叢枝菌根真菌對限根栽培枳生長和根系構(gòu)型的影響

張藝燦+趙思+鄒英寧+吳強盛

摘要:在限根栽培條件下,研究叢枝菌根真菌摩西球囊霉(Glomus mosseae)和隱類球囊霉(Paraglomus occultum)對枳(Poncirus trifoliata)生長和根系構(gòu)型的影響?結(jié)果表明,2種菌根真菌在限根栽培下均顯著提高了枳株高?莖粗?葉片數(shù),以及一級?二級和三級側(cè)根數(shù),也增加了根系投影面積?表面積?體積和總長(主要是0~3 cm的根長),且G.mosseae的促進效果優(yōu)于P.occultum?

關(guān)鍵詞:枳(Poncirus trifoliata);限根栽培;側(cè)根;根系;叢枝菌根真菌

中圖分類號:S666;S718.81文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A文章編號:0439-8114(2014)11-2588-03

Effects of Mycorrhizal Fungi on Growth and Root System Architecture of Trifoliate Orange under Root Restriction Conditions

ZHANG Yi-can,ZHAO Si,ZOU Ying-ning,WU Qiang-sheng

(College of Horticulture and Gardening, Yangtze University, Jingzhou 434025, Hubei, China)

Abstract: The effects of mycorrhizal fungi including Glomus mosseae and Paraglomus occultum on growth and root system architecture of trifoliate orange under root restriction conditions were studied. Results showed that the two arbuscular mycorrhizal fungi significantly increased plant height, stem diameter, leaf number, the number of 1st, 2nd, and 3rd lateral roots, root surface area, root projected area, root volume, and root total length (mainly 0~3 cm size length). G. mosseae exhibited better effects than P. occultum did.

Key words: citrus; root restriction; lateral root; root system; arbuscular mycorrhizal fungi

基金項目:湖北省自然科學(xué)基金杰出青年人才基金項目(2012FFA001);長江大學(xué)優(yōu)秀青年教師科研支持計劃項目(cyq201324);長江大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃項目(2012350)

植物根系通常具有非常多的生理功能,例如吸收?合成?貯藏?分泌和感知等,各種環(huán)境因子和栽培措施都會影響根系的功能?近年來在果樹栽培中,限根成為一種重要栽培措施且被大量地推廣[1]?限根指的是植株根系受到一定的空間限制,包括自然限根和人為限根?適當(dāng)?shù)牟扇∠薷胧┛墒构麡涞厣喜糠值纳L更容易向生殖生長方向轉(zhuǎn)變,從而調(diào)節(jié)樹體生長和改善樹體營養(yǎng)的分配,可改善果實品質(zhì),目前已經(jīng)在葡萄?蘋果?無花果?楊桃等果樹上取得了很好的效果[2]?

柑橘(Citrus L.)多為淺根性植物,在田間條件下通常需要與土壤中的叢枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi)共生建立叢枝菌根,根系協(xié)同叢枝菌根共同從土壤中吸收養(yǎng)分和水分[3]?許多研究已經(jīng)顯示,叢枝菌根真菌接種能夠顯著改善柑橘的樹體生長?增強抵抗性?促進養(yǎng)分吸收等[3]?根系構(gòu)型描述的是同一植物的不同級別根系在生長介質(zhì)中的空間分布狀況,受到各種生物和非生物因素的影響[4]?在限根栽培的條件下,根系生長發(fā)育受到限制,必然影響果樹根系的空間分布,從而改變根系構(gòu)型[5]?研究表明,叢枝菌根真菌侵染能夠改善枳和紅橘的根系構(gòu)型[6,7]?目前,還不清楚叢枝菌根真菌在限根栽培下是否還具有改變根系構(gòu)型的功能?為此,試驗在限根條件下,研究2種叢枝菌根真菌對柑橘砧木枳(Poncirus trifoliata)根系構(gòu)型的效應(yīng),以期為今后叢枝菌根真菌的應(yīng)用和限根栽培下菌根的管理提供理論依據(jù)?

