丹參種質(zhì)資源的數(shù)量分類研究

郭林林　宗成堃　劉甜　劉政波　宋振巧　王建華

摘要：選取37個(gè)形態(tài)學(xué)性狀對(duì)33個(gè)丹參品系進(jìn)行了數(shù)量分類學(xué)的聚類分析。結(jié)果表明：通過性狀聚類分析，可將丹參37個(gè)性狀劃分為8類，各類內(nèi)性狀間具有一定相關(guān)性。主成分分析表明，37個(gè)性狀可綜合為9個(gè)主成分，其累積貢獻(xiàn)率達(dá)72.777%。根據(jù)性狀聚類分析和主成分分析的結(jié)果，初步提出丹參的分類體系以葉片大小為第一級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)，分枝數(shù)作為第二級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，花色和復(fù)葉數(shù)分別作為第三級(jí)、第四級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)。通過Mantel相關(guān)性檢測(cè)篩選出18個(gè)性狀可較好代表37個(gè)性狀進(jìn)行種質(zhì)聚類。

關(guān)鍵詞：丹參；數(shù)量分類；主成分分析

中圖分類號(hào)：S567.5+30.2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2014）05-0055-05

丹參（Salvia miltiorrhiza Bge.）為唇形科鼠尾草屬多年生草本植物，以根及根莖入藥。丹參作為治療心、腦血管病常用的重要原料，藥用量巨大，是我國重要的大宗藥材之一。在多年的丹參栽培和種植過程中發(fā)現(xiàn)丹參種質(zhì)資源豐富，具有在生物學(xué)性狀、農(nóng)藝性狀、根系性狀等方面各具特點(diǎn)的丹參栽培類型，除中國植物志[1]報(bào)道的丹參有兩個(gè)變種一個(gè)變型，即原變種丹參（S. miltiorrhiza var.miltiorrhiza）、單葉丹參（S. miltiorrhiza var.charbommellii）和白花丹參（S. miltiorrhiza f. alba）外，各產(chǎn)地均分離出不同的栽培類型，如四川丹參中分離出大葉型、小葉型和野生型品種[2]，田偉等[3]篩選出圓葉、狹葉、矮莖和高莖丹參4個(gè)丹參品系，唐曉清等[4]分離出皺葉型、單葉型和小葉型丹參，裕丹參中有5個(gè)變異類型[5]，本課題組也分離出12種不同類型，這些變異類型不僅植株形態(tài)差異大，而且在根部產(chǎn)量和藥效成分含量方面也存在明顯差異。由此也反映出目前栽培丹參種質(zhì)混雜。由于無統(tǒng)一的性狀指標(biāo)和明確的分類標(biāo)準(zhǔn)，各地篩選品系是否相同難以鑒定。為促進(jìn)丹參產(chǎn)業(yè)的深入發(fā)展，建立丹參品種分類系統(tǒng)和分型指標(biāo)體系十分必要，可為丹參種源規(guī)范、優(yōu)良品種培育奠定基礎(chǔ)。張興國等[2]根據(jù)大葉型、小葉型和野生型品種提出了丹參品種資源分型指標(biāo)體系，但該分型體系使用的材料較少，且分型性狀過于細(xì)致不方便在生產(chǎn)中應(yīng)用，同時(shí)沒有提出丹參品種分類的等級(jí)和標(biāo)準(zhǔn)，因此對(duì)其分類的等級(jí)和標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行進(jìn)一步的簡化和明確是有必要的。

綜合各種形態(tài)信息借助數(shù)量分類學(xué)方法可構(gòu)建種質(zhì)間樹形圖，不僅能較準(zhǔn)確研究各種質(zhì)間的遺傳關(guān)系，還能為植物分類和分類標(biāo)準(zhǔn)的建立提供重要參考[6]。近兩年來，數(shù)量分類方法已較多地應(yīng)用于園藝植物品種分類研究，如木瓜[7]、大麗花[8]和重樓屬植物[9]等。但在藥用植物上的應(yīng)用研究還很少，作者嘗試采用數(shù)量分類學(xué)對(duì)藥用植物丹參進(jìn)行性狀聚類分析和主成分分析，以探討丹參資源分類的等級(jí)和標(biāo)準(zhǔn)，一方面可為丹參品種分類系統(tǒng)的建立提供基礎(chǔ)，另一方面也為丹參的育種、品種登陸和新品種保護(hù)工作提供參考。

1材料與方法

1.1供試材料

選用33個(gè)丹參品系作為分類運(yùn)算單位（Operational Taxonomic Unit，OTU），每個(gè)品系選取3～5株進(jìn)行連續(xù)兩年的形態(tài)調(diào)查和拍照，試驗(yàn)材料種植于山東農(nóng)業(yè)大學(xué)藥用植物標(biāo)本園。

