設(shè)施高灌藍(lán)莓光合特性研究

魏海蓉等

摘 要：以高灌藍(lán)莓品種‘喜來（Vaccinium corymbosum‘Sierra）為試材，對(duì)設(shè)施高灌藍(lán)莓的光合特性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，設(shè)施內(nèi)光合有效輻射（PAR）及葉面溫度（TL）分別于12∶00和13∶00達(dá)到最大值，高灌藍(lán)莓葉片的凈光合速率（Pn）于早晨8∶00達(dá)到最大值，之后持續(xù)降低，在15∶00～16∶00有小量回升，之后再次降低。氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化與Pn變化趨勢(shì)相同，而細(xì)胞間隙二氧化碳濃度（Ci）的變化趨勢(shì)與之相反。高灌藍(lán)莓葉片的光飽和點(diǎn)為600 μmol/（m2·s），光補(bǔ)償點(diǎn)為62.6 μmol/（m2·s），CO2補(bǔ)償點(diǎn)為129.8 μL/L，在溫室高溫弱光環(huán)境下，溫度是Pn的主要限制因子，溫度在28℃以上時(shí)高灌藍(lán)莓的光合作用受到嚴(yán)重抑制，該抑制是氣孔因素與非氣孔因素共同影響的結(jié)果。

關(guān)鍵詞：高灌藍(lán)莓；設(shè)施栽培；光合作用；凈光合速率；溫度

中圖分類號(hào)：S663.901 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2014）04-0048-04

設(shè)施栽培高灌藍(lán)莓比露地栽培提早1個(gè)月上市，果實(shí)商品價(jià)值是露地的3～5倍，經(jīng)濟(jì)效益極高，在我國發(fā)展迅速。但有關(guān)設(shè)施條件下高灌藍(lán)莓的生理基礎(chǔ)研究較少。光合作用是綠色植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，其絕大部分干物質(zhì)和生物量最終源自光合作用。光合作用是果樹產(chǎn)量和品質(zhì)構(gòu)成的決定性因素，對(duì)環(huán)境條件變化十分敏感。設(shè)施栽培中果樹生長發(fā)育的局部生態(tài)條件顯著不同于露天自然條件。因此設(shè)施栽培條件下果樹的光合生理變化也受到人們的普遍關(guān)注，前人已對(duì)設(shè)施栽培葡萄、油桃、桃、杏等果樹的光合特性進(jìn)行了系統(tǒng)的研究[1～6]，但設(shè)施小氣候條件下高灌藍(lán)莓光合特性的研究國內(nèi)尚未見報(bào)道。本試驗(yàn)以4年生高灌藍(lán)莓‘喜來為試材，研究了設(shè)施栽培條件下光照、溫度等環(huán)境因子對(duì)高灌藍(lán)莓光合特性的影響，有助于探討設(shè)施栽培條件下高灌藍(lán)莓的生理生態(tài)特性， 為建立高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效的設(shè)施栽培模式提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2012年4月下旬在山東省果樹研究所藍(lán)莓示范園進(jìn)行，設(shè)施為鋼架結(jié)構(gòu)日光溫室，一面坡式，東西走向，長80 m，寬8 m，棚膜為聚乙烯無滴塑料膜，草苫覆蓋保溫。試材為4年生高灌藍(lán)莓品種‘喜來（Vaccinium corymbosum‘Sierra），株行距為1 m×2 m。植株生長健壯，正常管理。2012年12月30日扣棚升溫，分別于上午9∶00打開通風(fēng)口，下午4∶00關(guān)閉通風(fēng)口。

1.2 試驗(yàn)方法

凈光合速率（Pn）日變化采用便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)CIRAS-1，選擇晴天，在溫室自然光照條件下，測(cè)定樹冠外圍最佳功能葉片，測(cè)定時(shí)間為7∶00～17∶00，每隔1 h測(cè)定1 次，同時(shí)記錄葉面光合有效輻射（PAR）、葉溫（TL）、大氣CO2 濃度（Ca）、氣孔導(dǎo)度（Gs） 、細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci） 等參數(shù)。

