三峽水庫不同間距高程消落帶草本植物群落物種多樣性與結(jié)構(gòu)特征*

雷 波，王業(yè)春，由永飛，張 晟，楊春華

(重慶市環(huán)境科學研究院，重慶401147)

三峽工程作為世界上最大的水利水電樞紐工程，通過“蓄清排渾”的運行調(diào)度方式，即夏季低水位(145 m)運行，冬季高水位(175 m)運行，在庫周兩岸形成與天然河流漲落季節(jié)相反、漲落幅度高達30 m、面積約為344.22 km2的水庫消落帶［1-2］.經(jīng)過多次水位逐級提升的蓄水過程，三峽水庫于2010年完成了175 m的試驗性蓄水，標志著原有的長江自然消落帶消失，我國面積最廣、漲落幅度最大的水庫消落帶正式形成，冬水夏陸交替的新型生境導致原有的植被群落大量消失［3］，三峽水庫消落帶濕地生態(tài)系統(tǒng)的恢復重建成為國內(nèi)外科研工作者關注的焦點.三峽水庫消落帶濕地生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能恢復成為消落帶濕地的管理目標之一，揭示消落帶地表物種組成與結(jié)構(gòu)不僅是評估消落帶濕地生態(tài)功能的一個重要途徑，也是評判消落帶生態(tài)功能恢復效果的一個必要手段，可為消落帶濕地水土流失綜合防治、植被群落生態(tài)恢復重建、生物多樣性保護和恢復提供依據(jù).

草本植物是消落帶濕地生態(tài)系統(tǒng)至關重要的組成部分.由于三峽水庫消落帶經(jīng)受著水位漲落的反復影響，原有的喬、灌植被以及部分草本植物難以適應而死亡或被遷移，在消落帶初露期間，生長周期短、耐淹能力強的草本植物成為該濕地生態(tài)系統(tǒng)的建群種，在消落帶濕地生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)變化過程中扮演著不可替代的作用［4］.草本植被群落特征受到地形、地貌、坡度、海拔等因素影響［5］.三峽水庫消落帶獨特的水文狀況以及局部區(qū)域特殊的地理條件導致了其不同區(qū)域不同水位高程的植被群落結(jié)構(gòu)差異.目前，對三峽水庫消落帶植被群落結(jié)構(gòu)特征的研究多集中在三峽水庫中、低水位的蓄水期［6-8］，如:王強等［9］研究了三峽水庫初期蓄水對消落帶植被及物種多樣性的影響.另外，一些學者也對三峽庫區(qū)整個流域植被群落進行了調(diào)查［10-12］.研究表明，2009年以前，三峽水庫整個流域消落區(qū)沿著不同海拔且等間距的垂直方向［13-14］或不同水平方向［15］，植被的豐富度和蓋度顯著降低，植物群落多樣性具有明顯差異;三峽庫區(qū)的淹沒時間、淹沒頻率和水量的變化能夠減少岸邊維管植物的豐富度和蓋度，并改變植被群落結(jié)構(gòu)［16］.然而，三峽庫區(qū)消落帶面積大、流域廣，不同區(qū)域地理條件差異巨大，三峽水庫消落帶植被群落呈現(xiàn)出不同間距高程段的差異［2］.隨著2010年三峽水庫完成175 m水位蓄水后，30 m消落帶才最終整體形成，其植被群落結(jié)構(gòu)發(fā)生著進一步變化，同時針對不同間距高程分段的消落帶植被群落結(jié)構(gòu)特征的研究鮮見報道.因此，本研究在考慮175 m蓄水后消落帶水位漲落特點的基礎上，選取位于三峽水庫腹的典型消落帶為研究對象，在消落帶整體出露時期調(diào)查不同間距高程段的草本植物群落物種組成和結(jié)構(gòu)特征并進行比較，評價不同高程草本植物的生長發(fā)育狀況，揭示三峽庫區(qū)典型區(qū)域消落帶植被群落特征及不同間距高程段的差異，為消落帶生態(tài)恢復和植被重建工作提供依據(jù)，同時也為當?shù)叵鋷Ч芾聿块T提供理論參考.

1 研究區(qū)域和方法

1.1 研究區(qū)自然概況

忠縣(30°03'03″～30°35'35″N，107°32'42″～108°14'00″E)地處三峽庫區(qū)腹心地帶，長江由西南向東北橫貫全境，流徑88 km，匯合溪河28條，消落帶區(qū)域地勢較為平坦、面積廣闊.根據(jù)測算，忠縣消落帶面積約為33.73 km2，占三峽水庫消落帶面積的9.80%，是分布面積最廣的區(qū)縣之一［17］.該區(qū)域?qū)賮啛釒|南季風區(qū)山地氣候，雨量較充沛，濕熱涼寒明顯，四季分明，日照充足，且夏豐冬欠.年平均氣溫18.8℃，大于10℃的年積溫為5891.4℃;日照時數(shù)1327.5 h，日照率29%;年均降雨量1172.1 mm，多集中在6-8月，相對濕度約為80%.