1材料與方法

1.1試驗材料

材料選擇我國柑橘產(chǎn)區(qū)廣泛使用的砧木枳(Poncirus trifoliata L. Raf.),叢枝菌根真菌選擇摩西球囊霉(Glomus mosseae)和隱類球囊霉(Paraglomus occultum)?采集成熟的枳果實,取出種子,用1 mol/L NaOH搓洗10~20 min,70%乙醇表面消毒,然后用去離子水沖洗干凈,用紗布裹好進行催芽處理?2012年2月采集長江大學(xué)柑橘園土壤,高壓蒸汽(121 ℃)滅菌40 min,目的是殺死土壤中原有的叢枝菌根真菌?將已萌芽的枳苗移栽到塑料盆(上口徑18 cm,下口徑13 cm,高16.5 cm)中?在塑料盆中套一個直徑6 cm?高22 cm?孔徑37 μm的尼龍網(wǎng)袋?枳幼苗種植在尼龍網(wǎng)袋中,根系無法穿過?

1.2試驗設(shè)計

試驗采用單因素完全隨機區(qū)組設(shè)計?設(shè)接種G.mosseae?P.occultum兩個處理,以不接種叢枝菌根真菌的為對照(CK),每處理4次重復(fù),1盆為1小區(qū),每盆2株枳實生苗?播種的時候進行接種處理,接種時將50 g接種體(包含有孢子?叢枝菌根真菌感染的白三葉根系)放置在根袋內(nèi),以等量滅菌的接種體為對照?接種時根袋放置在塑料盆中央?yún)^(qū)域,根袋內(nèi)建立的根系區(qū)包括根系和菌絲,根系只能在根袋內(nèi)生長,從而形成了對植株的限根栽培?

1.3測定方法

接種140 d后,于2012年8月3日結(jié)束試驗,測定植株株高?葉片數(shù)及莖粗并收獲植株地上部分及根系?將植株從尼龍網(wǎng)袋中小心取出,盡量保證根系的完整?將根系用自來水清洗干凈,清洗時動作要小心,盡量不傷害根系?用EPSON平板掃描儀掃描根系,獲得根系圖片用WinRHIZO根系分析儀進行根系構(gòu)型參數(shù)的分析,包括根系直徑?長度?投影面積?表面積和體積?然后將根系平鋪在托盤中,快速統(tǒng)計各級側(cè)根數(shù)?根系菌根侵染率采用曲莉苯藍(lán)染色法[3]進行?

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

運用SAS(8.1)軟件進行處理間差異顯著性分析,采用Duncan新復(fù)極差法進行多重比較?

2結(jié)果與分析

2.1限根栽培下接種叢枝菌根真菌對枳植株生長的影響

從表1可以看出,在限根栽培下,接種叢枝菌根真菌后枳根系菌根侵染率在30.3%~45.6%,且G.mosseae處理效果顯著高于P.occultum的接種效果?接種叢枝菌根真菌G.mosseae和P.occultum后的植株株高?莖粗?葉片數(shù)均顯著高于對照,而接種處理間差異不顯著?

2.2限根栽培下接種叢枝菌根真菌對枳根系構(gòu)型的影響

從表2可以看出,與對照相比,接種叢枝菌根真菌后根系總長度顯著提高(P<0.05),且G.mosseae的效果顯著高于P.occultum(P<0.05)?對于枳不同長度的根系總長主要集中在0~1 cm的根系上?接種叢枝菌根真菌顯著提高了0~1?1~2和2~3 cm的根總長,其中在0~1 cm根長上G.mosseae的效果優(yōu)于P.occultum?對于3~4 cm和4 cm以上的根長,接種處理沒有顯著的改變效應(yīng)?

從表3可以看出,在限根栽培下接種處理明顯改善了枳根系構(gòu)型參數(shù)?接種處理除了對根系直徑?jīng)]有顯著影響外,對其他的參數(shù)如根系投影面積?表面積和體積都有顯著影響(P<0.05),但2個菌種間差異不顯著?對于各級側(cè)根數(shù),接種G.mosseae和P.occultum都顯著增加了一級?二級和三級側(cè)根數(shù)(P<0.05),且G.mosseae的處理效果顯著高于P. occultum?

3小結(jié)與討論

叢枝菌根真菌可以與植株形成共生體,兩者為互惠的關(guān)系,叢枝菌根通過擴大根系的吸收范圍,從而幫助植物更好地吸收土壤中的水分和養(yǎng)分[3]?試驗結(jié)果表明,在限根栽培下,接種叢枝菌根真菌提高了枳株高?莖粗和葉片數(shù),且菌種間差異不顯著?說明在限根栽培下,菌根真菌仍舊能夠起到促進養(yǎng)分吸收的功能,從而促進植物的生長?