1.2分類性狀的選取和編碼

葉部特征是重要的鑒別性狀（圖1A），隨著生育期的進(jìn)展，丹參種質(zhì)中不同時(shí)期萌發(fā)的葉片變化較大，根據(jù)調(diào)查將丹參葉片分為基生葉和莖生葉。葉片形態(tài)調(diào)查時(shí)間為5月花期，此時(shí)葉片形態(tài)基本穩(wěn)定，選取倒2葉完全展開葉，以復(fù)葉中頂生小葉為準(zhǔn)，調(diào)查性狀包括葉片的大小、葉形、葉緣、葉基、葉色、復(fù)葉數(shù)等20個(gè)性狀。鑒別丹參品種的另一個(gè)較好特征是花部特征（圖1B、C），根據(jù)調(diào)查本試驗(yàn)將其劃分為4種顏色即白色、淺紫、紫色、藍(lán)紫。同時(shí)調(diào)查的花部性狀還包括花長、花梗長、花藥等11個(gè)性狀。此外分枝數(shù)、株高等特征也有顯著不同。以丹參葉部和花部等共計(jì)37個(gè)性狀作為探討其分類標(biāo)準(zhǔn)的性狀子集，各性狀編號(hào)和分類標(biāo)準(zhǔn)見表1。

1.3數(shù)據(jù)處理

調(diào)查各丹參品系的性狀，根據(jù)各性狀分類標(biāo)準(zhǔn)給予分型編號(hào)建立原始數(shù)據(jù)矩陣。將原始數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)化（STD）后，再計(jì)算各個(gè)OTU之間的歐氏距離（Euclidean distance），并用類平均法（UPGMA）對(duì)試驗(yàn)材料進(jìn)行聚類，該過程用NTSYS-pc（2.1）軟件進(jìn)行處理。主成分分析是以標(biāo)準(zhǔn)化矩陣為基礎(chǔ)，求取特征性狀的相關(guān)系數(shù)，計(jì)算相關(guān)系數(shù)的特征值及特征向量。其性狀特征向量、特征根、貢獻(xiàn)率以及累積貢獻(xiàn)率由SPSS 15.0軟件分析獲得。

2結(jié)果與分析

2.1丹參性狀聚類及分析

本試驗(yàn)選取丹參的37個(gè)性狀進(jìn)行聚類分析，得到了聚類分析樹系圖（圖2）。樹系圖清楚地反映出各性狀間的相關(guān)關(guān)系，從圖中可知，各性狀間相關(guān)性不強(qiáng)，且分布分散，說明多數(shù)性狀是獨(dú)立的。但在圖中也可觀察到少數(shù)性狀表現(xiàn)為兩兩相互關(guān)聯(lián)，甚至相關(guān)關(guān)系十分緊密。綜合來看，性狀的選擇基本正確。同時(shí)，也可以將其作為今后進(jìn)行丹參性狀觀測(cè)和取舍的一種定量化依據(jù)。

在歐氏距離8.29處，性狀可被分為兩大類，第一類包括葉長、葉柄長、花序長、葉寬以及復(fù)葉數(shù)等數(shù)量性狀，另一大類包括花部特征如花色、花器官各部分長度和葉面、葉色、葉形指數(shù)等特征以及分枝數(shù)。將歐氏距離定位在7.6左右時(shí)，可將性狀分成8組，第1組包括復(fù)葉數(shù)、莖生葉葉緣、株高等性狀；第2組主要包括反映葉片大小的性狀，如葉柄長、葉長、葉寬以及葉緣，另外還包括花部特征花序長、花輪數(shù)、雄蕊長3個(gè)性狀；花部性狀主要集中在第3組，包括花色、花徑、花長、花梗長、花藥長等；第4組反映了葉片特征中的葉形指數(shù)性狀；第5組包括花形指數(shù)和莖生葉葉色；第6組包括莖基部顏色、耐澇性以及雌蕊長；第7組包括下唇裂片深淺及其邊緣顏色和冠幅；第8組包括了莖生葉和基生葉的葉面特征和葉柄顏色，還包括了基生葉葉色、莖色，以及一級(jí)分枝數(shù)和二級(jí)分枝數(shù)。endprint

從以上分析結(jié)果可以看出，反映同一部位的性狀有些能夠聚為一組，表明各性狀間具有一定相關(guān)性。如一級(jí)分枝數(shù)和二級(jí)分枝數(shù)，通常一級(jí)分枝數(shù)多者，二級(jí)分枝數(shù)也較多。此外，葉長與葉寬也有一定的相關(guān)性。丹參葉片多為卵圓形或近圓形，但也存在葉片狹長或圓形的類型。因此，取葉長和葉寬不僅可以顯示出各品種間葉片大小的不同，而且還可以反映葉片形狀的差異。根據(jù)葉片著生部位的不同，復(fù)葉數(shù)之間也有一定的相關(guān)性，調(diào)查中發(fā)現(xiàn)莖生葉的復(fù)葉數(shù)往往要少于基生葉。此外，花序長和花輪數(shù)的變化也存在一致性。