光響應(yīng)曲線測(cè)定于上午9∶00～11∶00 進(jìn)行，控制葉室中CO2濃度為375 μL/L，光照強(qiáng)度（PFD）設(shè)置為1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、300、200、150、100、80、40、20、0 μmol/（m2·s），改變一個(gè)光強(qiáng)需穩(wěn)定2 min左右，回歸法求得光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)。PFD 在0～200 μmol/（m2·s）范圍內(nèi)通過線性回歸求得PFD - Pn 曲線初始斜率，即為表觀量子效率。

CO2響應(yīng)曲線測(cè)定于上午9∶00～11∶00 進(jìn)行，光照強(qiáng)度控制為800 μmol/（m2·s），利用外接CO2鋼瓶控制CO2 濃度為50、100、150、200、250、300、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μL/L，每濃度下適應(yīng)3～4 min。

以上測(cè)定將葉溫控制在（25±1）℃，測(cè)定3片葉，取其平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 設(shè)施內(nèi)高灌藍(lán)莓‘喜來光合相關(guān)生理因子日變化

從圖1可以看出，設(shè)施內(nèi)葉溫與光合有效輻射的變化規(guī)律相似，為先升高再降低的變化趨勢(shì)。

圖1 設(shè)施內(nèi)高灌藍(lán)莓PAR、TL、Gs和Ci的日變化

在7∶00 PAR和TL分別為507 μmol/（m2·s）和20℃，高灌藍(lán)莓凈光合速率為10.5 μmol/（m2·s）。隨著PAR和TL的逐漸升高，Pn迅速增加，在8∶00左右出現(xiàn)一次明顯高峰，達(dá)到18.4 μmol/（m2·s）。隨后PAR和TL都迅速升高，分別在12∶00和13∶00達(dá)到最大值。此時(shí)雖然PAR為光合作用的有利條件，但是由于溫度較高（37℃），致使Pn持續(xù)下降，在14∶00達(dá)到最低點(diǎn)。14∶00后溫度和PAR都迅速降低，Pn在15∶00～16∶00略有回升后繼續(xù)下降，17∶00降至2.1 μmol/（m2·s），此時(shí)可能PAR成為關(guān)鍵性限制因子。

設(shè)施內(nèi)高灌藍(lán)莓‘喜來的Gs變化趨勢(shì)與Pn趨于一致，呈顯著正相關(guān)。Gs峰值出現(xiàn)在早上8∶00，以后持續(xù)下降，13∶00～14∶00之間降至最低點(diǎn)，Gs值為0，15∶00略有回升。Ci的變化幅度也很大，與Pn、Gs的變化趨勢(shì)相反，尤其12∶00～14∶00之間，Pn、Gs處于下降趨勢(shì)，但Ci快速上升。14∶00之后，Pn先上升后降低，Gs回升，Ci降低。

2.3 設(shè)施內(nèi)高灌藍(lán)莓‘喜來Pn對(duì)光合有效輻謝（PAR）和二氧化碳（Ca）的響應(yīng)曲線

從圖2可以看出，在弱光下[PAR低于200 μmol/（m2·s）]，Pn與PAR呈線性相關(guān)。Pn隨著PAR的增加而逐漸增大。當(dāng)PAR增加到600 μmol/（m2·s）時(shí)，Pn逐漸達(dá)到飽和，說明高灌藍(lán)莓‘喜來葉片的光飽和點(diǎn)為600 μmol/（m2·s）。對(duì)響應(yīng)曲線的初始部分[PAR低于200 μmol/（m2·s）]作線性回歸，由回歸方程可以計(jì)算出高灌藍(lán)莓‘喜來葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)和表觀量子效率分別為62.6 μmol/（m2·s）和0.0184。

