記憶是如何在大腦中形成和儲存的？

宋森

記憶是大腦最基本的功能之一，我們所擁有的知識大部分是通過學習或經(jīng)驗獲得，并通過記憶保存下來。因此，有人說，記憶是連接一個人的過去、現(xiàn)在和將來的“精神膠水”。每個人心中總有些刻骨銘心的記憶。記憶一旦喪失，病人將喪失自我及與他人的聯(lián)系。因此，如何發(fā)生記憶、如何儲存記憶，是腦科學研究的核心問題之一。

認知心理學家將記憶分為陳述性記憶和程序性記憶。這兩類記憶有明顯的區(qū)別：首先，陳述性記憶可以通過有意識的回憶獲取，并可以用語言來描述被記憶的內(nèi)容，而程序性記憶則不行；其次，陳述性記憶容易形成也容易遺忘，程序性記憶通常需要多次的重復和練習，但一旦形成就不容易忘記。

無論陳述性記憶還是程序性記憶，根據(jù)保存時間的長短可分為瞬時記憶、短時記憶、長時記憶和永久記憶。人類經(jīng)由感官接收到的信息通過神經(jīng)傳遞至人腦，當信息到達大腦前，大部分信息已經(jīng)被過濾。剩下的要進入大腦皮層的信號，將在海馬體中暫時儲存，停留在那里的時間從幾秒至幾個星期不等。比如朋友新?lián)Q的手機號，你能在有限的時間通過復述而記下，即為短時記憶。所謂的短時記憶指的是短暫的、容量有限的、可能還需要大腦不斷復述的記憶。短時記憶存儲的內(nèi)容經(jīng)過一段時間可能會被遺忘。但如果經(jīng)過很長時間仍未遺忘，則說明這部分內(nèi)容已經(jīng)被輸入你的長時記憶中去了。

這種更持久、容量更大、不需要復述的記憶被稱為長時記憶。在大腦長期記憶中扮演重要角色的海馬體位于大腦顳葉，緊密聯(lián)系著大腦的邊緣系統(tǒng)。它是通向情感世界的重要所在，顳葉前部包含負責短期記憶的區(qū)域，而所謂的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)位于大腦和脊髓之間，負責保持清醒與集中注意力，這對主動、被動學習及活躍的回憶都至關(guān)重要。感覺信息既可以通過短時記憶系統(tǒng)進入長時記憶系統(tǒng)，也可以直接進入長時記憶系統(tǒng)。

記憶被儲存在哪里呢？經(jīng)典理論認為，大腦像倉庫一樣儲存記憶，記憶片段像貨物一樣被儲存在大腦里，這被稱為“倉庫模型”。經(jīng)典的記憶定義可以表達為：人類的記憶是一個儲存和獲取由感官收集的信息的系統(tǒng)。根據(jù)這種理論，記憶有可能是被分成碎塊儲存在神經(jīng)元里（但不會是RNA）。但是，很多現(xiàn)代科學家提出新的記憶理論，他們認為記憶是動態(tài)的，不是靜態(tài)地被儲存在大腦里，記憶應該被看成聯(lián)系感知和行為的技能。根據(jù)這種理論，記憶不是什么儲存在神經(jīng)元細胞體內(nèi)的東西，而是由神經(jīng)元細胞突觸的狀態(tài)來表述的。當我們的感知變?yōu)殡娦盘柡?，這些突觸將信號分配至一級又一級，直到肌肉，觸發(fā)行為。突觸的變化是和通過的電信號直接相關(guān)的，如果一個突觸長時間沒有相關(guān)電信號來觸發(fā)，就會“萎縮”，相關(guān)的記憶就會削弱；如果受到長時間刺激或者一個很猛的突然刺激，就會變得很強壯，記憶就很深刻。

不同類型的記憶儲存在大腦的不同部位。也就是說，和記憶相關(guān)的腦區(qū)不局限于某一個具體部位。研究顯示，某一特定部位并不能獨立于其他大腦部位單獨行使儲存我們生活經(jīng)歷的記憶功能。如顳葉和間腦與陳述性記憶密切相關(guān)，而海馬體和大腦新皮層則與短時記憶有關(guān)系。腦的特定部位受損可能只影響特定類型的記憶，其他類型的記憶則可能完整無損。

研究表明，來自聯(lián)合皮層、經(jīng)過高級整合處理的感覺信息，在內(nèi)側(cè)顳葉及間腦被進一步加工處理，最終的記憶被以更持久的形式儲存到新皮層。

加拿大心理學家、認知心理生理學的開創(chuàng)者赫布認為，在腦內(nèi)反映某外界客觀物體的，是由被該刺激激活的所有皮層細胞組成的。在2 0世紀4 0年代，他出版了著名的《行為的組織》一書，指出對刺激的表征由所有被這一刺激同時激活的神經(jīng)元來實現(xiàn)。他把同時被激活的這群神經(jīng)元稱為細胞集合，并提出了細胞集合學說，記憶痕跡廣泛分布于細胞集合的突出聯(lián)系中，細胞集合可由那些參與感覺和感知的同一群神經(jīng)元組成，細胞集合中的部分神經(jīng)元被損毀并不能消除記憶。

根據(jù)他的觀點，如果記憶痕跡只源自一種感覺信息，它很可能位于與該感覺有關(guān)的皮層區(qū)。在訓練猴子執(zhí)行視覺分辨任務操作的實驗中，待猴子學會視覺分辨任務操作后，損毀其IT 神經(jīng)元，猴子的基本視覺能力保持完整，但不能再執(zhí)行視覺分辨任務。進一步的研究發(fā)現(xiàn)，IT 神經(jīng)元與特定類型的記憶儲存有關(guān)，如IT 神經(jīng)元能夠編碼面孔記憶。實驗顯示，猴子對其他猴子面孔的反應不同，特定的IT神經(jīng)元只對特定的面孔起反應。IT 神經(jīng)元對面孔反應的動態(tài)變化支持赫布的觀點，即大腦皮層感覺區(qū)既處理感覺信息又可以儲存記憶。

人類顳葉電刺激實驗是另一個陳述性記憶的痕跡位于顳葉新皮層的證據(jù)。顳葉包括顳葉新皮層、內(nèi)側(cè)顳葉、海馬體和杏仁體等結(jié)構(gòu)，對陳述性記憶的形成至關(guān)重要。endprint