復(fù)雜生命源自微生物間的相互寄生？（上）

埃德·楊++高鵬

細(xì)胞都包含有一個(gè)塞滿了DNA，并且被一層膜包裹著的、與細(xì)胞的其他部分分隔開(kāi)來(lái)的“指揮中心”——細(xì)胞核。環(huán)繞著細(xì)胞核的是一些相對(duì)較小的“艙室”。它們就像特小號(hào)的人體器官，執(zhí)行某些特定的任務(wù)，如儲(chǔ)存分子或者制造蛋白質(zhì)。在這些小小的器官中，有一些是線粒體——那是為細(xì)胞提供能量的“發(fā)電廠”。

幾乎在所有動(dòng)物、植物、真菌、藻類等一切被稱為真核生物的生命體的每一個(gè)細(xì)胞中，都具有這一特征性的組合。

細(xì)菌則向人們展示了另一種更為簡(jiǎn)單的構(gòu)建細(xì)胞的方式。這種構(gòu)造更為簡(jiǎn)單的細(xì)胞，要比構(gòu)造復(fù)雜的真核細(xì)胞早出現(xiàn)至少1 0億年。它們都是單細(xì)胞生物，比典型的真核細(xì)胞小，被稱為原核生物。它們?nèi)鄙僖恍﹥?nèi)部“艙室”，既沒(méi)有線粒體也沒(méi)有細(xì)胞核。雖然受制于一個(gè)相對(duì)簡(jiǎn)單的細(xì)胞，但細(xì)菌仍是一臺(tái)令人印象深刻的“生存機(jī)器”。從高達(dá)數(shù)千米的云層到深海，它們征服了每一個(gè)可能的“殖民地”。它們擁有一大堆令人眼花繚亂的生物學(xué)技能，可以引起疾病、吃掉石油、傳導(dǎo)電流、從陽(yáng)光中汲取能量，還能彼此溝通。但是，因?yàn)闆](méi)有真核構(gòu)造，細(xì)菌的大小和復(fù)雜性受到永久的限制。

從森林到草原， 覆蓋整個(gè)地球的是真核生物；為了尋找食物和配偶而穿梭在整個(gè)星球上的是真核生物；建造火箭離開(kāi)地球的還是真核生物。從經(jīng)典的原核生物（細(xì)菌）到高級(jí)的真核生物這一轉(zhuǎn)變， 可以說(shuō)是地球生命歷史上最重要的事件。自生命出現(xiàn)至今，這一轉(zhuǎn)變只發(fā)生過(guò)一次。

細(xì)菌殺入古生菌

細(xì)菌（原核生物）一而再、再而三地在復(fù)雜化的道路上不斷前進(jìn)。它們中的一些變得非常巨大（對(duì)微生物而言），而另一些則變成了行為舉止更像是單體多細(xì)胞生物的小群體。但是，它們中沒(méi)有一個(gè)獲得全套的類似真核生物的特征，即：細(xì)胞足夠大、擁有細(xì)胞核、擁有相對(duì)獨(dú)立的內(nèi)部構(gòu)造、有線粒體等。正如英國(guó)倫敦大學(xué)學(xué)院的尼克·雷恩所寫(xiě)，“細(xì)菌已經(jīng)從各個(gè)途徑開(kāi)啟了踏上向復(fù)雜的真核生物演變的道路，但隨后這一進(jìn)程卻戛然而止”。這究竟是為什么？

這并不是因?yàn)槿鄙贆C(jī)會(huì)。在這個(gè)世界上，充滿了無(wú)數(shù)正在以驚人的速度進(jìn)化的原核生物。即便如此，它們還是不能立刻就進(jìn)化成真核生物。化石證據(jù)告訴我們，古老的細(xì)菌出現(xiàn)在3 0億至3 5億年前，但在2 1億年以前，地球上是沒(méi)有真核生物的。為什么原核生物在如此長(zhǎng)的時(shí)間里，一直保持著這種最簡(jiǎn)單的細(xì)胞形態(tài)，沒(méi)有變化呢？