2.2主成分分析結(jié)果及分析

主成分分析是一種掌握主要矛盾的統(tǒng)計(jì)分析方法[6]，主要目的是將分散在一組變量上的信息集中到某幾個(gè)綜合指標(biāo)（主成分），以便利用主成分描述數(shù)據(jù)集的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，減少數(shù)據(jù)集的維數(shù)。主成分分析結(jié)果（表2）顯示，前3個(gè)主成分累積貢獻(xiàn)率僅為36.411%，至第9個(gè)主成分累積貢獻(xiàn)率才達(dá)到72.777%，表明各性狀的貢獻(xiàn)率比較分散，累積貢獻(xiàn)率增長不顯著，也說明在演化過程中品種資源發(fā)生了多樣性的性狀變異，形成了多個(gè)不同的分支類群[6]。

第1主成分的貢獻(xiàn)率為16.175%，特征向量絕對(duì)值在0.7以上的性狀有莖色、基生葉葉長、基生葉葉寬、莖生葉葉寬、一級(jí)分枝數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)，反映了丹參葉片大小、形狀，以及地上部分枝情況。信息負(fù)荷量較大，是鑒別丹參種質(zhì)的主要區(qū)分性狀，對(duì)分類最為重要。特征向量絕對(duì)值在0.5以上的包括莖生葉葉長、葉柄長、花序長、花輪數(shù)。

第2主成分的貢獻(xiàn)率為10.999%，特征向量絕對(duì)值比較大的有花色、花大小、花藥長、花梗長等，反映了花部大小，其特征向量大于0.55且均為正值，這些性狀間存在較大的相關(guān)性，也說明丹參花部特征是一個(gè)重要性狀。此外，還有基生葉葉面特征、葉緣等特征向量絕對(duì)值大于0.55。

率為9.237%，特征向量絕對(duì)值比較大的性狀是基生葉復(fù)葉數(shù)和莖生葉復(fù)葉數(shù)，反映了葉片數(shù)目的變異情況，其特征向量大于0.6。另外，莖生葉的葉面特征和葉緣特征向量絕對(duì)值在0.4以上。因此，綜合第2主成分和第3主成分，發(fā)現(xiàn)葉片的葉面特征和葉緣也是重要的鑒別性狀。第4主成分的貢獻(xiàn)率為8.223%，特征向量絕對(duì)值比較大的性狀是株高、冠幅、雌蕊長、雄蕊長，其特征向量基本都在0.5以上，反映了花部特征。第5主成分的貢獻(xiàn)率為7.041%，特征向量絕對(duì)值比較大的性狀是花徑、下唇裂片深淺，其特征向量在0.5以上，反映了花的性狀。第6主成分的貢獻(xiàn)率為6.329%，特征向量絕對(duì)值大于0.6的性狀是花形指數(shù)，也反映了花的性狀。第7主成分的貢獻(xiàn)率為5.412%，耐澇性的特征向量值較大，大于0.5。第8主成分的貢獻(xiàn)率為5.060%，基生葉葉色特征向量絕對(duì)值較大，為 0.491。

2.3丹參性狀指標(biāo)的篩選

根據(jù)前9個(gè)主成分與性狀間的相關(guān)性，并結(jié)合各性狀的總負(fù)荷量，選擇負(fù)荷量大于0.85以上的性狀，從大到小依次有基生葉葉長、一級(jí)分枝數(shù)、、基生葉葉柄長、莖生葉葉長、一級(jí)分枝數(shù)、小花花徑、株高、花輪數(shù)、小花花長、花序長、基生葉復(fù)葉數(shù)、花形指數(shù)、基生葉葉緣、基生葉葉寬、莖生葉復(fù)葉數(shù)、雄蕊長度、莖生葉葉寬、莖基部顏色共18個(gè)性狀。 依據(jù)這18個(gè)性狀對(duì)33個(gè)丹參種質(zhì)進(jìn)行聚類（圖3），經(jīng)Mantel 相關(guān)性檢測(cè)， 這18個(gè)性

3結(jié)論與討論

我國丹參野生資源分布廣泛，隨著需求量增加，野生丹參已不能滿足需要，從20世紀(jì)70年代開始我國逐漸將野生資源馴化栽培，丹參藥材的供應(yīng)主要來自栽培品種。目前栽培丹參種質(zhì)混雜，亟需建立丹參品種分類系統(tǒng)和分型指標(biāo)體系，為丹參優(yōu)良品種鑒定和培育提供依據(jù)。栽培植物起源于野生植物，品種分類標(biāo)準(zhǔn)也應(yīng)首先放在種的分類基礎(chǔ)上。將由同一種起源的品種，不論是一個(gè)種的變種或是一個(gè)種的染色體加倍所成的多倍體，均列為一個(gè)種系；對(duì)具有足夠特征而且允許把它們共同看作一群的或一組近親的栽培品種進(jìn)行品種群或類的劃分；若品種數(shù)目仍較多，尚可進(jìn)行品種亞群或型的劃分作為第三級(jí)。這種等級(jí)名稱的劃分不僅說明各品種差異的程度，同時(shí)可以體現(xiàn)親緣遠(yuǎn)近和演化關(guān)系[10，11]。因此，栽培品種的分類首先應(yīng)建立在演化關(guān)系（親緣）的基礎(chǔ)上，同時(shí)盡量兼顧形態(tài)差異、實(shí)用需要等因素[12]。

