伊犁地區(qū)不同品種(系)平歐雜種榛開(kāi)花物候觀測(cè)1)

宋子君 史彥江 宋鋒惠 羅達(dá) 王琦 盧明艷

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué),烏魯木齊,830052) (新疆林業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)林研究所) (新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)) (新疆林業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)林研究所)

榛子隸屬榛科(Corylaceae)榛屬(Corylus)[1]，全世界榛屬植物約有20種，主要分布在亞洲、歐洲和北美洲[2]，我國(guó)有9種榛子，北方常見(jiàn)的經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的有平榛(C.heterophylla)和毛榛(C.mandshurica)2種[3-4]。平歐雜種榛(C.heterophyllaFisch.×C.avellanaL.)是以平榛為母本、歐洲榛為父本雜交選育出的栽培種[5]，具有果大豐產(chǎn)、抗寒、結(jié)實(shí)早、出仁率高及適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)[6]。因此，平歐雜種榛的開(kāi)發(fā)具有廣闊的市場(chǎng)前景。平歐雜種榛作為新疆成功引進(jìn)的經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種，其良種化推廣栽培與規(guī)?；l(fā)展使其正逐漸成為新疆新型特色林果產(chǎn)業(yè)。

物候期是生物氣候期的簡(jiǎn)稱(chēng)，是長(zhǎng)期觀測(cè)生物因季節(jié)變化而表現(xiàn)出不同生命活動(dòng)周期規(guī)律的總結(jié)。通過(guò)對(duì)物候，尤其是對(duì)雄花和雌花物候的觀測(cè)，對(duì)了解和掌握榛子開(kāi)花規(guī)律，進(jìn)而為研究結(jié)實(shí)促進(jìn)技術(shù)具有重要意義[7]。近幾年來(lái)，我國(guó)對(duì)于平歐雜種榛的開(kāi)花結(jié)實(shí)物候期及果實(shí)的生長(zhǎng)規(guī)律研究取得了一定的進(jìn)展。北京林業(yè)大學(xué)的李寧[8]、馮亞莉[9]，內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)的段麗娟[10]對(duì)平歐雜種榛的開(kāi)花結(jié)實(shí)物候期進(jìn)行了研究，基本掌握了平歐雜種榛的開(kāi)花物候期：在北京地區(qū)，平歐雜種榛一般3月上中旬開(kāi)花，雄花序先松軟、伸長(zhǎng)，花期持續(xù)10～15 d，雌花開(kāi)放時(shí)間比雄花晚且短2～5 d；在山東地區(qū)，平歐雜種榛的雌雄花物候期在3月初至3月中旬；而在東北地區(qū)平歐雜種榛的雌雄花物候期持續(xù)在3月底至4月初。物候期不僅僅決定于樹(shù)種本身的遺傳特性,還受各年度氣候因子的強(qiáng)烈影響[11]，榛的物候期受地區(qū)、品種及年份等因素影響較大，在新疆地區(qū)關(guān)于平歐雜種榛的研究較少，因此，本研究選擇新疆伊犁察布查爾縣榛子種質(zhì)資源匯集圃引進(jìn)的33個(gè)品種(系)平歐雜種榛為研究對(duì)象，對(duì)其開(kāi)花物候期進(jìn)行調(diào)查觀測(cè)研究，掌握不同品種(系)平歐雜種榛的開(kāi)花物候期的生物學(xué)特性及差異，以期為今后新疆平歐雜種榛的推廣栽培以及優(yōu)良品種的選育提供科學(xué)參考。

1 試驗(yàn)地自然概況

試驗(yàn)地位于新疆伊犁察布查爾縣平歐雜種榛資源匯集圃(地理坐標(biāo)43°50′50″N，80°9′5″E)。該區(qū)屬大陸性北溫帶溫和干旱氣候，熱量豐富，光照充足，四季分明。年均氣溫7.9 ℃，極端最高氣溫39.5 ℃，極端最低氣溫-43.2 ℃，年均日照時(shí)間2 846 h，無(wú)霜期177 d，≥10 ℃積溫3 800 ℃，年平均降水量222 mm。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為分別于2012年和2014年引進(jìn)的不同品種(系)平歐雜種榛。其中，2012年從霍城縣大西溝榛子匯集圃?xún)?nèi)引進(jìn)17個(gè)品種(系)：‘84-226’‘85-140’‘82-32’‘82-11’‘80-4’‘85-162’‘85-76’‘84-102’‘85-202’‘84-36’‘85-57’‘80-13’‘1-25’‘82-15’‘84-310’‘84-72’‘84-256’；2014年從東北引進(jìn)16個(gè)品種(系)：‘B-11’‘84-545’‘82-8’‘B-21’‘85-119’‘85-88’‘85-41’‘84-376’‘85-127’‘B-3’‘85-83’‘84-263’‘82-4’‘84-48’‘81-21’‘N1’。