可能的解釋多種多樣，但是其中一種在近期取得了長(zhǎng)足進(jìn)展。該解釋認(rèn)為，一個(gè)原核生物，不知以何種辦法找到了一種寄居于另一個(gè)原核生物體內(nèi)的方式，并且與其宿主形成了一種持久的伙伴關(guān)系。這種寄居在其他原核細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞，或者說(shuō)細(xì)菌，放棄了它原本自由自在的獨(dú)立生活方式，最終轉(zhuǎn)變成了線粒體。這些細(xì)胞內(nèi)的能量工廠向其宿主細(xì)胞提供大量能量，使其踏上一條其他原核細(xì)胞永遠(yuǎn)無(wú)法企及的、全新的進(jìn)化之路。

如果這一理論是正確的，那么所有的花朵和真菌、蜘蛛和麻雀、男人和女人都是那個(gè)突然且讓人難以置信的兩個(gè)微生物合并的產(chǎn)物的后代。它們就是我們的曾曾曾曾……曾祖父母。它們“合二為一”， 為今天的各種生命形式奠定了基礎(chǔ)，使得地球變得如此與眾不同。倘若這一“合體”事件沒(méi)有發(fā)生，那么世界將永遠(yuǎn)被微生物統(tǒng)治。

1 9 0 5年，俄國(guó)生物學(xué)家康斯坦丁· 莫羅斯考斯基首次提出，真核細(xì)胞內(nèi)的某些組成部分曾經(jīng)是“內(nèi)共生體”， 也就是原本自由自在、獨(dú)立生活的微生物由于某些原因，機(jī)緣巧合地在另外一些細(xì)胞中取得了“永久居留權(quán)”。他認(rèn)為，細(xì)胞核就起源于這種方式，賦予植物細(xì)胞光合作用能力的葉綠體也是如此。1 9 2 3年，美國(guó)解剖學(xué)家伊凡· 沃林給線粒體也打上了“內(nèi)共生體”的標(biāo)記。

線粒體是怎么來(lái)的？

這些觀點(diǎn)被人們忽略了幾十年，直到1 9 6 7年，美國(guó)生物學(xué)家琳· 馬古利斯才讓這些觀點(diǎn)又一次大白于天下。在一篇激進(jìn)的論文中，她提出，線粒體和葉綠體曾經(jīng)是獨(dú)立生活的細(xì)菌，后來(lái)被另一個(gè)古老的微生物吞下。因此，它們依然擁有屬于自己的小小的基因組，從表面上看就像細(xì)菌一樣。在當(dāng)時(shí)，大多數(shù)人都認(rèn)為，線粒體單純起源于細(xì)胞內(nèi)的一部分。馬古利斯的觀點(diǎn)招來(lái)了激烈的批評(píng)，但是她以同樣的火力還以顏色。不久，她就取得了強(qiáng)有力的證據(jù)證明自己的觀點(diǎn)?；蜓芯勘砻鳎€粒體的DNA 與獨(dú)立生存的細(xì)菌的DNA相似。

如今，幾乎沒(méi)有科學(xué)家懷疑這一觀點(diǎn)，但是，對(duì)這種融合出現(xiàn)的時(shí)機(jī)、參與者的真實(shí)面目，以及融合本身與真核生物興起的關(guān)聯(lián)度，仍在激烈的爭(zhēng)論中。歸結(jié)起來(lái)，主要有以下兩種觀點(diǎn)：

①“漸進(jìn)式起源說(shuō)”

該學(xué)說(shuō)認(rèn)為，原核細(xì)胞先是逐漸增大體積，內(nèi)部逐步形成類似細(xì)胞核的特征，又獲得了吞入其他細(xì)胞的能力，從而進(jìn)化成為真核細(xì)胞。在這一過(guò)程中，由于它們常常吞入細(xì)菌，這些真核細(xì)胞中的“原型機(jī)”獲得了線粒體。這是一個(gè)漫長(zhǎng)而穩(wěn)定的過(guò)程，其本質(zhì)就是經(jīng)典的達(dá)爾文進(jìn)化論。

②“突發(fā)式起源說(shuō)”