圖2 高灌藍(lán)莓‘喜來Pn對(duì)PAR的響應(yīng)曲線

從圖3可以看出，隨著CO2濃度的增加，Pn迅速提高。在低Ca（CO2低于300 μL/L）條件下，Ca與Pn呈線性相關(guān)，以后，隨著Ca的增加，Pn的增加逐漸緩和，但沒有明顯的飽和點(diǎn)。對(duì)響應(yīng)曲線的初始部分（Ca低于300 μL/L）作線性回歸，由回歸方程可以計(jì)算出高灌藍(lán)莓‘喜來的CO2補(bǔ)償點(diǎn)為129.8 μL/L。

圖3 高灌藍(lán)莓‘喜來Pn對(duì)Ca的響應(yīng)曲線

3 結(jié)論與討論

溫室創(chuàng)造了與外界明顯不同的小氣候條件。在早上7∶00室內(nèi)葉片溫度已達(dá)20℃左右，7∶00～14∶00葉片溫度一直上升，14∶00達(dá)到高峰，為37℃，雖然14∶00后，溫度有所降低，但一直維持在27℃以上。光合有效輻射低于露地，其峰值約為1 400 μmol/（m2·s），此時(shí)露地的光強(qiáng)達(dá)到2 200 μmol/（m2·s）。溫室提供了一個(gè)高溫弱光的條件。董麗華等[7]研究表明，在全光照和半遮蔭處理下，半高灌藍(lán)莓‘北陸的凈光合速率（Pn）日變化為“雙峰”曲線，具有光合午休現(xiàn)象，在全遮蔭處理下，Pn 日變化為“單峰”曲線。本試驗(yàn)中，在溫室高溫弱光條件下，高灌藍(lán)莓‘喜來的凈光合速率日變化未呈現(xiàn)出典型的雙峰曲線。

孫山等[8]研究表明，北高灌品種的光合最適溫較低， 范圍也較窄為23～25℃。本試驗(yàn)所用試材‘喜來屬于北高灌藍(lán)莓。本試驗(yàn)中，9∶00時(shí)葉溫已達(dá)28℃，并且一直到17∶00均維持在27℃以上，超過了光合最適溫度。從光-光合曲線可以得出‘喜來的光飽合點(diǎn)為600 μmol/（m2·s），較低，室內(nèi)CO2濃度也一直維持較高水平，由此可以判斷PAR和CO2濃度并不是Pn的限制因子，而葉溫可能是導(dǎo)致早上8∶00后Pn持續(xù)降低的主要原因。

判定引起葉片Pn下降的氣孔因素和非氣孔因素是根據(jù)Ci和Gs的變化方向，Ci下降和Gs 上升表明氣孔因素是Pn下降的主要原因，而Ci上升同時(shí)Gs下降，則表明引起Pn下降的主要原因是非氣孔因素[9，10]。在本試驗(yàn)中，9∶00～12∶00 Pn與Gs 呈極顯著正相關(guān)，表明此（下轉(zhuǎn)第55頁）endprint

摘 要：以高灌藍(lán)莓品種‘喜來（Vaccinium corymbosum‘Sierra）為試材，對(duì)設(shè)施高灌藍(lán)莓的光合特性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，設(shè)施內(nèi)光合有效輻射（PAR）及葉面溫度（TL）分別于12∶00和13∶00達(dá)到最大值，高灌藍(lán)莓葉片的凈光合速率（Pn）于早晨8∶00達(dá)到最大值，之后持續(xù)降低，在15∶00～16∶00有小量回升，之后再次降低。氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化與Pn變化趨勢(shì)相同，而細(xì)胞間隙二氧化碳濃度（Ci）的變化趨勢(shì)與之相反。高灌藍(lán)莓葉片的光飽和點(diǎn)為600 μmol/（m2·s），光補(bǔ)償點(diǎn)為62.6 μmol/（m2·s），CO2補(bǔ)償點(diǎn)為129.8 μL/L，在溫室高溫弱光環(huán)境下，溫度是Pn的主要限制因子，溫度在28℃以上時(shí)高灌藍(lán)莓的光合作用受到嚴(yán)重抑制，該抑制是氣孔因素與非氣孔因素共同影響的結(jié)果。