2.2 試驗(yàn)方法

每個(gè)平歐雜種榛品種(系)選擇3株長(zhǎng)勢(shì)良好、無(wú)機(jī)械損傷的固定代表株進(jìn)行雌、雄花的初花期、盛花期和終花期觀測(cè)，每個(gè)固定代表株選擇東南西北4個(gè)方向的標(biāo)準(zhǔn)枝進(jìn)行觀測(cè)，從2018年3—4月份每3 d記錄1次雌、雄花的開(kāi)花物候。其中各個(gè)物候期以出現(xiàn)明顯的物候相為標(biāo)志。雄花萌動(dòng)期以雄花序小苞片松散，花序開(kāi)始伸長(zhǎng)為依據(jù)，全樹(shù)達(dá)到25%為標(biāo)志；初花期以雄花序小苞片已經(jīng)分離，雄蕊外露，花序全部伸開(kāi)，開(kāi)始散粉為依據(jù)，達(dá)到全樹(shù)25%為標(biāo)志；盛花期以花藥開(kāi)裂，自動(dòng)散粉為依據(jù)，全樹(shù)50%到達(dá)為標(biāo)志；終花期以花粉散完，花序開(kāi)始枯萎為依據(jù)[12]，全樹(shù)50%到達(dá)為標(biāo)志；在終花期記錄觀測(cè)枝上未正常拉長(zhǎng)散粉的雄花序個(gè)數(shù)，未正常拉長(zhǎng)散粉的花序個(gè)數(shù)占總花序個(gè)數(shù)的百分比為雄花花序的開(kāi)放程度。雌花初花期以柱頭初露為依據(jù)，到達(dá)全樹(shù)25%為標(biāo)志；盛花期以柱頭全部伸出，向四周展開(kāi)為依據(jù)，全樹(shù)50%到達(dá)為標(biāo)志；終花期以柱頭變色，失去光澤為依據(jù)[12]，全樹(shù)到達(dá)50%為標(biāo)志。觀測(cè)花期物候時(shí)，同步記錄試驗(yàn)地的大氣溫度，結(jié)合相關(guān)氣候條件進(jìn)行系統(tǒng)分析。

2.3 數(shù)據(jù)處理

對(duì)所得的時(shí)間進(jìn)行轉(zhuǎn)化，設(shè)2018年3月5日為1，2018年3月6日為2，以此類(lèi)推至2018年4月1日為28,應(yīng)用數(shù)理統(tǒng)計(jì)公式，進(jìn)行變異系數(shù)的計(jì)算。

V=S/x。

式中：V表示變異系數(shù)；S表示標(biāo)準(zhǔn)差；x表示每列數(shù)字的平均值。

極差：同一列中最大值減去最小值。

利用Excel做數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，采用Photoshop做花期物候重疊性圖并分析，采用SPSS19.0做描述性統(tǒng)計(jì)和聚類(lèi)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同品種(系)平歐雜種榛雄花物候