1.2 樣地的選取和數(shù)據(jù)的收集

為排除地形條件和人類活動干擾對研究結(jié)果的影響，并充分考慮消落帶的典型代表性，選取地形條件(坡度、坡向)、土地利用歷史具有整體性和一致性的近自然狀態(tài)消落帶為調(diào)查對象.該調(diào)查對象位于忠縣復興鎮(zhèn)西流村五組沿江地帶(30°18'27″N，108°4'58″E)，距離城鎮(zhèn)、村落集中區(qū)較遠，人為干擾影響較小，整體坡度小于7°，坡向為北偏東43.5°，原土地利用類型為農(nóng)業(yè)耕地(黃壤)，部分區(qū)域有積水，植被覆蓋以草本為主，僅消落帶上部有零星的喬、灌木.

2012年8月20日-9月10日，對不同水位高程消落帶的草本植物群落進行樣方調(diào)查.根據(jù)不同高程消落帶出露時間的差異，將調(diào)查樣區(qū)劃分為經(jīng)常性水淹(L)、半淹半露(M)、經(jīng)常性出露(H)3個高程段(表1)，分別是145～155、155～170、170～175 m高程段［18］，在L、M、H高程段的中部分別設置1條約1000 m的樣線，均勻布設樣方，每條樣線布設24個1 m×1 m的樣方，3條樣線共計72個樣方，用于草本植物群落調(diào)查.樣方設定后，首先記錄樣方內(nèi)草本植物種數(shù)，計測整個草本層的總蓋度和不同草本物種的蓋度(%);然后測量草本層高度，10次重復，計算平均高度(cm);最后計數(shù)每種草本植物的個體數(shù)(對于叢生的草本植物，計數(shù)植株與土壤接觸基部的個數(shù))，換算成密度(株/m2).調(diào)查結(jié)束后，采集草本植物標本，在室內(nèi)鑒定到種.

表1 三峽水庫消落帶3個高程段的基本特征Tab.1 Fundamental information of three spacing elevations in water-level-fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

根據(jù)調(diào)查結(jié)果，分析不同水位高程消落帶草本植物群落的物種組成和結(jié)構(gòu)特征.統(tǒng)計每一高程段的草本植物物種組成及其物種數(shù)、出現(xiàn)的頻率、蓋度、多度、密度和平均高度，計算不同高程每種草本的重要值.

式中，Pi為重要值，Dr為相對多度，Pr為相對蓋度，F(xiàn)r為相對頻度.同時，采用較為廣泛使用的生物多樣性測度指數(shù)Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Simpson指數(shù)(D)、Pielou指數(shù)(E)和Patrick豐富度指數(shù)(R，等于每個樣方的種數(shù))，比較和評價α多樣性差異.

式中，Pi為物種重要值，S為物種數(shù)，N為個體總數(shù).

消落帶不同高程段的豐富度指數(shù)和結(jié)構(gòu)參數(shù)(密度、蓋度、高度)進行方差分析 (ANOVA)和差異顯著性檢驗(P=0.05).所有統(tǒng)計分析運用SPSS 17.0進行.

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成及其差異

3個不同高程消落帶共鑒定到草本植物23科49種，其中禾本科、菊科物種相對較多，分別達到6種、10種，其他科物種數(shù)在1～4種之間(表2).不同高程消落帶草本植物物種數(shù)差異較為明顯，其中下部L段物種數(shù)極少，僅有4種;中部M段物種數(shù)相對較多，達到18種;上部H段物種數(shù)最多，達到45種.從生長周期來看，一年生草本植物相對較多，為26種，約占總數(shù)的53.06%，其余均為多年生草本植物;不同高程物種生長周期有所差異，多年生草本植物所占比例隨高程的增加而降低，L段、M段、H段多年生草本物種比例分別為100%(4 種)、61.1%(11 種)和48.9%(22 種).

從物種組成來看，消落帶下部L段物種包括狗牙根、牛鞭草、空心蓮子草、稗4種，是3個不同高程消落帶的共存種，說明這4種草本植物在消落帶自然恢復過程中的常見性.消落帶M段除鐵莧菜、匙葉草、地桃花、火炭母外，其余14個物種均在H段出現(xiàn)，為這兩個高程段的共存物種.而白酒草、狼杷草等31種草本植物僅在H段出現(xiàn)(表2).

