絲茅草根浸提液對三種草坪草的化感作用

張麗慧+趙艷+劉金平

摘要:針對惡性雜草絲茅草(Imperata koenigii)對冷季型草坪造成嚴重危害的問題,通過室內(nèi)生物檢測的方法,測定不同濃度絲茅草根浸提液對多年生黑麥草(Lolium perenne)、草地早熟禾(Poa pratensis)和高羊茅(Festuca arundinacea)3種草坪草種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、苗高、根長、幼苗和根鮮重、干重指標的影響。結(jié)果表明,不同濃度浸提液對3種草坪草種子的萌發(fā)指數(shù)、幼苗生長及生物量結(jié)構(gòu)均有顯著的化感效應(yīng),高濃度的浸提液顯著抑制草坪草的生長與發(fā)育,濃度越高抑制作用越大。絲茅草根浸提液對3種草坪草表現(xiàn)出不同的化感作用,由強到弱依次為草地早熟禾、高羊茅、多年生黑麥草。

關(guān)鍵詞:絲茅草(Imperata koenigii);浸提液;草坪草;化感作用

中圖分類號:S451.1文獻標識碼:A文章編號:0439-8114(2014)11-2551-04

Allelopathic Effects of Imperata Cylindrical Decomposed Liquid

on Three Kinds of Turf Grasses

ZHANG Li-hui, ZHAO Yan, LIU Jin-ping

(School of Life Science,China West Normal University, Nanchong 637009, Sichuan, China)

Abstract: According to the fact that Imperata koenigii often invades into cold season turf, causing serious harm to turf quality, the allelpathic effects of its aquatic extracts on the germination energy, germination rate, germination index, seedling height, root height, fresh weight, dry weight of three kinds of turf grasses including Lolium perenne, Festuca arundinacea and Poa pratensis were studied. Results of bioassay showed that seeds germination, seedling growth and the biomass structure of the three kinds of turf grasses were significantly affected by the aqueous extracts of Imperata cylindrical with different concentration. A high concentration significantly inhibited the growth and development of turf grass. The allelopathic effects of Imperata cylindrical decomposed liquid on three kinds of turf grasses were in the order of Poa pratensis>Festuca arundinacea>Lolium perenne.

Key words: Imperata koenigii; Decomposed liquid; Turf grass;Allelopathy

基金項目:四川省科技支撐計劃項目(2011NZ0064);四川省科技廳應(yīng)用基礎(chǔ)項目(2012JY0062)

草坪是城市綠化系統(tǒng)中的一個重要組成部分,且我國的草坪業(yè)在人民生活水平的不斷提高和環(huán)保意識的顯著增強下獲得了迅猛發(fā)展,然而隨著草坪應(yīng)用的不斷增加,雜草對草坪的危害也漸漸成為城市綠化工作中一個不容忽視的問題[1]。由于引進的冷季型禾本科草坪草適應(yīng)性較差,加之養(yǎng)護管理水平較低,因此亞熱帶地區(qū)廣泛采用的混播冷季型草坪中的絲茅草(Imperata koenigii)成為近年來最常見的嚴重惡性雜草。絲茅草為禾本科絲茅草屬植物,俗稱茅針、茅根,廣泛分布于全球熱帶和亞熱帶地區(qū)[2],其根莖發(fā)達、種子繁殖能力強、適應(yīng)范圍廣,常因其入侵本地生態(tài),且對植物具有極強的競爭力,破壞農(nóng)作物和土地,對生態(tài)系統(tǒng)造成嚴重破壞而被認為是世界上十大惡性雜草之一[3]。絲茅草根系發(fā)達,一旦入侵,它能迅速充斥整個耕作層,極大消耗土壤中的水分和養(yǎng)分,引起坪床土壤理化性狀的破壞,對草坪草的生長發(fā)育帶來嚴重的威脅。入侵1~3年后,草坪群落結(jié)構(gòu)遭到破壞,局部區(qū)域絲茅草成為優(yōu)勢種,直接影響草坪壽命及景觀效益的發(fā)揮[4]。雜草不僅對草坪的景觀與功能造成嚴重影響,而且還會直接導致草坪退化[5]。雖然已進行了大量針對絲茅草侵入、擴散及防除方面的研究[6-8],但是目前依舊還未找到特別有效、持久的防除措施。因此在日常生產(chǎn)中,常采用受損草坪翻耕、剔除土壤中絲茅草根、用草甘膦等除草劑處理后補播的方式來處理被絲茅草嚴重入侵的冷季型混播草坪,從而對草坪進行復壯與更新,但補播草坪草往往存在生長緩慢,莖葉細柔等現(xiàn)象。