關(guān)鍵詞：高灌藍(lán)莓；設(shè)施栽培；光合作用；凈光合速率；溫度

中圖分類號(hào)：S663.901 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2014）04-0048-04

設(shè)施栽培高灌藍(lán)莓比露地栽培提早1個(gè)月上市，果實(shí)商品價(jià)值是露地的3～5倍，經(jīng)濟(jì)效益極高，在我國發(fā)展迅速。但有關(guān)設(shè)施條件下高灌藍(lán)莓的生理基礎(chǔ)研究較少。光合作用是綠色植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，其絕大部分干物質(zhì)和生物量最終源自光合作用。光合作用是果樹產(chǎn)量和品質(zhì)構(gòu)成的決定性因素，對(duì)環(huán)境條件變化十分敏感。設(shè)施栽培中果樹生長發(fā)育的局部生態(tài)條件顯著不同于露天自然條件。因此設(shè)施栽培條件下果樹的光合生理變化也受到人們的普遍關(guān)注，前人已對(duì)設(shè)施栽培葡萄、油桃、桃、杏等果樹的光合特性進(jìn)行了系統(tǒng)的研究[1～6]，但設(shè)施小氣候條件下高灌藍(lán)莓光合特性的研究國內(nèi)尚未見報(bào)道。本試驗(yàn)以4年生高灌藍(lán)莓‘喜來為試材，研究了設(shè)施栽培條件下光照、溫度等環(huán)境因子對(duì)高灌藍(lán)莓光合特性的影響，有助于探討設(shè)施栽培條件下高灌藍(lán)莓的生理生態(tài)特性， 為建立高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效的設(shè)施栽培模式提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2012年4月下旬在山東省果樹研究所藍(lán)莓示范園進(jìn)行，設(shè)施為鋼架結(jié)構(gòu)日光溫室，一面坡式，東西走向，長80 m，寬8 m，棚膜為聚乙烯無滴塑料膜，草苫覆蓋保溫。試材為4年生高灌藍(lán)莓品種‘喜來（Vaccinium corymbosum‘Sierra），株行距為1 m×2 m。植株生長健壯，正常管理。2012年12月30日扣棚升溫，分別于上午9∶00打開通風(fēng)口，下午4∶00關(guān)閉通風(fēng)口。

1.2 試驗(yàn)方法

凈光合速率（Pn）日變化采用便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)CIRAS-1，選擇晴天，在溫室自然光照條件下，測(cè)定樹冠外圍最佳功能葉片，測(cè)定時(shí)間為7∶00～17∶00，每隔1 h測(cè)定1 次，同時(shí)記錄葉面光合有效輻射（PAR）、葉溫（TL）、大氣CO2 濃度（Ca）、氣孔導(dǎo)度（Gs） 、細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci） 等參數(shù)。

光響應(yīng)曲線測(cè)定于上午9∶00～11∶00 進(jìn)行，控制葉室中CO2濃度為375 μL/L，光照強(qiáng)度（PFD）設(shè)置為1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、300、200、150、100、80、40、20、0 μmol/（m2·s），改變一個(gè)光強(qiáng)需穩(wěn)定2 min左右，回歸法求得光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)。PFD 在0～200 μmol/（m2·s）范圍內(nèi)通過線性回歸求得PFD - Pn 曲線初始斜率，即為表觀量子效率。

CO2響應(yīng)曲線測(cè)定于上午9∶00～11∶00 進(jìn)行，光照強(qiáng)度控制為800 μmol/（m2·s），利用外接CO2鋼瓶控制CO2 濃度為50、100、150、200、250、300、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μL/L，每濃度下適應(yīng)3～4 min。

以上測(cè)定將葉溫控制在（25±1）℃，測(cè)定3片葉，取其平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 設(shè)施內(nèi)高灌藍(lán)莓‘喜來光合相關(guān)生理因子日變化

