飼養(yǎng)水平對(duì)肉用綿羊妊娠期消化代謝的影響

樓 燦 姜成鋼 馬 濤 紀(jì)守坤 陳丹丹 屠 焰 鄧凱東 張乃峰 刁其玉

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)開(kāi)放試驗(yàn)室，北京 100081)

我國(guó)對(duì)羊的營(yíng)養(yǎng)需要量研究起步較晚，進(jìn)展較緩慢。目前，大多還是參照國(guó)外標(biāo)準(zhǔn)，但是我國(guó)地域遼闊，飼草資源豐富，羊品種繁多，全面套用國(guó)外標(biāo)準(zhǔn)缺少科學(xué)性和實(shí)用性［1］。母羊妊娠期的營(yíng)養(yǎng)需要研究在肉羊生產(chǎn)中是關(guān)鍵的一個(gè)環(huán)節(jié)，在我國(guó)也是一個(gè)薄弱的環(huán)節(jié)，直接影響到母羊和羔羊的生產(chǎn)性能。畜牧業(yè)發(fā)達(dá)的國(guó)家十分重視本國(guó)飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)的制訂，并不斷更新和完善，系統(tǒng)研究了不同品種的妊娠母羊能量和蛋白質(zhì)需要參數(shù)［2-3］。我國(guó)肉羊營(yíng)養(yǎng)需要量的研究起步較晚，且主要限于生長(zhǎng)育肥羊，對(duì)妊娠羊的研究極為鮮見(jiàn)，有限的研究主要針對(duì)地方品種［4-6］，且在研究方法和研究條件上與國(guó)外還有較大差距，特別是在甲烷的測(cè)定上大多使用呼吸面罩法或參照他人的估測(cè)公式。本試驗(yàn)采用消化代謝和氣體代謝試驗(yàn)方法，研究了杜寒雜交妊娠母羊?qū)︼暭Z主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化代謝規(guī)律，同時(shí)采用開(kāi)放式呼吸測(cè)熱系統(tǒng)對(duì)甲烷排放進(jìn)行研究，揭示了妊娠母羊自由采食和限飼條件下的各消化代謝參數(shù)，為我國(guó)確定肉用綿羊營(yíng)養(yǎng)需要和合理制訂飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間和地點(diǎn)

本試驗(yàn)于2012年5月14日至2012年10月10日在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院南口中試基地進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)動(dòng)物和飼糧

選取15只11月齡、健康的杜泊×小尾寒羊F1雜交母羊，分別在妊娠前期(0～90 d)和妊娠后期(91 ～150 d)按 NRC(2007)［7］體成熟為 0.7 的妊娠母羊妊娠單羔和雙羔營(yíng)養(yǎng)需要平均值的110%配制2種不同的全混合日糧(TMR)顆粒料，TMR組成及營(yíng)養(yǎng)水平見(jiàn)表1。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

利用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)將15只杜寒雜交妊娠母羊按體重分為3組，即自由采食組、80%限飼組、60%限飼組，每組5個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)1只羊。在妊娠40、100和130 d時(shí)各做1次消化代謝和氣體代謝試驗(yàn)，每次試驗(yàn)預(yù)試期為7 d，正試期為10 d，其中氣體代謝試驗(yàn)2 d。在消化代謝試驗(yàn)的第1、3、5、7、9天分5批(每批每組取1 個(gè)重復(fù))將羊移入3個(gè)呼吸測(cè)熱室(頭箱)內(nèi)(妊娠40 d開(kāi)始的試驗(yàn)使用呼吸測(cè)熱頭箱，妊娠100和130 d開(kāi)始的試驗(yàn)使用呼吸測(cè)熱室)，在適應(yīng)24 h后，測(cè)定隨后24 h甲烷產(chǎn)量，以計(jì)算甲烷能。每只羊進(jìn)入和離開(kāi)呼吸測(cè)熱室(頭箱)時(shí)均稱(chēng)重，平均值作為該羊測(cè)熱體重［8］。