該學(xué)說(shuō)認(rèn)為，真核生物是由兩種原核生物突然而富有戲劇性的結(jié)合所產(chǎn)生的。在這兩種原核生物中，一個(gè)是細(xì)菌，另一個(gè)則是原核生物中另一重要譜系的分支——古生菌。盡管這兩種微生物表面上看上去很相似，但是從生物化學(xué)角度來(lái)說(shuō)，它們之間的差異，就像蘋(píng)果手機(jī)和安卓手機(jī)一樣，看上去很像，但操作系統(tǒng)差異巨大。

1 9 9 8年，比爾·馬丁和米克洛什·穆勒提出一種假說(shuō)，認(rèn)為是一種通過(guò)氫與二氧化碳合成甲烷獲得能量的古生菌，與一種能夠產(chǎn)生氫與二氧化碳的細(xì)菌合作生存，隨著時(shí)間的推移，變成了一個(gè)密不可分的整體，那個(gè)細(xì)菌變成了古生菌的線粒體。宿主細(xì)胞是徹頭徹尾的古生菌——貨真價(jià)實(shí)的原核生物，個(gè)頭還沒(méi)開(kāi)始長(zhǎng)大，也沒(méi)有細(xì)胞核，但是因?yàn)榕c一個(gè)細(xì)菌發(fā)生了融合，所以它已經(jīng)向真核細(xì)胞進(jìn)發(fā)了。

如果這種觀點(diǎn)正確，就意味著真核生物的興起是與漸進(jìn)式演變有著本質(zhì)區(qū)別的另一種類型的演化過(guò)程。真核生物的產(chǎn)生是一個(gè)不可能發(fā)生性極高，卻又僥幸成功的事件。就我們所知，生命在地球上出現(xiàn)1 0億年后才發(fā)生過(guò)一次，并且自此之后的2 0億年內(nèi)都未再發(fā)生過(guò)。endprint

RNA 繪出的生命樹(shù)

1 9 7 7年， 微生物學(xué)家卡爾· 伍斯首次通過(guò)對(duì)生物體的基因進(jìn)行測(cè)序來(lái)比較不同的生物體。這種方法是現(xiàn)代生物學(xué)中普通的一項(xiàng)。然而在當(dāng)時(shí)，科學(xué)家主要依靠物理特征來(lái)推斷兩個(gè)不同物種之間的進(jìn)化關(guān)系?；?qū)Ρ确ㄔ诋?dāng)時(shí)是大膽而新穎的，它在揭示復(fù)雜的生命體——真核生物——如何形成時(shí)，發(fā)揮了至關(guān)重要的作用。

當(dāng)時(shí)，伍斯的注意力集中在1 6S rRNA 上。1 6S rRNA 是一條在所有生命體中都能找到的基因，它參與蛋白質(zhì)合成，并在其中承擔(dān)至關(guān)重要的工作。

伍斯推斷，隨著生物體演化成新的物種， 它們的r R N A 版本也將變得越發(fā)不一樣。通過(guò)對(duì)一系列真核生物和原核生物的1 6S rRNA 基因進(jìn)行比較，確定該物種處在生命樹(shù)的哪一個(gè)分支，就能揭示其自身起源。

他們這樣做了，但誰(shuí)也沒(méi)能料到結(jié)果。伍斯的生命樹(shù)有三個(gè)主要分支，細(xì)菌和真核生物占據(jù)了其中的兩個(gè)分支。第三個(gè)分支由一串不太引人注目的原核生物構(gòu)成，它們是在高溫惡劣的環(huán)境中被發(fā)現(xiàn)的。伍斯稱它們?yōu)椤肮派?。原本所有人都把它們?dāng)作一些陌生的細(xì)菌，但是伍斯認(rèn)為它們是生命的第三大板塊。這就好比所有人都盯著一張世界地圖，而伍斯卻禮貌地向他們指出，這張地圖的三分之一被疊在下面，無(wú)人察覺(jué)。