從圖1可以看出，設(shè)施內(nèi)葉溫與光合有效輻射的變化規(guī)律相似，為先升高再降低的變化趨勢(shì)。

圖1 設(shè)施內(nèi)高灌藍(lán)莓PAR、TL、Gs和Ci的日變化

在7∶00 PAR和TL分別為507 μmol/（m2·s）和20℃，高灌藍(lán)莓凈光合速率為10.5 μmol/（m2·s）。隨著PAR和TL的逐漸升高，Pn迅速增加，在8∶00左右出現(xiàn)一次明顯高峰，達(dá)到18.4 μmol/（m2·s）。隨后PAR和TL都迅速升高，分別在12∶00和13∶00達(dá)到最大值。此時(shí)雖然PAR為光合作用的有利條件，但是由于溫度較高（37℃），致使Pn持續(xù)下降，在14∶00達(dá)到最低點(diǎn)。14∶00后溫度和PAR都迅速降低，Pn在15∶00～16∶00略有回升后繼續(xù)下降，17∶00降至2.1 μmol/（m2·s），此時(shí)可能PAR成為關(guān)鍵性限制因子。

設(shè)施內(nèi)高灌藍(lán)莓‘喜來的Gs變化趨勢(shì)與Pn趨于一致，呈顯著正相關(guān)。Gs峰值出現(xiàn)在早上8∶00，以后持續(xù)下降，13∶00～14∶00之間降至最低點(diǎn)，Gs值為0，15∶00略有回升。Ci的變化幅度也很大，與Pn、Gs的變化趨勢(shì)相反，尤其12∶00～14∶00之間，Pn、Gs處于下降趨勢(shì)，但Ci快速上升。14∶00之后，Pn先上升后降低，Gs回升，Ci降低。

2.3 設(shè)施內(nèi)高灌藍(lán)莓‘喜來Pn對(duì)光合有效輻謝（PAR）和二氧化碳（Ca）的響應(yīng)曲線

從圖2可以看出，在弱光下[PAR低于200 μmol/（m2·s）]，Pn與PAR呈線性相關(guān)。Pn隨著PAR的增加而逐漸增大。當(dāng)PAR增加到600 μmol/（m2·s）時(shí)，Pn逐漸達(dá)到飽和，說明高灌藍(lán)莓‘喜來葉片的光飽和點(diǎn)為600 μmol/（m2·s）。對(duì)響應(yīng)曲線的初始部分[PAR低于200 μmol/（m2·s）]作線性回歸，由回歸方程可以計(jì)算出高灌藍(lán)莓‘喜來葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)和表觀量子效率分別為62.6 μmol/（m2·s）和0.0184。

圖2 高灌藍(lán)莓‘喜來Pn對(duì)PAR的響應(yīng)曲線

從圖3可以看出，隨著CO2濃度的增加，Pn迅速提高。在低Ca（CO2低于300 μL/L）條件下，Ca與Pn呈線性相關(guān)，以后，隨著Ca的增加，Pn的增加逐漸緩和，但沒有明顯的飽和點(diǎn)。對(duì)響應(yīng)曲線的初始部分（Ca低于300 μL/L）作線性回歸，由回歸方程可以計(jì)算出高灌藍(lán)莓‘喜來的CO2補(bǔ)償點(diǎn)為129.8 μL/L。

圖3 高灌藍(lán)莓‘喜來Pn對(duì)Ca的響應(yīng)曲線

3 結(jié)論與討論

溫室創(chuàng)造了與外界明顯不同的小氣候條件。在早上7∶00室內(nèi)葉片溫度已達(dá)20℃左右，7∶00～14∶00葉片溫度一直上升，14∶00達(dá)到高峰，為37℃，雖然14∶00后，溫度有所降低，但一直維持在27℃以上。光合有效輻射低于露地，其峰值約為1 400 μmol/（m2·s），此時(shí)露地的光強(qiáng)達(dá)到2 200 μmol/（m2·s）。溫室提供了一個(gè)高溫弱光的條件。董麗華等[7]研究表明，在全光照和半遮蔭處理下，半高灌藍(lán)莓‘北陸的凈光合速率（Pn）日變化為“雙峰”曲線，具有光合午休現(xiàn)象，在全遮蔭處理下，Pn 日變化為“單峰”曲線。本試驗(yàn)中，在溫室高溫弱光條件下，高灌藍(lán)莓‘喜來的凈光合速率日變化未呈現(xiàn)出典型的雙峰曲線。