1.4 試驗(yàn)羊管理

試驗(yàn)前每只試驗(yàn)羊飼喂伊維菌素進(jìn)行驅(qū)蟲(chóng)處理。在預(yù)試期，試驗(yàn)羊輪流適應(yīng)呼吸測(cè)熱室。每天08:00飼喂1次，自由飲水。自由采食組飼喂量根據(jù)前1天羊只的進(jìn)食量進(jìn)行調(diào)整，確保飼槽內(nèi)有10%左右的剩料，80%限飼組、60%限飼組每天分別飼喂自由采食組飼喂量的80%、60%，氣體代謝試驗(yàn)羊飼喂量及飼喂比例同消化代謝試驗(yàn)［9］。

表1 TMR組成及營(yíng)養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))Table 1 Composition and nutrient levels of the TMRs(air-dry basis) %

1.5 樣品收集

試驗(yàn)期間，每天精確記錄采食量和剩料量，并收集樣品。全收糞尿法收集糞尿，糞稱(chēng)量后混勻取10%作為樣品，尿用盛有100 mL 10%稀硫酸的尿桶收集，用1 L量筒精確測(cè)定體積，取30 mL作為樣品。試驗(yàn)羊10 d的糞、尿和飼料樣品各自混合-20℃冷凍保存。

1.6 測(cè)定指標(biāo)與儀器

能量采用IKA-C200氧彈式熱量測(cè)定儀測(cè)得;氮采用KDY-9830全自動(dòng)凱氏定氮儀測(cè)定;甲烷能根據(jù)美國(guó)Sable開(kāi)放式呼吸測(cè)熱系統(tǒng)測(cè)得的甲烷產(chǎn)量計(jì)算;干物質(zhì)(DM)、有機(jī)物(OM)、中性洗滌纖維(NDF)、酸性洗滌纖維(ADF)等指標(biāo)參考《飼料分析及飼料質(zhì)量檢測(cè)技術(shù)》［10］進(jìn)行測(cè)定。

1.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)采用SAS 9.2統(tǒng)計(jì)軟件ANOVA進(jìn)行分析，差異顯著時(shí)用Duncan氏法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 DM和OM

由表2和表3可以看出，隨著DM采食量的降低，DM糞排出量和消化量均呈下降趨勢(shì)，自由采食組DM糞排出量、消化量與均顯著高于60%限飼組(P＜0.05);DM的表觀消化率隨飼養(yǎng)水平的降低無(wú)顯著變化(P＞0.05)。隨妊娠天數(shù)的增加，DM表觀消化率顯著增加(P＜0.05)。OM的消化規(guī)律與DM基本一致。

表2 飼養(yǎng)水平對(duì)妊娠母羊DM表觀消化率的影響Table 2 Effects of feeding level on DM apparent digestibility of pregnant ewes

2.2 NDF和ADF

從表4和表5可以看出，妊娠母羊NDF、ADF的采食量和糞排出量均為自由采食組最高，且與60%限飼組差異顯著(P＜0.05)，而消化量則只有在妊娠130 d時(shí)2組間差異顯著(P＜0.05)。隨著飼養(yǎng)水平的降低和妊娠天數(shù)的增加，NDF、ADF的表觀消化率呈升高的趨勢(shì);但是只有妊娠100 d時(shí)，自由采食組和60%限飼組NDF、ADF的表觀消化率差異顯著(P＜0.05);自由采食組妊娠130 d NDF表觀消化率顯著高于妊娠40和100 d(P＜0.05)，各組妊娠130 d ADF表觀消化率均顯著高于妊娠40和100 d(P＜0.05)。

2.3 氮表觀消化代謝

由表6可以看出，母羊妊娠期的食入氮、糞氮和尿氮以及消化氮均隨飼養(yǎng)水平的降低而降低。自由采食組食入氮、糞氮排出量與60%限飼組差異顯著(P＜0.05)，這2組的消化氮?jiǎng)t在妊娠100、130 d時(shí)差異顯著(P＜0.05)。沉積氮、沉積氮/食入氮和沉積氮/消化氮3組間差異不顯著(P＞0.05)，均隨著妊娠天數(shù)的增加顯著下降(P＜0.05)。妊娠130 d，60%限飼組妊娠母羊?yàn)樨?fù)氮平衡。自由采食組和80%限飼組妊娠100、130 d的食入氮與妊娠40 d時(shí)差異顯著(P＜0.05)，各組妊娠100、130 d的尿氮均與妊娠40 d差異顯著(P＜0.05)。自由采食組和80%限飼組妊娠100、130 d時(shí)的氮表觀消化率顯著高于妊娠40 d(P ＜0.05)。