在伍斯的生命樹(shù)中，真核生物和古生菌是姊妹群，它們都是由在地球生命歷史早期從細(xì)菌中分離出來(lái)的共同祖先進(jìn)化而來(lái)的。但是，隨著現(xiàn)代遺傳學(xué)進(jìn)入飛速發(fā)展的時(shí)代，科學(xué)家開(kāi)始對(duì)更多真核生物的基因進(jìn)行測(cè)序。到了2 0世紀(jì)9 0年代，這幅整齊的圖畫(huà)開(kāi)始被拆散。一部分真核生物的基因確實(shí)和古生菌的基因密切相關(guān)，但是其他的真核生物被證實(shí)與細(xì)菌基因的關(guān)聯(lián)更為緊密。真核生物竟然是一鍋令人費(fèi)解的大雜燴！隨著一個(gè)個(gè)新的基因序列被確定，它們?cè)谶M(jìn)化上的親緣關(guān)系被不斷調(diào)整。

2 0 0 4年， 詹姆斯· 萊克改變了原有的法則。他和他的同事瑪麗亞· 里韋拉比較了兩種真核生物、三種細(xì)菌和三種古生菌的全部基因組，最后得出結(jié)論，所有生命的共同祖先最初可能只分化為細(xì)菌和古生菌。細(xì)菌和古生菌一直是各自獨(dú)立進(jìn)化的，直到它們中的兩個(gè)突然融合在了一起，由此創(chuàng)造出第一個(gè)真核生物，完成“生命之環(huán)”的閉合。在那個(gè)命運(yùn)攸關(guān)的相遇發(fā)生之前，生物只有兩個(gè)域。在那之后，生物才分為三個(gè)域。

因?yàn)樗麄兊难芯恐恢塾?個(gè)物種， 里韋拉和萊克受到了批評(píng)。但是，2 0 0 7年， 愛(ài)爾蘭進(jìn)化生物學(xué)家詹姆斯·麥金納尼用從1 6 8個(gè)原核生物和1 7 個(gè)真核生物的基因組中提取到的5 7 0 0多個(gè)基因，精心繪制了一幅超級(jí)進(jìn)化樹(shù)，得出的結(jié)論和里韋拉與萊克的結(jié)論是一樣的——真核生物是融合而來(lái)的生命體，它是經(jīng)由一個(gè)細(xì)菌和一個(gè)古生菌之間的古老的共生關(guān)系形成的。

不過(guò)，來(lái)自這些合伙人的基因并未做到無(wú)縫整合。它們的行為舉止就像居住在紐約亞裔社區(qū)和拉美裔社區(qū)的移民，共享著同一座城市卻主宰著不同的區(qū)域。例如，它們主要和同類相互作用：古生菌的基因和其他古生菌的基因相互作用，細(xì)菌的基因和其他細(xì)菌的基因相互作用?！斑@就好比運(yùn)動(dòng)場(chǎng)上有兩組人各自為戰(zhàn)，玩的不一樣，因?yàn)樗麄兏髯越?jīng)歷了不同的歲月?！丙溄鸺{尼說(shuō)。

它們所做的工作也不一樣：古生菌基因更有可能參與了DNA 的復(fù)制和利用，細(xì)菌基因則更多地參與了分解食物、合成養(yǎng)分以及其他一些作為一個(gè)微生物應(yīng)該做的日常工作。雖然古生菌基因被它們的細(xì)菌鄰居以4 ：1的比例遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)，但看起來(lái)似乎更加重要。古生菌基因幾乎是雙倍活躍，它們制造的蛋白質(zhì)在細(xì)胞中發(fā)揮更為核心的作用。如果古生菌基因被錯(cuò)誤地刪除，更有可能導(dǎo)致它們的宿主死亡。在過(guò)去的4年中，麥金納尼已經(jīng)在酵母、人類等幾十種真核生物中一次又一次地發(fā)現(xiàn)了這一相同的作用模式。

那些古老的合伙人融合在一起，外來(lái)的細(xì)菌基因不得不圍繞原生的古生菌網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行整合。原生的古生菌網(wǎng)絡(luò)經(jīng)歷了無(wú)數(shù)代次共同進(jìn)化，雖然許多古生菌基因被替換了下來(lái)，但是這個(gè)精英組合是不會(huì)被掃地出門(mén)的。2 0億年后，這一核心網(wǎng)絡(luò)依然被保留下來(lái)，并且照舊有著舉足輕重的作用，盡管它們的數(shù)量很少，少到不成比例。（待續(xù)）endprint