孫山等[8]研究表明，北高灌品種的光合最適溫較低， 范圍也較窄為23～25℃。本試驗(yàn)所用試材‘喜來屬于北高灌藍(lán)莓。本試驗(yàn)中，9∶00時(shí)葉溫已達(dá)28℃，并且一直到17∶00均維持在27℃以上，超過了光合最適溫度。從光-光合曲線可以得出‘喜來的光飽合點(diǎn)為600 μmol/（m2·s），較低，室內(nèi)CO2濃度也一直維持較高水平，由此可以判斷PAR和CO2濃度并不是Pn的限制因子，而葉溫可能是導(dǎo)致早上8∶00后Pn持續(xù)降低的主要原因。

判定引起葉片Pn下降的氣孔因素和非氣孔因素是根據(jù)Ci和Gs的變化方向，Ci下降和Gs 上升表明氣孔因素是Pn下降的主要原因，而Ci上升同時(shí)Gs下降，則表明引起Pn下降的主要原因是非氣孔因素[9，10]。在本試驗(yàn)中，9∶00～12∶00 Pn與Gs 呈極顯著正相關(guān)，表明此（下轉(zhuǎn)第55頁）endprint

摘 要：以高灌藍(lán)莓品種‘喜來（Vaccinium corymbosum‘Sierra）為試材，對(duì)設(shè)施高灌藍(lán)莓的光合特性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，設(shè)施內(nèi)光合有效輻射（PAR）及葉面溫度（TL）分別于12∶00和13∶00達(dá)到最大值，高灌藍(lán)莓葉片的凈光合速率（Pn）于早晨8∶00達(dá)到最大值，之后持續(xù)降低，在15∶00～16∶00有小量回升，之后再次降低。氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化與Pn變化趨勢(shì)相同，而細(xì)胞間隙二氧化碳濃度（Ci）的變化趨勢(shì)與之相反。高灌藍(lán)莓葉片的光飽和點(diǎn)為600 μmol/（m2·s），光補(bǔ)償點(diǎn)為62.6 μmol/（m2·s），CO2補(bǔ)償點(diǎn)為129.8 μL/L，在溫室高溫弱光環(huán)境下，溫度是Pn的主要限制因子，溫度在28℃以上時(shí)高灌藍(lán)莓的光合作用受到嚴(yán)重抑制，該抑制是氣孔因素與非氣孔因素共同影響的結(jié)果。

關(guān)鍵詞：高灌藍(lán)莓；設(shè)施栽培；光合作用；凈光合速率；溫度

中圖分類號(hào)：S663.901 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2014）04-0048-04

設(shè)施栽培高灌藍(lán)莓比露地栽培提早1個(gè)月上市，果實(shí)商品價(jià)值是露地的3～5倍，經(jīng)濟(jì)效益極高，在我國發(fā)展迅速。但有關(guān)設(shè)施條件下高灌藍(lán)莓的生理基礎(chǔ)研究較少。光合作用是綠色植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，其絕大部分干物質(zhì)和生物量最終源自光合作用。光合作用是果樹產(chǎn)量和品質(zhì)構(gòu)成的決定性因素，對(duì)環(huán)境條件變化十分敏感。設(shè)施栽培中果樹生長發(fā)育的局部生態(tài)條件顯著不同于露天自然條件。因此設(shè)施栽培條件下果樹的光合生理變化也受到人們的普遍關(guān)注，前人已對(duì)設(shè)施栽培葡萄、油桃、桃、杏等果樹的光合特性進(jìn)行了系統(tǒng)的研究[1～6]，但設(shè)施小氣候條件下高灌藍(lán)莓光合特性的研究國內(nèi)尚未見報(bào)道。本試驗(yàn)以4年生高灌藍(lán)莓‘喜來為試材，研究了設(shè)施栽培條件下光照、溫度等環(huán)境因子對(duì)高灌藍(lán)莓光合特性的影響，有助于探討設(shè)施栽培條件下高灌藍(lán)莓的生理生態(tài)特性， 為建立高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效的設(shè)施栽培模式提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2012年4月下旬在山東省果樹研究所藍(lán)莓示范園進(jìn)行，設(shè)施為鋼架結(jié)構(gòu)日光溫室，一面坡式，東西走向，長80 m，寬8 m，棚膜為聚乙烯無滴塑料膜，草苫覆蓋保溫。試材為4年生高灌藍(lán)莓品種‘喜來（Vaccinium corymbosum‘Sierra），株行距為1 m×2 m。植株生長健壯，正常管理。2012年12月30日扣棚升溫，分別于上午9∶00打開通風(fēng)口，下午4∶00關(guān)閉通風(fēng)口。