根系構(gòu)型的優(yōu)劣能夠明顯決定植物對土壤養(yǎng)分吸收的多少?在正常栽培下,已經(jīng)顯示接種菌根真菌處理能夠改善柑橘(包括枳在內(nèi))的根系構(gòu)型[6,7]?當(dāng)前的研究顯示,在限根栽培下,G.mosseae和P.occultum接種都顯著增加了枳根系表面積?投影面積?體積和總長,這與之前在非限根栽培下的研究結(jié)果[6,7]相符?試驗結(jié)果進一步顯示,接種處理對于根總長的改善主要體現(xiàn)在0~1?1~2和2~3 cm長度的根系總長上,對3~4 cm和4 cm以上長度的根總長沒有顯著效應(yīng),說明接種菌根真菌主要對細(xì)小的短根產(chǎn)生影響?

此外,接種菌根真菌處理也顯著改變了側(cè)根數(shù),表現(xiàn)為提高了一級?二級和三級側(cè)根數(shù)量?這與Berta等[8]在韭菜和Schellenbaum等[9]在葡萄上得到的結(jié)果相符?然而,Isobe等[10]發(fā)現(xiàn),在菜豆上接種叢枝菌根真菌顯著減少了一級和二級側(cè)根數(shù),說明叢枝菌根真菌接種對側(cè)根的效應(yīng)可能依賴叢枝菌根真菌—寄主植物的雙方選擇,其機制還有待進一步的研究?

參考文獻(xiàn):

[1] 樊懷福,杜長霞,朱祝軍,等.限根栽培對大果型番茄浙雜204植物生長?果實品質(zhì)和產(chǎn)量的影響[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報,2011,28(3):343-348.

[2] 胡艷麗,毛志泉,沈向,等.限根栽培中根系垂直深度和土壤質(zhì)地對蘋果樹體發(fā)育的影響[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué),2009(8):37-40.

[3] 吳強盛.園藝植物叢枝菌根研究與應(yīng)用[M].北京:科學(xué)出版社,2010.

[4] 管建慧,劉克禮,郭新宇.玉米根系構(gòu)型的研究進展[J].玉米科學(xué),2006,14(6):162-166.

[5] 岳龍,董鳳祥,徐迎春.控根容器苗根系構(gòu)型研究進展[J].世界林業(yè)研究,2008,21(6):31-35.

[6] WU Q S,HE X H,ZOU Y N,et al. Arbuscular mycorrhizas alter root system architecture of Citrus tangerine through regulating metabolism of endogenous polyamines[J]. Plant Growth Regul,2012,68(1):27-35.

[7] WU Q S, ZOU Y N, HE X H, et al. Arbuscular mycorrhizal fungi can alter some root characters and physiological status in trifoliate orange (Poncirus trifoliata L. Raf.) seedlings[J]. Plant Growth Regul,2011,65(2):273-278.

[8] BERTA G, FUSCONI A, TROTTA A,et al. Morphogenetic modifications induced by the mycorrhizal fungus Glomus strain E3 in the root system of Allium porrum L.[J]. New Phytol, 1990,114(2):207-215.

[9] SCHELLENBAUM L, BERTA G, RAVOLANIRINA F, et al. Influence of endomycorrhizal infection on root morphology in a micropropagated woody plant species(Vitis vinifera L.)[J]. Ann Bot,1991,68(2):135-141.

[10] ISOBE K, MURAKAMI S,TATEISHI A,et al. Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on the morphology of kidney bean root[J]. Jpn J Crop Sci,2002,71(1):91-95.

從表2可以看出,與對照相比,接種叢枝菌根真菌后根系總長度顯著提高(P<0.05),且G.mosseae的效果顯著高于P.occultum(P<0.05)?對于枳不同長度的根系總長主要集中在0~1 cm的根系上?接種叢枝菌根真菌顯著提高了0~1?1~2和2~3 cm的根總長,其中在0~1 cm根長上G.mosseae的效果優(yōu)于P.occultum?對于3~4 cm和4 cm以上的根長,接種處理沒有顯著的改變效應(yīng)?