利用33個(gè)丹參品系對(duì)37個(gè)性狀進(jìn)行的主成分分析顯示，第1主成分信息負(fù)荷量較大，對(duì)分類最為重要，是鑒別丹參種質(zhì)的主要區(qū)分性狀，反映了丹參葉片大小、形狀和分枝情況。結(jié)合各產(chǎn)地主要以葉片特征進(jìn)行分型的結(jié)果，如大葉型、小葉型和野生型3個(gè)川丹參品種類型，圓葉、狹葉河北丹參品系[3]，單葉型和小葉型丹參品系[4]等。因此建議將葉片大小作為第一級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)。結(jié)合一級(jí)分枝數(shù)和二級(jí)分枝數(shù)占的總負(fù)荷量較大，分別為0.919和0.922，將分枝數(shù)作為第二級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)。第2主成分的花色、花大小、花藥長、花梗長等主要反映了花部特征，且這些性狀之間存在較大的相關(guān)性，考慮到花色的鑒定較為簡便，因此建議將花色作為第三級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)，說明將白花丹參劃為一變型有一定的道理。另外第3主成分中的基生葉和莖生葉的復(fù)葉數(shù)特征向量絕對(duì)值較大，說明葉片數(shù)目特征明顯，可將復(fù)葉數(shù)作為第四級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)，這也說明中國植物志[1]中將單葉丹參為一變種有一定的可行性。

本試驗(yàn)簡化了丹參資源調(diào)查的性狀數(shù)目，篩選出18個(gè)丹參性狀作為主要調(diào)查性狀，通過相關(guān)分析，這些性狀可以較好地代表37個(gè)性狀進(jìn)行丹參種內(nèi)資源的聚類分析，為丹參資源調(diào)查和分型提供了參考，但這個(gè)性狀體系是否適用于其他更多的丹參資源還值得進(jìn)一步驗(yàn)證。

本試驗(yàn)嘗試?yán)玫厣喜坎糠中螒B(tài)性狀對(duì)丹參種質(zhì)資源進(jìn)行了分類標(biāo)準(zhǔn)的研究，應(yīng)該指出，丹參資源豐富，性狀多樣，除了本試驗(yàn)利用的性狀外，還有根部性狀、重要的農(nóng)藝性狀也應(yīng)考慮，因此建立科學(xué)的丹參品系分類系統(tǒng)，建立品種資源圃十分必要，需要對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行多年連續(xù)觀察并對(duì)資源變異類型進(jìn)行全面的性狀調(diào)查。此外，還應(yīng)利用遺傳學(xué)、分子生物學(xué)等現(xiàn)代生物技術(shù)手段，結(jié)合細(xì)胞學(xué)特征和分子水平特征，為科學(xué)的丹參分類系統(tǒng)和分型標(biāo)準(zhǔn)提供依據(jù)。

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收稿日期：2014-01-17endprint

從以上分析結(jié)果可以看出，反映同一部位的性狀有些能夠聚為一組，表明各性狀間具有一定相關(guān)性。如一級(jí)分枝數(shù)和二級(jí)分枝數(shù)，通常一級(jí)分枝數(shù)多者，二級(jí)分枝數(shù)也較多。此外，葉長與葉寬也有一定的相關(guān)性。丹參葉片多為卵圓形或近圓形，但也存在葉片狹長或圓形的類型。因此，取葉長和葉寬不僅可以顯示出各品種間葉片大小的不同，而且還可以反映葉片形狀的差異。根據(jù)葉片著生部位的不同，復(fù)葉數(shù)之間也有一定的相關(guān)性，調(diào)查中發(fā)現(xiàn)莖生葉的復(fù)葉數(shù)往往要少于基生葉。此外，花序長和花輪數(shù)的變化也存在一致性。

2.2主成分分析結(jié)果及分析

主成分分析是一種掌握主要矛盾的統(tǒng)計(jì)分析方法[6]，主要目的是將分散在一組變量上的信息集中到某幾個(gè)綜合指標(biāo)（主成分），以便利用主成分描述數(shù)據(jù)集的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，減少數(shù)據(jù)集的維數(shù)。主成分分析結(jié)果（表2）顯示，前3個(gè)主成分累積貢獻(xiàn)率僅為36.411%，至第9個(gè)主成分累積貢獻(xiàn)率才達(dá)到72.777%，表明各性狀的貢獻(xiàn)率比較分散，累積貢獻(xiàn)率增長不顯著，也說明在演化過程中品種資源發(fā)生了多樣性的性狀變異，形成了多個(gè)不同的分支類群[6]。