1.2 試驗(yàn)方法

凈光合速率（Pn）日變化采用便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)CIRAS-1，選擇晴天，在溫室自然光照條件下，測(cè)定樹冠外圍最佳功能葉片，測(cè)定時(shí)間為7∶00～17∶00，每隔1 h測(cè)定1 次，同時(shí)記錄葉面光合有效輻射（PAR）、葉溫（TL）、大氣CO2 濃度（Ca）、氣孔導(dǎo)度（Gs） 、細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci） 等參數(shù)。

光響應(yīng)曲線測(cè)定于上午9∶00～11∶00 進(jìn)行，控制葉室中CO2濃度為375 μL/L，光照強(qiáng)度（PFD）設(shè)置為1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、300、200、150、100、80、40、20、0 μmol/（m2·s），改變一個(gè)光強(qiáng)需穩(wěn)定2 min左右，回歸法求得光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)。PFD 在0～200 μmol/（m2·s）范圍內(nèi)通過線性回歸求得PFD - Pn 曲線初始斜率，即為表觀量子效率。

CO2響應(yīng)曲線測(cè)定于上午9∶00～11∶00 進(jìn)行，光照強(qiáng)度控制為800 μmol/（m2·s），利用外接CO2鋼瓶控制CO2 濃度為50、100、150、200、250、300、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μL/L，每濃度下適應(yīng)3～4 min。

以上測(cè)定將葉溫控制在（25±1）℃，測(cè)定3片葉，取其平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 設(shè)施內(nèi)高灌藍(lán)莓‘喜來光合相關(guān)生理因子日變化

從圖1可以看出，設(shè)施內(nèi)葉溫與光合有效輻射的變化規(guī)律相似，為先升高再降低的變化趨勢(shì)。

圖1 設(shè)施內(nèi)高灌藍(lán)莓PAR、TL、Gs和Ci的日變化

在7∶00 PAR和TL分別為507 μmol/（m2·s）和20℃，高灌藍(lán)莓凈光合速率為10.5 μmol/（m2·s）。隨著PAR和TL的逐漸升高，Pn迅速增加，在8∶00左右出現(xiàn)一次明顯高峰，達(dá)到18.4 μmol/（m2·s）。隨后PAR和TL都迅速升高，分別在12∶00和13∶00達(dá)到最大值。此時(shí)雖然PAR為光合作用的有利條件，但是由于溫度較高（37℃），致使Pn持續(xù)下降，在14∶00達(dá)到最低點(diǎn)。14∶00后溫度和PAR都迅速降低，Pn在15∶00～16∶00略有回升后繼續(xù)下降，17∶00降至2.1 μmol/（m2·s），此時(shí)可能PAR成為關(guān)鍵性限制因子。

設(shè)施內(nèi)高灌藍(lán)莓‘喜來的Gs變化趨勢(shì)與Pn趨于一致，呈顯著正相關(guān)。Gs峰值出現(xiàn)在早上8∶00，以后持續(xù)下降，13∶00～14∶00之間降至最低點(diǎn)，Gs值為0，15∶00略有回升。Ci的變化幅度也很大，與Pn、Gs的變化趨勢(shì)相反，尤其12∶00～14∶00之間，Pn、Gs處于下降趨勢(shì)，但Ci快速上升。14∶00之后，Pn先上升后降低，Gs回升，Ci降低。