33個(gè)品種(系)平歐雜種榛雄花花期物候觀測(cè)結(jié)果見(jiàn)表1。由表1可以看出，伊犁地區(qū)平歐雜種榛的雄花一般于3月初開(kāi)花，3月中旬進(jìn)入盛花期，3月下旬花期結(jié)束。不同品種(系)間雄花物候期存在較大的差異，其中，‘85-119’花期持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，達(dá)22 d；‘B-3’花期持續(xù)時(shí)間最短，僅10 d。雄花開(kāi)始松解的極差最小，為4 d，集中在3月5日至3月9日；雄花終花期的極差最大，為9 d，‘84-545’和‘B-3’的花期結(jié)束最早，‘82-15’的花期結(jié)束最晚；雄花初期和雄花盛期的極差均為7 d，表明不同品種(系)間雄花的松動(dòng)期相近，而雄花終期存在明顯的差異。變異系數(shù)反映的是同一物候期不同品種間的離散程度，品種間的變異系數(shù)越大表明這一物候期開(kāi)始的時(shí)間在不同品種中越分散，同時(shí)也在一定程度上反映了差異的顯著性。由表1可知，雄花花序松動(dòng)的變異系數(shù)最大，為0.34，表明在相同自然條件下，不同品種(系)間雄花的花序開(kāi)始萌動(dòng)的時(shí)間最為分散；而雄花終期的變異系數(shù)最小，為0.12，表明不同品種雄花終期的時(shí)間分布是整個(gè)花期中最為集中的。由變異系數(shù)的分析可以看出，不同品種(系)平歐雜種榛雄花開(kāi)始萌動(dòng)的時(shí)間相差較大，而雄花終期的時(shí)間差異較小。33個(gè)供試品種(系)中，有12個(gè)品種的雄花完全正常開(kāi)放，分別為‘84-545’‘82-8’‘B-21’‘82-32’‘84-376’‘85-127’‘B-3’‘85-57’‘84-256’‘84-72’‘84-263’和‘84-48’，其余各品種(系)均有不同程度未拉長(zhǎng)散粉的現(xiàn)象，其中‘82-15’的開(kāi)放程度最小，為66.56%，說(shuō)明其品種在試驗(yàn)地自然環(huán)境下的適應(yīng)性較弱，較容易受到該地區(qū)環(huán)境的影響。

表1 不同品種(系)平歐雜種榛雄花開(kāi)花物候期

3.2 不同品種(系)平歐雜種榛雌花物候

33個(gè)品種(系)平歐雜種榛雌花花期物候觀測(cè)見(jiàn)表2，由表2可以看出，在試驗(yàn)地自然條件下，伊犁地區(qū)不同品種(系)平歐雜種榛的雌花花期持續(xù)時(shí)間為13～20 d，花期持續(xù)最長(zhǎng)的品種(系)為‘82-11’，持續(xù)時(shí)間20 d；花期持續(xù)時(shí)間最短的為‘84-256’和‘82-4’，持續(xù)13 d；其余品種(系)花期持續(xù)時(shí)間平均為16 d。雌花初期的極差最小，為5 d；雌花盛期的極差為6 d，最先進(jìn)入雌花盛期的品種(系)為‘80-4’和‘85-76’，為3月15日；最晚到達(dá)雌花盛期的品種為‘82-15’(3月21日)。雌花終期的極差較大，為8 d，表明不同品種(系)平歐雜種榛的雌花盛期差異較小而雌花終期的差異較大。從變異系數(shù)來(lái)看，雌花盛期的變異系數(shù)最小，為0.10，雌花初期的變異系數(shù)最大，為0.30，表明在相同自然條件下，不同品種(系)雌花盛期出現(xiàn)的時(shí)間最為集中，而雌花初期的時(shí)間最為分散。其中開(kāi)花最早的品種有‘B-11’‘84-545’‘85-119’‘85-83’和‘84-310’，為3月7日；花期結(jié)束最早的品種有‘82-8’‘B-21’‘85-127’‘85-83’和‘84-48’，為3月21日；‘80-15’和‘85-88’的雌花初花期最晚，且雌花終期也最晚，為3月12日至3月29日。

表2 不同品種(系)平歐雜種榛雌花開(kāi)花物候期

3.3 不同品種(系)平歐雜種榛雌、雄花物候期的重疊性

在供試的33個(gè)品種(系)平歐雜種榛中，各品種的雌、雄花均正常發(fā)育，其雌、雄花物候期的重疊性見(jiàn)圖1、圖2。結(jié)果顯示，不同品種(系)平歐雜種榛開(kāi)花物候期和雌、雄花開(kāi)花同步性存在一定差異，其中品種(系)‘84-226’‘84-545’‘82-8’‘B-21’和‘85-127’是雌、雄花同步開(kāi)放，其余28個(gè)品種均為雄花先開(kāi)放，雌花后開(kāi)。各品種(系)的雌、雄花花期存在一定的重疊性，雄花花期持續(xù)時(shí)間在10～22 d，雌花花期持續(xù)時(shí)間在13～20 d。各品種(系)平歐雜種榛雄花盛花期集中在3月15至3月22日，雌花盛花期集中在3月15至3月23日，雌、雄花有8 d相遇期，可以保證自然授粉。