從表3可以看出,在限根栽培下接種處理明顯改善了枳根系構(gòu)型參數(shù)?接種處理除了對根系直徑?jīng)]有顯著影響外,對其他的參數(shù)如根系投影面積?表面積和體積都有顯著影響(P<0.05),但2個菌種間差異不顯著?對于各級側(cè)根數(shù),接種G.mosseae和P.occultum都顯著增加了一級?二級和三級側(cè)根數(shù)(P<0.05),且G.mosseae的處理效果顯著高于P. occultum?

3小結(jié)與討論

叢枝菌根真菌可以與植株形成共生體,兩者為互惠的關(guān)系,叢枝菌根通過擴大根系的吸收范圍,從而幫助植物更好地吸收土壤中的水分和養(yǎng)分[3]?試驗結(jié)果表明,在限根栽培下,接種叢枝菌根真菌提高了枳株高?莖粗和葉片數(shù),且菌種間差異不顯著?說明在限根栽培下,菌根真菌仍舊能夠起到促進養(yǎng)分吸收的功能,從而促進植物的生長?

根系構(gòu)型的優(yōu)劣能夠明顯決定植物對土壤養(yǎng)分吸收的多少?在正常栽培下,已經(jīng)顯示接種菌根真菌處理能夠改善柑橘(包括枳在內(nèi))的根系構(gòu)型[6,7]?當(dāng)前的研究顯示,在限根栽培下,G.mosseae和P.occultum接種都顯著增加了枳根系表面積?投影面積?體積和總長,這與之前在非限根栽培下的研究結(jié)果[6,7]相符?試驗結(jié)果進一步顯示,接種處理對于根總長的改善主要體現(xiàn)在0~1?1~2和2~3 cm長度的根系總長上,對3~4 cm和4 cm以上長度的根總長沒有顯著效應(yīng),說明接種菌根真菌主要對細(xì)小的短根產(chǎn)生影響?

此外,接種菌根真菌處理也顯著改變了側(cè)根數(shù),表現(xiàn)為提高了一級?二級和三級側(cè)根數(shù)量?這與Berta等[8]在韭菜和Schellenbaum等[9]在葡萄上得到的結(jié)果相符?然而,Isobe等[10]發(fā)現(xiàn),在菜豆上接種叢枝菌根真菌顯著減少了一級和二級側(cè)根數(shù),說明叢枝菌根真菌接種對側(cè)根的效應(yīng)可能依賴叢枝菌根真菌—寄主植物的雙方選擇,其機制還有待進一步的研究?

參考文獻(xiàn):

[1] 樊懷福,杜長霞,朱祝軍,等.限根栽培對大果型番茄浙雜204植物生長?果實品質(zhì)和產(chǎn)量的影響[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報,2011,28(3):343-348.

[2] 胡艷麗,毛志泉,沈向,等.限根栽培中根系垂直深度和土壤質(zhì)地對蘋果樹體發(fā)育的影響[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué),2009(8):37-40.

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[6] WU Q S,HE X H,ZOU Y N,et al. Arbuscular mycorrhizas alter root system architecture of Citrus tangerine through regulating metabolism of endogenous polyamines[J]. Plant Growth Regul,2012,68(1):27-35.

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[8] BERTA G, FUSCONI A, TROTTA A,et al. Morphogenetic modifications induced by the mycorrhizal fungus Glomus strain E3 in the root system of Allium porrum L.[J]. New Phytol, 1990,114(2):207-215.

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[10] ISOBE K, MURAKAMI S,TATEISHI A,et al. Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on the morphology of kidney bean root[J]. Jpn J Crop Sci,2002,71(1):91-95.

從表2可以看出,與對照相比,接種叢枝菌根真菌后根系總長度顯著提高(P<0.05),且G.mosseae的效果顯著高于P.occultum(P<0.05)?對于枳不同長度的根系總長主要集中在0~1 cm的根系上?接種叢枝菌根真菌顯著提高了0~1?1~2和2~3 cm的根總長,其中在0~1 cm根長上G.mosseae的效果優(yōu)于P.occultum?對于3~4 cm和4 cm以上的根長,接種處理沒有顯著的改變效應(yīng)?

從表3可以看出,在限根栽培下接種處理明顯改善了枳根系構(gòu)型參數(shù)?接種處理除了對根系直徑?jīng)]有顯著影響外,對其他的參數(shù)如根系投影面積?表面積和體積都有顯著影響(P<0.05),但2個菌種間差異不顯著?對于各級側(cè)根數(shù),接種G.mosseae和P.occultum都顯著增加了一級?二級和三級側(cè)根數(shù)(P<0.05),且G.mosseae的處理效果顯著高于P. occultum?