外來植物進入新生境后,化感作用是導致其入侵成功的一個重要因素[9]。供體植物的地上莖葉和根系通過揮發(fā)、淋溶和分泌等方式向環(huán)境中釋放某些化學物質(zhì),從而對受體植物的生長和發(fā)育產(chǎn)生影響的現(xiàn)象即為化感作用[10]。目前關(guān)于絲茅草通過化感作用而進行入侵的相關(guān)機制還鮮有報道。目前大部分研究表明有效化感物質(zhì)主要通過植物自身根系分泌物和淋洗物來釋放[11]。本研究通過采用室內(nèi)生物檢測的方法,用絲茅草根水浸提液處理多年生黑麥草(Lolium perenne)、草地早熟禾(Poa pratensis)、高羊茅(Festuca arundinacea)3種常用冷季型草坪草種子,觀測其對種子萌發(fā)及幼苗生長的影響,從而得以對絲茅草根的化感作用的潛力和脅迫作用機理進行探究,以期對雜草的有效防除和草坪的高效養(yǎng)護管理提供理論指導。

1材料與方法

1.1試驗材料

供體材料是絲茅草根,于2013年3月中旬取自西華師范大學校園草坪內(nèi)。將挖出的絲茅草根系剔除腐根、爛根,選健康、亮白的根,用清水快速沖洗拭干,剪成2~3 cm的小段備用。

受體材料是多年生黑麥草、草地早熟禾、高羊茅,種子由百綠國際草業(yè)有限公司提供。

1.2試驗方法

1.2.1浸提液制備稱100 g絲茅草根,充分研磨移至燒杯中,加去離子水室溫下浸提48 h,第一重用定性濾紙過濾,第二重用0.45 μm的濾膜過濾,定容至濃度為0.2 g/mL的浸提母液后,配制濃度為0.200、0.100、0.050、0.025 g/mL的提取處理液,4 ℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2種子萌發(fā)試驗分別挑選飽滿、無病害的多年生黑麥草、草地早熟禾、高羊茅種子,用1 g/L的KMnO4溶液消毒20 min,用自來水沖洗掉浮色,再用去離子水清洗2~3次。

將不同種類種子分別置于口徑11 cm的培養(yǎng)皿中紙床發(fā)芽,每皿50粒,分別用0.200、0.100、0.050、0.025 g/mL 浸提液3 mL處理,對照用等量去離子水處理,3次重復。

在室溫、自然光照條件下進行發(fā)芽,每天及時補充浸提液(對照組補充去離子水),觀察發(fā)芽情況,記錄種子萌發(fā)數(shù)。

1.3生長指標測定

1.3.1發(fā)芽勢、發(fā)芽率與發(fā)芽指數(shù)

種子萌發(fā)(胚根或胚軸突破種皮1~2 mm)期間,每天記錄正常萌發(fā)的種子數(shù)。連續(xù)記錄發(fā)芽率,發(fā)芽勢(多年生黑麥草7 d、高羊茅10 d、草地早熟禾14 d)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)。按照以下公式計算:

發(fā)芽勢(GE)=(一定時期內(nèi)的種子萌發(fā)數(shù)/供試種子數(shù))×100%

發(fā)芽率(GR)=(發(fā)芽終期的種子萌發(fā)數(shù)/供試種子數(shù))×100%

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt),其中Gt為第t天種子的發(fā)芽數(shù);Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

1.3.2株高、根長與生物量分別在14、21、28 d時,從每皿中隨機選多年生黑麥草、高羊茅、草地早熟禾正常苗各10株,直尺測量苗高與根長。而后將幼苗的根和莖葉分開,稱鮮重后,置105 ℃下殺青0.5 h,再70 ℃烘至恒重,稱干重。