表3 飼養(yǎng)水平對(duì)妊娠母羊OM表觀消化率的影響Table 3 Effects of feeding level on OM apparent digestibility of pregnant ewes

表4 飼養(yǎng)水平對(duì)妊娠母羊NDF表觀消化率的影響Table 4 Effects of feeding level on NDF apparent digestibility of pregnant ewes

2.4 能量消化代謝

由表7可以看出，母羊妊娠期食入總能、糞能、尿能和甲烷能隨著飼養(yǎng)水平的降低而降低;消化能、代謝能、總能消化率和消化能代謝率隨著飼養(yǎng)水平的下降有升高趨勢(shì)。自由采食組食入總能、糞能和甲烷能與60%限飼組差異顯著(P＜0.05);在妊娠100和130 d，自由采食組妊娠母羊尿能與60%限飼組差異顯著(P＜0.05)，且隨妊娠天數(shù)的增加尿能呈先上升后降低的趨勢(shì);消化能代謝率不同飼養(yǎng)水平間無(wú)顯著差異(P＞0.05)，且在妊娠40 d顯著高于妊娠100、130 d(P＜0.05)。消化能、甲烷能(除60%限飼組外)、甲烷能占總能比例均隨著妊娠天數(shù)的增加顯著升高(P＜0.05)。

表5 飼養(yǎng)水平對(duì)妊娠母羊ADF表觀消化率的影響Table 5 Effects of feeding level on ADF apparent digestibility of pregnant ewes

表6 飼養(yǎng)水平對(duì)妊娠母羊氮表觀消化率的影響Table 6 Effects of feeding level on N apparent digestibility of pregnant ewes

續(xù)表6

表7 飼養(yǎng)水平對(duì)妊娠母羊能量表觀消化率的影響Table 7 Effects of feeding level on energy apparent digestibility of pregnant ewes

續(xù)表7

3 討論

3.1 DM和OM

采食量是衡量反芻動(dòng)物生產(chǎn)狀況和健康狀態(tài)的指標(biāo)之一，DM和OM的消化率是動(dòng)物對(duì)飼糧消化特性的綜合反映［9］。王宏博等［11］飼喂妊娠后期母羊精粗比45∶55的飼糧，DM和OM 的表觀消化率分別為60.81%和64.45%。在本試驗(yàn)中，妊娠40 d的飼糧精粗比為45∶55，妊娠100和130 d的飼糧精粗比為50∶50，表觀消化率與以上結(jié)果相近。研究表明，飼糧營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率與飼養(yǎng)水平呈負(fù)相關(guān)［12］，這主要是因?yàn)閿z入飼糧的增加加快了食糜通過(guò)腸道的速度，因而縮短飼料與微生物和消化酶的作用時(shí)間，導(dǎo)致消化率的降低［13］。有學(xué)者報(bào)道不同飼養(yǎng)水平對(duì)DM和OM等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率無(wú)顯著影響［14-16］，與本試驗(yàn)結(jié)果相一致，DM和OM的消化率隨飼養(yǎng)水平的下降有升高趨勢(shì)。

3.2 NDF和ADF

纖維素主要在瘤胃降解，不僅是反芻動(dòng)物和瘤胃微生物重要的能量來(lái)源，更是唾液分泌、反芻、瘤胃緩沖和瘤胃壁健康所需要的，同時(shí)確保其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化，NDF和ADF的測(cè)定是反映反芻動(dòng)物飼糧消化程度的重要指標(biāo)。本試驗(yàn)中雖然不同飼養(yǎng)水平下，NDF和ADF的采食量達(dá)到了顯著差異，但是其表觀消化率均無(wú)顯著變化，且隨著飼養(yǎng)水平的降低，NDF和ADF的表觀消化率呈升高的趨勢(shì)，其原因是采食量的上升加快瘤胃流通速度，瘤胃微生物對(duì)纖維素降解不完全，也有可能是限飼改變了瘤胃內(nèi)環(huán)境，引起表觀消化率下降。