第1主成分的貢獻(xiàn)率為16.175%，特征向量絕對(duì)值在0.7以上的性狀有莖色、基生葉葉長、基生葉葉寬、莖生葉葉寬、一級(jí)分枝數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)，反映了丹參葉片大小、形狀，以及地上部分枝情況。信息負(fù)荷量較大，是鑒別丹參種質(zhì)的主要區(qū)分性狀，對(duì)分類最為重要。特征向量絕對(duì)值在0.5以上的包括莖生葉葉長、葉柄長、花序長、花輪數(shù)。

第2主成分的貢獻(xiàn)率為10.999%，特征向量絕對(duì)值比較大的有花色、花大小、花藥長、花梗長等，反映了花部大小，其特征向量大于0.55且均為正值，這些性狀間存在較大的相關(guān)性，也說明丹參花部特征是一個(gè)重要性狀。此外，還有基生葉葉面特征、葉緣等特征向量絕對(duì)值大于0.55。

率為9.237%，特征向量絕對(duì)值比較大的性狀是基生葉復(fù)葉數(shù)和莖生葉復(fù)葉數(shù)，反映了葉片數(shù)目的變異情況，其特征向量大于0.6。另外，莖生葉的葉面特征和葉緣特征向量絕對(duì)值在0.4以上。因此，綜合第2主成分和第3主成分，發(fā)現(xiàn)葉片的葉面特征和葉緣也是重要的鑒別性狀。第4主成分的貢獻(xiàn)率為8.223%，特征向量絕對(duì)值比較大的性狀是株高、冠幅、雌蕊長、雄蕊長，其特征向量基本都在0.5以上，反映了花部特征。第5主成分的貢獻(xiàn)率為7.041%，特征向量絕對(duì)值比較大的性狀是花徑、下唇裂片深淺，其特征向量在0.5以上，反映了花的性狀。第6主成分的貢獻(xiàn)率為6.329%，特征向量絕對(duì)值大于0.6的性狀是花形指數(shù)，也反映了花的性狀。第7主成分的貢獻(xiàn)率為5.412%，耐澇性的特征向量值較大，大于0.5。第8主成分的貢獻(xiàn)率為5.060%，基生葉葉色特征向量絕對(duì)值較大，為 0.491。

2.3丹參性狀指標(biāo)的篩選

根據(jù)前9個(gè)主成分與性狀間的相關(guān)性，并結(jié)合各性狀的總負(fù)荷量，選擇負(fù)荷量大于0.85以上的性狀，從大到小依次有基生葉葉長、一級(jí)分枝數(shù)、、基生葉葉柄長、莖生葉葉長、一級(jí)分枝數(shù)、小花花徑、株高、花輪數(shù)、小花花長、花序長、基生葉復(fù)葉數(shù)、花形指數(shù)、基生葉葉緣、基生葉葉寬、莖生葉復(fù)葉數(shù)、雄蕊長度、莖生葉葉寬、莖基部顏色共18個(gè)性狀。 依據(jù)這18個(gè)性狀對(duì)33個(gè)丹參種質(zhì)進(jìn)行聚類（圖3），經(jīng)Mantel 相關(guān)性檢測(cè)， 這18個(gè)性

3結(jié)論與討論

我國丹參野生資源分布廣泛，隨著需求量增加，野生丹參已不能滿足需要，從20世紀(jì)70年代開始我國逐漸將野生資源馴化栽培，丹參藥材的供應(yīng)主要來自栽培品種。目前栽培丹參種質(zhì)混雜，亟需建立丹參品種分類系統(tǒng)和分型指標(biāo)體系，為丹參優(yōu)良品種鑒定和培育提供依據(jù)。栽培植物起源于野生植物，品種分類標(biāo)準(zhǔn)也應(yīng)首先放在種的分類基礎(chǔ)上。將由同一種起源的品種，不論是一個(gè)種的變種或是一個(gè)種的染色體加倍所成的多倍體，均列為一個(gè)種系；對(duì)具有足夠特征而且允許把它們共同看作一群的或一組近親的栽培品種進(jìn)行品種群或類的劃分；若品種數(shù)目仍較多，尚可進(jìn)行品種亞群或型的劃分作為第三級(jí)。這種等級(jí)名稱的劃分不僅說明各品種差異的程度，同時(shí)可以體現(xiàn)親緣遠(yuǎn)近和演化關(guān)系[10，11]。因此，栽培品種的分類首先應(yīng)建立在演化關(guān)系（親緣）的基礎(chǔ)上，同時(shí)盡量兼顧形態(tài)差異、實(shí)用需要等因素[12]。