3個不同高程草本物種的相對重要值如表2所示.如果按照10%作為優(yōu)勢物種判定標準，消落帶下部L段的優(yōu)勢物種依次為狗牙根、牛鞭草，均為多年生禾本科植物;中部M段優(yōu)勢物種依次為多年生禾本科植物狗牙根、一年生禾本科植物狗尾草和馬唐;而上部H段僅為一年生菊科植物白酒草，其重要值(30.85%)遠遠高于其他物種.其中，L和M段消落帶優(yōu)勢物種均為禾本科植物，且狗牙根為第一優(yōu)勢種，其重要值分別為77.04%和31.50%，遠遠高于同高程段其他植物.

表2 三峽水庫消落帶3個高程段草本植物組成及其重要性指數(shù)(%)Tab.2 Herbaceous plants and their importance index of three spacing elevations in water-level-fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir

2.2 Alpha多樣性指數(shù)及其差異

3個不同高程的草本植物豐富度指數(shù)如圖1A所示.上部H高程段的草本植物豐富度指數(shù)最高(16.42 ±0.48 種/m2)，中部 M 段次之(5.17±0.25種/m2)，下部 L 段豐富度指數(shù)最小(1.58 ±0.13 種/m2)，不同高程段之間草本物種豐富度指數(shù)存在顯著差異(P＜0.05).從Shannon-Wiener指數(shù)來看，L段、M段和H段分別為0.7588、2.2742和2.8358，其中M段和H段的差異較小，但均遠高于L段，說明M段和H段草本植物群落的復雜程度遠高于L段.Simpson指數(shù)呈現(xiàn)出與Shannon-Wiener指數(shù)相同規(guī)律，L段、M段和H段分別為0.3836、0.8486和0.8770，表明H段和M段優(yōu)勢物種奇異程度較L段高.而各高程段的Pielou指數(shù)值相差不甚明顯，L段、M段和H段分別為0.5474、0.7868和0.7450，與 Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)不同的是，M段指數(shù)值最大，說明M段草本植物群落的物種分布均勻程度最高，而L段均勻程度最低.

2.3 結(jié)構(gòu)特征

從不同高程草本植物出現(xiàn)頻率來看，M和H段草本植物出現(xiàn)頻率均達100%，L段草本植物出現(xiàn)頻率相對較低，為91.67%.從草本植物種類在各高程出現(xiàn)頻率來看，L段狗牙根出現(xiàn)頻率最大，為83.33%，遠大于其他物種;牛鞭草次之，為41.67%;空心蓮子草和稗均只有16.67%.M段出現(xiàn)頻率前3的物種依次是狗尾草(83.33%)、狗牙根(75.00%)和空心蓮子草(41.67%)，而其優(yōu)勢物種之一的馬唐僅為25.00%.H段出現(xiàn)頻率前3的物種依次是白酒草、狼杷草、狗尾草，分別達到100%、91.67%、83.33%，L和M段出現(xiàn)頻率高的狗牙根在H段的出現(xiàn)頻率也較高(41.67%)，說明狗牙根在消落帶草本植物中的常見性.

消落帶草本植物平均蓋度(平均值±標準誤;下同)為46.92% ±3.99%，其中消落帶中部M段草本植物蓋度值最大，達到74.83% ±2.57%;其次為消落帶上部 H段，為63.33% ±2.90%;最小的為消落帶 L段，僅為2.58% ±1.29%，遠遠低于 M段和H段.消落帶3個高程段草本植物蓋度表現(xiàn)出顯著差異(P ＜0.05)(圖1B).

消落帶草本植物的平均密度為269.22±30.49株/m2，其中消落帶M段草本植物密度最大，為466.08±48.04 株/m2;其次為 H 段，為298.00 ±17.54 株/m2;最小的仍為 L 段，僅達到 43.58 ±85.93 株/m2，僅分別約為M段和H段的9.23%和14.43%.消落帶3個高程段草本植物密度呈現(xiàn)出顯著差異(P＜0.05)(圖1C).

消落帶草本植物平均高度為39.27±40.42 cm，其中消落帶上部H段最大，為77.02±9.31 cm，分別是M 段和 L 段的2.15 和15.75 倍.中部 M 段、下部 L 段分別為35.89 ±3.05、4.89 ±0.56 cm.消落帶3 個高程段亦表現(xiàn)出顯著差異(P ＜0.05)(圖1D).