3.3 氮表觀消化代謝

在本試驗(yàn)中，食入氮、糞氮、尿氮和消化氮均隨飼養(yǎng)水平的下降而下降，在妊娠100和130 d，尿氮高于糞氮，尿氮為主要損失途徑，表明隨著妊娠期延長(zhǎng)和胎兒的發(fā)育完全，母羊的氮的維持需要顯著增加。這也是沉積氮/食入氮和沉積氮/消化氮隨妊娠的延長(zhǎng)而下降的主要原因。由此得出，妊娠前期限飼對(duì)于糞氮的影響大于尿氮，而在妊娠后期則相反;妊娠主要影響尿氮而對(duì)糞氮影響較小。奧德等［17］在妊娠前期飼喂美利奴出產(chǎn)母羊粗蛋白質(zhì)含量為9.87%的飼糧，母羊的粗蛋白質(zhì)消化率為55.44%，在妊娠后期飼喂粗蛋白質(zhì)含量為12.48%和14.16%飼糧時(shí)，粗蛋白質(zhì)的消化率分別為65.39%和66.75%;楊維仁等［18］報(bào)道大尾寒羊妊娠中期和后期的氮消化率分別為70.61%和70.11%。本試驗(yàn)中氮表觀消化率隨飼養(yǎng)水平的降低而升高;在妊娠40 d飼糧的粗蛋白質(zhì)含量為9.76%，氮表觀消化率為59.71%～64.14%，妊娠100和130 d飼糧的粗蛋白質(zhì)含量為13.32%，氮表觀消化率分別為69.98%～71.91%和66.35% ～68.80%，與前人結(jié)果相近。隨著妊娠天數(shù)的增加，食入氮和氮表觀消化率升高，但是沉積氮、沉積氮/食入氮和沉積氮/消化氮反而下降，說(shuō)明母羊的氮維持需要顯著提高。

沉積氮是反映妊娠母羊?qū)Φ睦眯实闹苯又笜?biāo)。唐志高等［19］試驗(yàn)指出，妊娠前期和后期小尾寒羊沉積氮并無(wú)顯著差異。而在本試驗(yàn)中，食入氮和消化氮先升高后降低，沉積氮卻隨著妊娠天數(shù)的增加而下降，這與 Mc CGraham［20］報(bào)道的尿氮損失隨著妊娠天數(shù)的增加而降低，并在哺乳期達(dá)到最低的結(jié)果相一致。前人研究表明，沉積氮受限飼影響較大，與飼養(yǎng)水平正相關(guān)［21-23］。在本試驗(yàn)中，妊娠40 d時(shí)沉積氮隨飼養(yǎng)水平的降低而降低，但是在妊娠100和130 d時(shí)則以80%限飼組最高，這有可能是妊娠對(duì)沉積氮的影響后期較前期大。在妊娠130 d，60%限飼組呈負(fù)氮平衡，表明此水平的食入氮已不能滿(mǎn)足母體和胎兒的生長(zhǎng)維持需要。

3.4 能量消化代謝

反芻動(dòng)物消化過(guò)程中的能量損失較非反芻動(dòng)物大，這與瘤胃發(fā)酵中的能量損失有直接的關(guān)系，其中甲烷產(chǎn)生是能量損失的主要途徑。甲烷約占瘤胃氣體的28.8%，主要是由產(chǎn)甲烷菌利用二氧化碳和氫氣進(jìn)行還原反應(yīng)生成［24］，隨著反芻動(dòng)物采食量增加，飼糧總能中用于甲烷生成損失的能量相應(yīng)減少。本試驗(yàn)使用Sable開(kāi)放式呼吸測(cè)熱系統(tǒng)測(cè)得肉用綿羊妊娠期的甲烷能隨著飼養(yǎng)水平的下降而下降，自由采食組顯著高于60%限飼組。母羊采食量在妊娠100和130 d時(shí)低于妊娠40 d，但是自由采食組和80%限飼組的甲烷能和甲烷能占總能比例都高于60%限飼組，除了妊娠天數(shù)增加的原因外，還因?yàn)槿焉?0 d試驗(yàn)使用呼吸測(cè)熱頭箱，而后2次試驗(yàn)使用呼吸測(cè)熱室，其結(jié)果包含了母羊消化道排出的甲烷量。