利用33個(gè)丹參品系對(duì)37個(gè)性狀進(jìn)行的主成分分析顯示，第1主成分信息負(fù)荷量較大，對(duì)分類最為重要，是鑒別丹參種質(zhì)的主要區(qū)分性狀，反映了丹參葉片大小、形狀和分枝情況。結(jié)合各產(chǎn)地主要以葉片特征進(jìn)行分型的結(jié)果，如大葉型、小葉型和野生型3個(gè)川丹參品種類型，圓葉、狹葉河北丹參品系[3]，單葉型和小葉型丹參品系[4]等。因此建議將葉片大小作為第一級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)。結(jié)合一級(jí)分枝數(shù)和二級(jí)分枝數(shù)占的總負(fù)荷量較大，分別為0.919和0.922，將分枝數(shù)作為第二級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)。第2主成分的花色、花大小、花藥長、花梗長等主要反映了花部特征，且這些性狀之間存在較大的相關(guān)性，考慮到花色的鑒定較為簡便，因此建議將花色作為第三級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)，說明將白花丹參劃為一變型有一定的道理。另外第3主成分中的基生葉和莖生葉的復(fù)葉數(shù)特征向量絕對(duì)值較大，說明葉片數(shù)目特征明顯，可將復(fù)葉數(shù)作為第四級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)，這也說明中國植物志[1]中將單葉丹參為一變種有一定的可行性。

本試驗(yàn)簡化了丹參資源調(diào)查的性狀數(shù)目，篩選出18個(gè)丹參性狀作為主要調(diào)查性狀，通過相關(guān)分析，這些性狀可以較好地代表37個(gè)性狀進(jìn)行丹參種內(nèi)資源的聚類分析，為丹參資源調(diào)查和分型提供了參考，但這個(gè)性狀體系是否適用于其他更多的丹參資源還值得進(jìn)一步驗(yàn)證。

本試驗(yàn)嘗試?yán)玫厣喜坎糠中螒B(tài)性狀對(duì)丹參種質(zhì)資源進(jìn)行了分類標(biāo)準(zhǔn)的研究，應(yīng)該指出，丹參資源豐富，性狀多樣，除了本試驗(yàn)利用的性狀外，還有根部性狀、重要的農(nóng)藝性狀也應(yīng)考慮，因此建立科學(xué)的丹參品系分類系統(tǒng)，建立品種資源圃十分必要，需要對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行多年連續(xù)觀察并對(duì)資源變異類型進(jìn)行全面的性狀調(diào)查。此外，還應(yīng)利用遺傳學(xué)、分子生物學(xué)等現(xiàn)代生物技術(shù)手段，結(jié)合細(xì)胞學(xué)特征和分子水平特征，為科學(xué)的丹參分類系統(tǒng)和分型標(biāo)準(zhǔn)提供依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

[1]中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會(huì). 中國植物志（第36卷）[M]. 北京：科學(xué)出版社，1974：348.

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[3]田偉，謝曉亮，彭衛(wèi)欣，等. 不同丹參種質(zhì)田間比較試驗(yàn)[J]. 現(xiàn)代中藥研究與實(shí)踐，2004，18（1）：22-24.

[4]唐曉清，王康才，陳暄，等. 丹參不同栽培農(nóng)家類型的AFLP鑒定[J]. 藥物生物技術(shù)，2006，13（3）：182-186

[5]張紅瑞，李志敏，高致明，等. 裕丹參變異類型分析[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，41（4）：421-424.

[6]徐克學(xué). 數(shù)量分類學(xué)[M]. 北京：科學(xué)出版社，1994.

[7]王明明，陳化榜，王建華，等. 木瓜屬品種親緣關(guān)系的SRAP分析[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，43（3）：542-551.

[8]王曉慧，苑兆和，馮立娟，等. 大麗花品種數(shù)量分類研究[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，44（2）：20-23.

[9]趙萬順，高文遠(yuǎn)，黃賢校，等. 重樓屬藥用植物的數(shù)量分類學(xué)研究[J]. 中國中藥雜志，2010，35（12）：1518-1520.

[10]俞德浚，關(guān)克儉. 中國薔薇科植物分類之研究 （一） [J]. 植物分類學(xué)報(bào)，1963，8（3）：202-234.

[11]陳俊愉. 中國梅花品種分類最新修正體系[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，21（2）： 1-6.