1.3.3敏感指數(shù)與化感效應(yīng)綜合指數(shù)采用Williamson的敏感指數(shù)RI測定供體對受體各測試項的抑制百分率,用來表示化感作用。RI=1-C/T(T≥C);RI=T/C-1(T

化感效應(yīng)綜合指數(shù)(SE)[13]測定供體對同一受體種子發(fā)芽率、幼苗長、莖葉干鮮重及幼根干鮮重的化感抑制率的算術(shù)平均值。SE=,其中,Cki、Ti分別為浸提液處理下各受體的種子發(fā)芽率、幼苗長、莖葉干鮮重及根干鮮重化感抑制率的對照項和測定項的平均值,n表示測定項的個數(shù)。SE的絕對值表示作用強度的大小,SE<0表示為促進作用,SE>0表示為抑制作用[14]。最后用SE對所有受體所受的化感作用進行綜合評價。

1.4數(shù)據(jù)處理

使用SPSS統(tǒng)計分析數(shù)據(jù)。

2結(jié)果與分析

2.1浸提液對3種草坪草種子萌發(fā)指標的影響

絲茅草根浸提液對3種草坪草種子萌發(fā)指標的影響見表1。由表1可知,絲茅草根浸提液對3種草坪草的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)均表現(xiàn)出抑制作用,且濃度越高抑制作用越明顯。0.200 g/mL處理對3種受體與各自對照相比均有顯著差異(P<0.05),對草地早熟禾的影響為最明顯。0.025 g/mL處理僅對草地早熟禾的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)與對照相比表現(xiàn)出顯著性差異(P<0.05)。

2.2浸提液對幼苗形態(tài)和生物量的影響

2.2.1絲茅草根浸提液對3種草坪草生物形態(tài)的影響絲茅草根浸提液對3種草坪草生物形態(tài)的影響見表2。由表2可知,絲茅草根浸提液對3種草坪草受體幼苗的苗高均表現(xiàn)出“低促高抑”雙重作用。其中, 0.025 g/mL處理對3種受體苗高均表現(xiàn)為促進作用;0.200 g/mL處理對3種受體的苗高則均顯著抑制(P<0.05),抑制率由大到小依次為早熟禾、黑麥草、高羊茅。4個濃度浸提液均抑制了黑麥草的根長;而對高羊茅僅0.200 g/mL處理抑制了根長,其他濃度反而促進根系生長;大于等于0.050 g/mL處理顯著抑制了早熟禾根長,小于該濃度則表現(xiàn)為促進生長。0.200 g/mL處理對3種受體的根長均顯著抑制(P<0.05);0.100 g/mL處理僅對高羊茅有促進作用,而0.025 g/mL處理僅對黑麥草有抑制作用。

2.2.2絲茅草根浸提液對3種草坪草生物量的影響絲茅草根浸提液對3種草坪草生物量的影響見表3。由表3可知,隨著浸提液濃度的增大顯著抑制了3種幼苗莖葉的生物量,但中低濃度對不同草種則表現(xiàn)出不同的作用。0.050 g/mL處理顯著促進黑麥草莖葉鮮重與干重(P<0.05)的增加,則抑制了高羊茅與早熟禾的莖葉的鮮重和干重的增加;而0.025 g/mL處理顯著增加黑麥草莖葉鮮重和干重。各處理濃度絲茅草根浸提液對高羊茅根生物量表現(xiàn)出顯著抑制作用(P<0.05),對黑麥草和早熟禾根系則表現(xiàn)為“低促高抑”。浸提液濃度對3種幼苗根生物量的作用有差異,濃度0.025 g/mL處理對黑麥草和早熟禾根系的鮮重和干重有顯著促進作用(P<0.05);而0.200 g/mL濃度處理對3種受體根系均有顯著的抑制作用(P<0.05)。

可見,絲茅草根浸提液對3種草坪草地上、地下生物量均有影響,不同草種對浸提液濃度的反應(yīng)不同。綜合分析發(fā)現(xiàn)浸提液對早熟禾生物量影響最大、多年生黑麥草次之,高羊茅第三。