研究表明，隨著飼養(yǎng)水平的上升，加快了瘤胃的排空速度，降低了食糜在瘤胃中的滯留時(shí)間，反芻動(dòng)物飼糧消化能會(huì)顯著降低［7，25］，此結(jié)果在本試驗(yàn)中也得到驗(yàn)證，由于甲烷能和尿能的增加，代謝能也隨飼養(yǎng)水平的上升而降低，同時(shí)隨妊娠天數(shù)的增加，母羊消化能和代謝能呈升高的趨勢(shì)，主要由于胎兒的快速發(fā)育和母羊體重增加致使能量需要增加。王惠［26］報(bào)道了陜北白絨山羊妊娠前期母羊的總能消化率和消化能代謝率均隨飼糧消化能(7.6～9.6 MJ/d)的升高而升高，分別為62.45% ～69.99%和82.92% ～84.37%。張崇玉等［27］研究指出大尾寒羊妊娠中期總能消化率和代謝率分別為66.6%和54.6%，妊娠后期總能消化率和代謝率則為68.5%和58.2%。楊在賓等［4］報(bào)道了小尾寒羊妊娠90～120 d和120～150 d的消化能代謝率，大尾寒羊妊娠0～90 d、91～120 d和121～150 d的消化能代謝率都為82%。在本試驗(yàn)中，試驗(yàn)羊食入能妊娠后期低于妊娠前期，消化能卻是后期高于前期，所以總能消化率后期較高;總能代謝率和消化能代謝率后期低于前期，主要是因?yàn)榧淄槟芘懦鲈龆喽橙肽芙档鸵鸬?。本試?yàn)結(jié)果與以上研究報(bào)道結(jié)果相近，除了妊娠前期消化能代謝率略高，妊娠期總能消化率和代謝率均低于以上結(jié)果。

3.5 妊娠對(duì)消化代謝的影響

本試驗(yàn)結(jié)果顯示，隨著妊娠天數(shù)的增加，采食量降低，可能是因?yàn)槿焉锬秆蛞环矫嬗捎跔I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)需要的增加，會(huì)刺激食欲，提高采食量，另一方面在妊娠后期，胎兒快速發(fā)育，子宮內(nèi)容物壓迫胃腸道，增加了胃腸道緊張度，會(huì)導(dǎo)致采食量的下降［28］;另外，妊娠后期飼糧精粗比高于前期，可能影響自由采食組母羊的采食量，也有可能與環(huán)境溫度升高及母羊體脂肪沉積增加有關(guān)。Forbes［29］報(bào)道妊娠母羊瘤胃容積與妊娠子宮、腹脂和其他腹部器官容積之和有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。本試驗(yàn)中，妊娠130 d時(shí)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率顯著高于妊娠40 d;飼糧DM、OM和食入總能在3個(gè)時(shí)間點(diǎn)間差異不顯著，它們的表觀消化率隨妊娠時(shí)間的延長(zhǎng)顯著上升，妊娠100、130 d食入氮和氮表觀消化率顯著高于妊娠40 d，說(shuō)明妊娠對(duì)母羊DM、OM、能量和氮表觀消化有顯著影響。NDF和ADF表觀消化率妊娠130 d時(shí)最高，妊娠100 d時(shí)最低，可能是3期試驗(yàn)間的NDF、ADF采食量有顯著差異及妊娠這2個(gè)因素綜合影響導(dǎo)致的;妊娠40 d時(shí)，3組間尿氮和尿能差異不顯著，而在妊娠100和130 d時(shí)差異顯著，可知限飼對(duì)尿氮和尿能的影響在妊娠后期大于前期。妊娠40 d時(shí)的沉積氮/消化氮及消化能代謝率顯著高于妊娠100、130 d，主要是由于妊娠后期母羊維持需要的增加導(dǎo)致的。

4 結(jié)論

①隨飼養(yǎng)水平的升高，母羊DM、OM、NDF、ADF、氮表觀消化率和總能消化率均降低;母羊營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化量和糞排出量、妊娠100和130 d的尿氮和尿能與飼養(yǎng)水平變化基本一致。

②隨著妊娠天數(shù)的增加，母羊各營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)采食量降低，其表觀消化率升高，甲烷能占總能比例升高，消化能代謝率降低。妊娠130 d時(shí)，60%限飼組為負(fù)氮平衡。

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