[12]陳俊愉. “二元分類”——中國花卉品種分類新體系[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1998，20（2）：1-5.山 東 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué)2014，46（5）：60～62Shandong Agricultural Sciences山 東 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué)第46卷第5期韓琳娜：紫錐菊遺傳多樣性的SRAP分析

收稿日期：2014-01-17endprint

從以上分析結(jié)果可以看出，反映同一部位的性狀有些能夠聚為一組，表明各性狀間具有一定相關(guān)性。如一級(jí)分枝數(shù)和二級(jí)分枝數(shù)，通常一級(jí)分枝數(shù)多者，二級(jí)分枝數(shù)也較多。此外，葉長與葉寬也有一定的相關(guān)性。丹參葉片多為卵圓形或近圓形，但也存在葉片狹長或圓形的類型。因此，取葉長和葉寬不僅可以顯示出各品種間葉片大小的不同，而且還可以反映葉片形狀的差異。根據(jù)葉片著生部位的不同，復(fù)葉數(shù)之間也有一定的相關(guān)性，調(diào)查中發(fā)現(xiàn)莖生葉的復(fù)葉數(shù)往往要少于基生葉。此外，花序長和花輪數(shù)的變化也存在一致性。

2.2主成分分析結(jié)果及分析

主成分分析是一種掌握主要矛盾的統(tǒng)計(jì)分析方法[6]，主要目的是將分散在一組變量上的信息集中到某幾個(gè)綜合指標(biāo)（主成分），以便利用主成分描述數(shù)據(jù)集的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，減少數(shù)據(jù)集的維數(shù)。主成分分析結(jié)果（表2）顯示，前3個(gè)主成分累積貢獻(xiàn)率僅為36.411%，至第9個(gè)主成分累積貢獻(xiàn)率才達(dá)到72.777%，表明各性狀的貢獻(xiàn)率比較分散，累積貢獻(xiàn)率增長不顯著，也說明在演化過程中品種資源發(fā)生了多樣性的性狀變異，形成了多個(gè)不同的分支類群[6]。

第1主成分的貢獻(xiàn)率為16.175%，特征向量絕對(duì)值在0.7以上的性狀有莖色、基生葉葉長、基生葉葉寬、莖生葉葉寬、一級(jí)分枝數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)，反映了丹參葉片大小、形狀，以及地上部分枝情況。信息負(fù)荷量較大，是鑒別丹參種質(zhì)的主要區(qū)分性狀，對(duì)分類最為重要。特征向量絕對(duì)值在0.5以上的包括莖生葉葉長、葉柄長、花序長、花輪數(shù)。

第2主成分的貢獻(xiàn)率為10.999%，特征向量絕對(duì)值比較大的有花色、花大小、花藥長、花梗長等，反映了花部大小，其特征向量大于0.55且均為正值，這些性狀間存在較大的相關(guān)性，也說明丹參花部特征是一個(gè)重要性狀。此外，還有基生葉葉面特征、葉緣等特征向量絕對(duì)值大于0.55。

率為9.237%，特征向量絕對(duì)值比較大的性狀是基生葉復(fù)葉數(shù)和莖生葉復(fù)葉數(shù)，反映了葉片數(shù)目的變異情況，其特征向量大于0.6。另外，莖生葉的葉面特征和葉緣特征向量絕對(duì)值在0.4以上。因此，綜合第2主成分和第3主成分，發(fā)現(xiàn)葉片的葉面特征和葉緣也是重要的鑒別性狀。第4主成分的貢獻(xiàn)率為8.223%，特征向量絕對(duì)值比較大的性狀是株高、冠幅、雌蕊長、雄蕊長，其特征向量基本都在0.5以上，反映了花部特征。第5主成分的貢獻(xiàn)率為7.041%，特征向量絕對(duì)值比較大的性狀是花徑、下唇裂片深淺，其特征向量在0.5以上，反映了花的性狀。第6主成分的貢獻(xiàn)率為6.329%，特征向量絕對(duì)值大于0.6的性狀是花形指數(shù)，也反映了花的性狀。第7主成分的貢獻(xiàn)率為5.412%，耐澇性的特征向量值較大，大于0.5。第8主成分的貢獻(xiàn)率為5.060%，基生葉葉色特征向量絕對(duì)值較大，為 0.491。

2.3丹參性狀指標(biāo)的篩選

根據(jù)前9個(gè)主成分與性狀間的相關(guān)性，并結(jié)合各性狀的總負(fù)荷量，選擇負(fù)荷量大于0.85以上的性狀，從大到小依次有基生葉葉長、一級(jí)分枝數(shù)、、基生葉葉柄長、莖生葉葉長、一級(jí)分枝數(shù)、小花花徑、株高、花輪數(shù)、小花花長、花序長、基生葉復(fù)葉數(shù)、花形指數(shù)、基生葉葉緣、基生葉葉寬、莖生葉復(fù)葉數(shù)、雄蕊長度、莖生葉葉寬、莖基部顏色共18個(gè)性狀。 依據(jù)這18個(gè)性狀對(duì)33個(gè)丹參種質(zhì)進(jìn)行聚類（圖3），經(jīng)Mantel 相關(guān)性檢測(cè)， 這18個(gè)性