2.3浸提液對3種草坪草化感效應(yīng)

用敏感指數(shù)RI對發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、苗高、根長、莖葉鮮干重、根鮮干重的抑制率分析表明,不同浸提液濃度對3種草坪草種均有促進或抑制作用的化感效應(yīng),如表2中抑制率表明了苗高與根長對浸提液的敏感程度。但采用單一指標來評價化感效應(yīng),其結(jié)果意義不大且不同指標的結(jié)果相互干擾。所以本試驗采用化感效應(yīng)綜合指數(shù)(SE)進行評定,絲茅草根浸提液對3種草坪草化感作用的綜合效應(yīng)見表4。由表4可知,所有濃度的浸提液對高羊茅、草地早熟禾均有抑制作用;僅高濃度才抑制黑麥草,而低濃度則促進其生長;浸提液濃度顯著影響化感效應(yīng),濃度越高對草坪草的化感作用越顯著;3種草種對浸提液的化感反應(yīng)存在差別,化感作用由強到弱的順序依次為草地早熟禾、高羊茅、多年生黑麥草。

3小結(jié)與討論

絲茅草是根莖-叢生型禾草,其強大的擴散、定居與拓展力使其能輕易入侵本土植物,毀壞農(nóng)作物,破壞生態(tài)系統(tǒng)。這與它發(fā)達的根莖、強大的種子生產(chǎn)力與適應(yīng)力密不可分,因此被認為是世界上十大惡性雜草之一[15]。常認為絲茅草主要靠與草坪草在養(yǎng)分、光照和空間上的競爭優(yōu)勢,才能在較短的時間內(nèi)侵占草坪草的生長區(qū),從而抑制草坪草的生長,達到入侵的目的。試驗表明,絲茅草根浸提液對3種不同受體草種具有顯著的化感作用,影響到受體種子的萌發(fā)和幼苗生長。絲茅草通過自身代謝釋放化感物質(zhì)來抑制草坪草的生長,從而提升其在幼坪期的入侵擴散競爭潛力。一旦草坪養(yǎng)護不到位,絲茅草入侵后,其地上、地下攻擊力為正,競爭優(yōu)勢明顯,極顯著降低了草坪草地上、地下相對產(chǎn)量、相對產(chǎn)量總和及攻擊力指數(shù),致使草坪種群結(jié)構(gòu)與景觀功能出現(xiàn)嚴重的破壞與退化[16]。所以,在絲茅草入侵的地區(qū)建植或復壯草坪時,必須徹底清除土壤中絲茅草的潛在危害,不僅剔除種子、根莖具有繁殖能力的殘留體,同時要通過技術(shù)措施消除土壤中絲茅草產(chǎn)生的次生代謝物質(zhì),避免殘留物質(zhì)對草坪草萌發(fā)與幼苗生長的化感作用造成建坪的失敗。

對植物幼苗生長化感作用研究,有以正常幼苗或種子為研究對象兩種方法。以種子為研究對象時,不僅分析種子萌發(fā)方面的差異,更要分析苗高、根長、地下和地上生物量等幼苗生長的差異。化感物質(zhì)能對植物細胞生長和分化起到顯著作用,從而對細胞的生長有著重要影響[17]。通過抑制細胞分裂、組織分化、器官形成等過程來抑制受體植物的正常生長與發(fā)育?；形镔|(zhì)對受體種子萌發(fā)的影響途徑有很多種,例如它能夠改變激素活性,也能提高或降低酶的合成功能、膜透性,還可以對呼吸作用、酶的表達產(chǎn)生影響[18]。本研究中浸提液對草坪草有顯著的化感效應(yīng),說明絲茅草對草坪草生長發(fā)育有直接的影響,但不同濃度浸提液對不同受體的影響存在差異,化感效應(yīng)的具體機理有待于進一步深入研究。絲茅草根莖含有醇、萜醇、甾醇、酸類等[19]次生代謝產(chǎn)物,本研究表明這些產(chǎn)物的濃度直接決定對草坪草幼苗性狀的促進或抑制效應(yīng),雖然浸提液濃度越大對幼苗的抑制作用越強,但到底哪種產(chǎn)物或哪些是引起化感效應(yīng)的主要物質(zhì)未見相關(guān)報道。另外,本研究采用3月的絲茅草根作為試驗材料,此時絲茅草處于生長緩慢的返青階段,試驗結(jié)果表明已經(jīng)對草坪草有顯著的化感作用,但此階段絲茅草的代謝強度及次生產(chǎn)物的含量遠低于生長旺盛期。所以草坪建植養(yǎng)護過程中必須加強對絲茅草次生物質(zhì)對草坪草化感作用的認識,加大對次生物質(zhì)種類、含量及季節(jié)性變化的研究投入,減少在草坪建植養(yǎng)護管理過程中因化感效應(yīng)而導致的一些不必要的損失。