3小結(jié)與討論

叢枝菌根真菌可以與植株形成共生體,兩者為互惠的關(guān)系,叢枝菌根通過擴大根系的吸收范圍,從而幫助植物更好地吸收土壤中的水分和養(yǎng)分[3]?試驗結(jié)果表明,在限根栽培下,接種叢枝菌根真菌提高了枳株高?莖粗和葉片數(shù),且菌種間差異不顯著?說明在限根栽培下,菌根真菌仍舊能夠起到促進養(yǎng)分吸收的功能,從而促進植物的生長?

根系構(gòu)型的優(yōu)劣能夠明顯決定植物對土壤養(yǎng)分吸收的多少?在正常栽培下,已經(jīng)顯示接種菌根真菌處理能夠改善柑橘(包括枳在內(nèi))的根系構(gòu)型[6,7]?當(dāng)前的研究顯示,在限根栽培下,G.mosseae和P.occultum接種都顯著增加了枳根系表面積?投影面積?體積和總長,這與之前在非限根栽培下的研究結(jié)果[6,7]相符?試驗結(jié)果進一步顯示,接種處理對于根總長的改善主要體現(xiàn)在0~1?1~2和2~3 cm長度的根系總長上,對3~4 cm和4 cm以上長度的根總長沒有顯著效應(yīng),說明接種菌根真菌主要對細(xì)小的短根產(chǎn)生影響?

此外,接種菌根真菌處理也顯著改變了側(cè)根數(shù),表現(xiàn)為提高了一級?二級和三級側(cè)根數(shù)量?這與Berta等[8]在韭菜和Schellenbaum等[9]在葡萄上得到的結(jié)果相符?然而,Isobe等[10]發(fā)現(xiàn),在菜豆上接種叢枝菌根真菌顯著減少了一級和二級側(cè)根數(shù),說明叢枝菌根真菌接種對側(cè)根的效應(yīng)可能依賴叢枝菌根真菌—寄主植物的雙方選擇,其機制還有待進一步的研究?

參考文獻(xiàn):

[1] 樊懷福,杜長霞,朱祝軍,等.限根栽培對大果型番茄浙雜204植物生長?果實品質(zhì)和產(chǎn)量的影響[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報,2011,28(3):343-348.

[2] 胡艷麗,毛志泉,沈向,等.限根栽培中根系垂直深度和土壤質(zhì)地對蘋果樹體發(fā)育的影響[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué),2009(8):37-40.

[3] 吳強盛.園藝植物叢枝菌根研究與應(yīng)用[M].北京:科學(xué)出版社,2010.

[4] 管建慧,劉克禮,郭新宇.玉米根系構(gòu)型的研究進展[J].玉米科學(xué),2006,14(6):162-166.

[5] 岳龍,董鳳祥,徐迎春.控根容器苗根系構(gòu)型研究進展[J].世界林業(yè)研究,2008,21(6):31-35.

[6] WU Q S,HE X H,ZOU Y N,et al. Arbuscular mycorrhizas alter root system architecture of Citrus tangerine through regulating metabolism of endogenous polyamines[J]. Plant Growth Regul,2012,68(1):27-35.

[7] WU Q S, ZOU Y N, HE X H, et al. Arbuscular mycorrhizal fungi can alter some root characters and physiological status in trifoliate orange (Poncirus trifoliata L. Raf.) seedlings[J]. Plant Growth Regul,2011,65(2):273-278.

[8] BERTA G, FUSCONI A, TROTTA A,et al. Morphogenetic modifications induced by the mycorrhizal fungus Glomus strain E3 in the root system of Allium porrum L.[J]. New Phytol, 1990,114(2):207-215.

[9] SCHELLENBAUM L, BERTA G, RAVOLANIRINA F, et al. Influence of endomycorrhizal infection on root morphology in a micropropagated woody plant species(Vitis vinifera L.)[J]. Ann Bot,1991,68(2):135-141.

[10] ISOBE K, MURAKAMI S,TATEISHI A,et al. Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on the morphology of kidney bean root[J]. Jpn J Crop Sci,2002,71(1):91-95.