3結(jié)論與討論

我國丹參野生資源分布廣泛，隨著需求量增加，野生丹參已不能滿足需要，從20世紀(jì)70年代開始我國逐漸將野生資源馴化栽培，丹參藥材的供應(yīng)主要來自栽培品種。目前栽培丹參種質(zhì)混雜，亟需建立丹參品種分類系統(tǒng)和分型指標(biāo)體系，為丹參優(yōu)良品種鑒定和培育提供依據(jù)。栽培植物起源于野生植物，品種分類標(biāo)準(zhǔn)也應(yīng)首先放在種的分類基礎(chǔ)上。將由同一種起源的品種，不論是一個(gè)種的變種或是一個(gè)種的染色體加倍所成的多倍體，均列為一個(gè)種系；對(duì)具有足夠特征而且允許把它們共同看作一群的或一組近親的栽培品種進(jìn)行品種群或類的劃分；若品種數(shù)目仍較多，尚可進(jìn)行品種亞群或型的劃分作為第三級(jí)。這種等級(jí)名稱的劃分不僅說明各品種差異的程度，同時(shí)可以體現(xiàn)親緣遠(yuǎn)近和演化關(guān)系[10，11]。因此，栽培品種的分類首先應(yīng)建立在演化關(guān)系（親緣）的基礎(chǔ)上，同時(shí)盡量兼顧形態(tài)差異、實(shí)用需要等因素[12]。

利用33個(gè)丹參品系對(duì)37個(gè)性狀進(jìn)行的主成分分析顯示，第1主成分信息負(fù)荷量較大，對(duì)分類最為重要，是鑒別丹參種質(zhì)的主要區(qū)分性狀，反映了丹參葉片大小、形狀和分枝情況。結(jié)合各產(chǎn)地主要以葉片特征進(jìn)行分型的結(jié)果，如大葉型、小葉型和野生型3個(gè)川丹參品種類型，圓葉、狹葉河北丹參品系[3]，單葉型和小葉型丹參品系[4]等。因此建議將葉片大小作為第一級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)。結(jié)合一級(jí)分枝數(shù)和二級(jí)分枝數(shù)占的總負(fù)荷量較大，分別為0.919和0.922，將分枝數(shù)作為第二級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)。第2主成分的花色、花大小、花藥長、花梗長等主要反映了花部特征，且這些性狀之間存在較大的相關(guān)性，考慮到花色的鑒定較為簡便，因此建議將花色作為第三級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)，說明將白花丹參劃為一變型有一定的道理。另外第3主成分中的基生葉和莖生葉的復(fù)葉數(shù)特征向量絕對(duì)值較大，說明葉片數(shù)目特征明顯，可將復(fù)葉數(shù)作為第四級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)，這也說明中國植物志[1]中將單葉丹參為一變種有一定的可行性。

本試驗(yàn)簡化了丹參資源調(diào)查的性狀數(shù)目，篩選出18個(gè)丹參性狀作為主要調(diào)查性狀，通過相關(guān)分析，這些性狀可以較好地代表37個(gè)性狀進(jìn)行丹參種內(nèi)資源的聚類分析，為丹參資源調(diào)查和分型提供了參考，但這個(gè)性狀體系是否適用于其他更多的丹參資源還值得進(jìn)一步驗(yàn)證。

本試驗(yàn)嘗試?yán)玫厣喜坎糠中螒B(tài)性狀對(duì)丹參種質(zhì)資源進(jìn)行了分類標(biāo)準(zhǔn)的研究，應(yīng)該指出，丹參資源豐富，性狀多樣，除了本試驗(yàn)利用的性狀外，還有根部性狀、重要的農(nóng)藝性狀也應(yīng)考慮，因此建立科學(xué)的丹參品系分類系統(tǒng)，建立品種資源圃十分必要，需要對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行多年連續(xù)觀察并對(duì)資源變異類型進(jìn)行全面的性狀調(diào)查。此外，還應(yīng)利用遺傳學(xué)、分子生物學(xué)等現(xiàn)代生物技術(shù)手段，結(jié)合細(xì)胞學(xué)特征和分子水平特征，為科學(xué)的丹參分類系統(tǒng)和分型標(biāo)準(zhǔn)提供依據(jù)。

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[6]徐克學(xué). 數(shù)量分類學(xué)[M]. 北京：科學(xué)出版社，1994.

[7]王明明，陳化榜，王建華，等. 木瓜屬品種親緣關(guān)系的SRAP分析[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，43（3）：542-551.

[8]王曉慧，苑兆和，馮立娟，等. 大麗花品種數(shù)量分類研究[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，44（2）：20-23.

[9]趙萬順，高文遠(yuǎn)，黃賢校，等. 重樓屬藥用植物的數(shù)量分類學(xué)研究[J]. 中國中藥雜志，2010，35（12）：1518-1520.

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[12]陳俊愉. “二元分類”——中國花卉品種分類新體系[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1998，20（2）：1-5.山 東 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué)2014，46（5）：60～62Shandong Agricultural Sciences山 東 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué)第46卷第5期韓琳娜：紫錐菊遺傳多樣性的SRAP分析

收稿日期：2014-01-17endprint