過渡性氣候帶地區(qū),常以高羊茅為建群種、草地早熟禾為伴生種、多年生黑麥草為保護種,來混播建植冷季型庭園草坪。本研究說明絲茅草根浸提液對3種草坪草表現(xiàn)均有顯著的化感效應(yīng),對草地早熟禾化感作用最為顯著,其次是高羊茅,對黑麥草化感效應(yīng)最弱。草種間差異或許是不同種類種子萌發(fā)、幼苗生長的機理存在差異的結(jié)果,也是植物化感效應(yīng)專一性和選擇性的表現(xiàn)[20],致使同一化感源對不同草坪草種子萌發(fā)的反應(yīng)不同[21]。冷季型草坪有其自身的生物學和生態(tài)學特性,也有如夏眠、叢生型、分生再生等的局限性,針對這些的同時對絲茅草的繁殖特點、入侵途徑、危害規(guī)律等進行深入研究,能夠有效降低絲茅草的入侵風險,也在一定程度上為防除惡性雜草,提高草坪壽命和品質(zhì)提供有效參考。

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過渡性氣候帶地區(qū),常以高羊茅為建群種、草地早熟禾為伴生種、多年生黑麥草為保護種,來混播建植冷季型庭園草坪。本研究說明絲茅草根浸提液對3種草坪草表現(xiàn)均有顯著的化感效應(yīng),對草地早熟禾化感作用最為顯著,其次是高羊茅,對黑麥草化感效應(yīng)最弱。草種間差異或許是不同種類種子萌發(fā)、幼苗生長的機理存在差異的結(jié)果,也是植物化感效應(yīng)專一性和選擇性的表現(xiàn)[20],致使同一化感源對不同草坪草種子萌發(fā)的反應(yīng)不同[21]。冷季型草坪有其自身的生物學和生態(tài)學特性,也有如夏眠、叢生型、分生再生等的局限性,針對這些的同時對絲茅草的繁殖特點、入侵途徑、危害規(guī)律等進行深入研究,能夠有效降低絲茅草的入侵風險,也在一定程度上為防除惡性雜草,提高草坪壽命和品質(zhì)提供有效參考。

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過渡性氣候帶地區(qū),常以高羊茅為建群種、草地早熟禾為伴生種、多年生黑麥草為保護種,來混播建植冷季型庭園草坪。本研究說明絲茅草根浸提液對3種草坪草表現(xiàn)均有顯著的化感效應(yīng),對草地早熟禾化感作用最為顯著,其次是高羊茅,對黑麥草化感效應(yīng)最弱。草種間差異或許是不同種類種子萌發(fā)、幼苗生長的機理存在差異的結(jié)果,也是植物化感效應(yīng)專一性和選擇性的表現(xiàn)[20],致使同一化感源對不同草坪草種子萌發(fā)的反應(yīng)不同[21]。冷季型草坪有其自身的生物學和生態(tài)學特性,也有如夏眠、叢生型、分生再生等的局限性,針對這些的同時對絲茅草的繁殖特點、入侵途徑、危害規(guī)律等進行深入研究,能夠有效降低絲茅草的入侵風險,也在一定程度上為防除惡性雜草,提高草坪壽命和品質(zhì)提供有效參考。

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