2.3 設(shè)施內(nèi)高灌藍(lán)莓‘喜來Pn對(duì)光合有效輻謝（PAR）和二氧化碳（Ca）的響應(yīng)曲線

從圖2可以看出，在弱光下[PAR低于200 μmol/（m2·s）]，Pn與PAR呈線性相關(guān)。Pn隨著PAR的增加而逐漸增大。當(dāng)PAR增加到600 μmol/（m2·s）時(shí)，Pn逐漸達(dá)到飽和，說明高灌藍(lán)莓‘喜來葉片的光飽和點(diǎn)為600 μmol/（m2·s）。對(duì)響應(yīng)曲線的初始部分[PAR低于200 μmol/（m2·s）]作線性回歸，由回歸方程可以計(jì)算出高灌藍(lán)莓‘喜來葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)和表觀量子效率分別為62.6 μmol/（m2·s）和0.0184。

圖2 高灌藍(lán)莓‘喜來Pn對(duì)PAR的響應(yīng)曲線

從圖3可以看出，隨著CO2濃度的增加，Pn迅速提高。在低Ca（CO2低于300 μL/L）條件下，Ca與Pn呈線性相關(guān)，以后，隨著Ca的增加，Pn的增加逐漸緩和，但沒有明顯的飽和點(diǎn)。對(duì)響應(yīng)曲線的初始部分（Ca低于300 μL/L）作線性回歸，由回歸方程可以計(jì)算出高灌藍(lán)莓‘喜來的CO2補(bǔ)償點(diǎn)為129.8 μL/L。

圖3 高灌藍(lán)莓‘喜來Pn對(duì)Ca的響應(yīng)曲線

3 結(jié)論與討論

溫室創(chuàng)造了與外界明顯不同的小氣候條件。在早上7∶00室內(nèi)葉片溫度已達(dá)20℃左右，7∶00～14∶00葉片溫度一直上升，14∶00達(dá)到高峰，為37℃，雖然14∶00后，溫度有所降低，但一直維持在27℃以上。光合有效輻射低于露地，其峰值約為1 400 μmol/（m2·s），此時(shí)露地的光強(qiáng)達(dá)到2 200 μmol/（m2·s）。溫室提供了一個(gè)高溫弱光的條件。董麗華等[7]研究表明，在全光照和半遮蔭處理下，半高灌藍(lán)莓‘北陸的凈光合速率（Pn）日變化為“雙峰”曲線，具有光合午休現(xiàn)象，在全遮蔭處理下，Pn 日變化為“單峰”曲線。本試驗(yàn)中，在溫室高溫弱光條件下，高灌藍(lán)莓‘喜來的凈光合速率日變化未呈現(xiàn)出典型的雙峰曲線。

孫山等[8]研究表明，北高灌品種的光合最適溫較低， 范圍也較窄為23～25℃。本試驗(yàn)所用試材‘喜來屬于北高灌藍(lán)莓。本試驗(yàn)中，9∶00時(shí)葉溫已達(dá)28℃，并且一直到17∶00均維持在27℃以上，超過了光合最適溫度。從光-光合曲線可以得出‘喜來的光飽合點(diǎn)為600 μmol/（m2·s），較低，室內(nèi)CO2濃度也一直維持較高水平，由此可以判斷PAR和CO2濃度并不是Pn的限制因子，而葉溫可能是導(dǎo)致早上8∶00后Pn持續(xù)降低的主要原因。

判定引起葉片Pn下降的氣孔因素和非氣孔因素是根據(jù)Ci和Gs的變化方向，Ci下降和Gs 上升表明氣孔因素是Pn下降的主要原因，而Ci上升同時(shí)Gs下降，則表明引起Pn下降的主要原因是非氣孔因素[9，10]。在本試驗(yàn)中，9∶00～12∶00 Pn與Gs 呈極顯著正相關(guān)，表明此（下轉(zhuǎn)第55頁）endprint