3 討論

三峽水庫腹地小范圍流域內(nèi)的消落帶3個高程段共發(fā)現(xiàn)草本植物49種，以禾本科、菊科物種較多，一年生草本物種數(shù)略高于多年生草本植物，隨著高程的增加一年生草本植物所占物種比例逐步增加.與145 m蓄水前［19］和175 m蓄水前的研究相比［20-21］，三峽水庫175 m蓄水后，消落帶草本物種總數(shù)和不同高程物種數(shù)均明顯減少，消落帶植被群落仍處于較為早期的植被退化階段.而與成庫時間較長的水庫研究相比［22-23］，三峽水庫消落帶植物種豐富度相對較高，隨著成庫時間的不斷增加，三峽水庫消落帶的植被可能將呈現(xiàn)更加單一化的趨勢［18］.

水位的變化導致某些植物落葉、死亡，某些植物擴張生長，引起植物群落的變化［24］.消落帶不同高程段物種數(shù)范圍為4～45種，相互之間物種組成和生物多樣性指數(shù)也表現(xiàn)出一定的差異性.其中消落帶下部L段草本植物多樣性最低，而上部H段草本植物多樣性最高，呈現(xiàn)出隨高程的增加而明顯上升的趨勢.不同高程優(yōu)勢物種有所差異:上部H段優(yōu)勢種為白酒草;下部L段僅有4種物種分布，其中狗牙根為絕對優(yōu)勢種;中部M段的優(yōu)勢種狗牙根，但馬唐、狗尾草和蒼耳等在該高程中占有重要的地位.總體上與相關研究結(jié)果相似［25］.如王建超等［26］在研究忠縣石寶寨消落帶時發(fā)現(xiàn)，消落帶植物群落多呈斑塊狀集中分布，沿145～175 m高程梯度從下往上大致變化規(guī)律為:空心蓮子草、狗牙根→稗草帶、蒼耳、馬唐、狗尾草→一年生雜草.這主要是由于消落帶不同高程段出露時間的差異［2］，導致受水淹脅迫影響的不同，引起消落帶土壤含水率的高程間差異明顯(14.2% ～31.5%)，致使物種在各高程的定居難易程度有所不同，引起高程間的物種變化.此外，消落帶原有植物群落的組成以及消落帶以上陸域環(huán)境對消落帶植被的影響明顯［27］，如上部H段，受水淹脅迫較小，優(yōu)勢種能夠爭奪到更多的資源而更好地生長;陸域環(huán)境中各種植物種子也通過各種途徑進入該區(qū)段，但該區(qū)段資源有限，相較于陸域環(huán)境，也受到水淹脅迫的影響，因此該區(qū)段的眾多物種對優(yōu)勢種不能造成威脅.植物本身可以利用其獨特的生長和繁殖方式來適應極端的水淹環(huán)境［28］，如在水淹時間很長的L段，水淹是植物面臨的最主要問題，而克隆整合效應促進了狗牙根在水淹脅迫下分株的生長，并有助于整個克隆片段抵御水淹脅迫［29］.水淹的時間和頻率［30］以及土壤種子庫［10］對植被群落組成也有巨大的影響，如中部M段相較于上部H段水淹時間變長，足以使原群落的建群種死亡，同時相較于下部L段，中部M段出露時間變長，能夠滿足較多植物的生長要求，土壤種子庫也比較豐富，不同的植物可以充分利用自己的優(yōu)勢而不受先前物種的影響，迅速搶占空間資源，這也意味著該高程的植物競爭最為激烈.

圖1 三峽水庫消落帶3個高程段草本植物豐富度指數(shù)與群落結(jié)構(gòu)Fig.1 Richness index and the layer structure of three spacing elevations in water-level-fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir

如同苔蘚植物在森林生態(tài)系統(tǒng)中的作用一樣［31］，草本植物作為三峽水庫消落帶濕地生態(tài)系統(tǒng)演變的先鋒優(yōu)勢群落，其發(fā)育程度對消落帶濕地生態(tài)系統(tǒng)健康有指示作用，群落結(jié)構(gòu)和物種組成直接體現(xiàn)了濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)狀況以及微環(huán)境的“自然性”，可以作為消落帶濕地環(huán)境恢復狀況以及健康狀況評價的重要指標之一［32］.促進草本植物的良好發(fā)育必然大大促進三峽水庫消落帶生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)服務功能(如水土保持、減污截污功能、生態(tài)景觀等)的改善和系統(tǒng)穩(wěn)定性的增強.

4 結(jié)論

三峽水庫腹地小范圍流域消落帶草本植物物種組成和結(jié)構(gòu)趨于簡單化，由于受水淹脅迫影響及不同高程微生境的差異，不同高程消落帶植物多樣性有所差異，呈現(xiàn)出的群落特征也不同，因此應充分考慮不同水位高程物種組成和結(jié)構(gòu)的差異性特征，分類(區(qū))配置物種搭配、優(yōu)化種間關系可促進消落帶草本植物多樣性以及群落結(jié)構(gòu)的改善.

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