3.4 不同品種(系)平歐雜種榛雌、雄花物候期的聚類(lèi)分析

不同品種(系)平歐雜種榛雌、雄花開(kāi)花物候期的聚類(lèi)分析結(jié)果表明(圖3)，當(dāng)閾值為5時(shí)，33個(gè)品種(系)平歐雜種榛可劃分為4個(gè)類(lèi)群，第一大類(lèi)包括7個(gè)品種(系)，分別為‘B-21’‘85-127’‘82-8’‘84-226’‘84-545’‘84-256’和‘B-3’，主要表現(xiàn)為雌、雄花的花期持續(xù)時(shí)間較短且雌、雄花的開(kāi)花均較晚；第二大類(lèi)包括8個(gè)品種(系)，分別為‘84-376’‘85-57’‘84-72’‘85-140’‘80-13’‘84-36’‘84-310’和‘82-11’，主要表現(xiàn)為雄花的花期持續(xù)時(shí)間較短且開(kāi)花較早、雌花的花期持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)且開(kāi)花較晚；第三大類(lèi)包括13個(gè)品種(系)，分別為‘85-83’‘84-48’‘B-11’‘80-4’‘84-263’‘82-4’‘85-76’‘82-32’‘82-162’‘85-202’‘85-41’‘81-21’和‘84-102’，主要表現(xiàn)為雄花的花期持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)且開(kāi)花較晚、雌花的持續(xù)時(shí)間較短且開(kāi)花較早；第四大類(lèi)包括5個(gè)品種(系)，分別為‘85-88’‘1-25’‘82-15’‘N1’和‘85-119’，主要表現(xiàn)為雌、雄花的花期持續(xù)時(shí)間均較長(zhǎng)但雄花開(kāi)花較晚，雌花開(kāi)花較早。

3.5 溫度對(duì)平歐雜種榛開(kāi)花物候的影響

在雌、雄花開(kāi)花物候期(2018年3月5日至2018年4月1日)，試驗(yàn)地大氣溫度測(cè)定結(jié)果見(jiàn)圖4。其中，最高溫為25 ℃，出現(xiàn)在3月31日，最低溫為-3 ℃，出現(xiàn)在3月17日。

從表1、表2、圖4可以看出，雄花開(kāi)始萌動(dòng)最早為3月5日，最高溫度為6 ℃，最低溫度為-2 ℃；雄花萌動(dòng)最晚為3月9日，最高溫度為12 ℃，最低溫度為1 ℃。雌花初期最早為3月7日，最高溫度為3 ℃，最低溫度為-1 ℃；雌花初期最晚為3月12日，最高溫度為13 ℃，最低溫度為-1 ℃。受氣溫因素影響，2018年新疆伊犁地區(qū)春季回溫較早，3月初開(kāi)始?xì)鉁厣撸刍ㄩ_(kāi)始萌動(dòng)，不同品種(系)平歐雜種榛的花期差異明顯。由圖4可以看出，在平歐雜種榛開(kāi)花物候期內(nèi)，試驗(yàn)地溫度共出現(xiàn)6處氣溫快速下降，之后氣溫回升。由圖4的溫度變化結(jié)合雌、雄花花期可知，在3月5日至3月7日出現(xiàn)第1次降溫，正處于雄花萌動(dòng)期；第2次出現(xiàn)在3月11日至3月14日，正處于雌、雄花初期；第3次降溫在3月16日至3月17日，正處于雌、雄花盛期；3月17日之后溫度呈整體上升趨勢(shì)，但期間同樣出現(xiàn)3次降溫，分別為3月23日、3月27日—3月28日和4月1日，正處于雌、雄花開(kāi)花終期，溫度反復(fù)下降與回升可能是造成不同品種間開(kāi)花物候期差異的主要原因之一。在供試品種(系)平歐雜種榛花期內(nèi)試驗(yàn)地共出現(xiàn)3次最低溫下降至零度以下，分別為3月5日至3月7日、3月11日—3月12日、3月16日—3月17日，并且花期內(nèi)出現(xiàn)的幾次降溫最低溫為-3 ℃，并未影響榛子正常開(kāi)花，未造成凍害。

4 結(jié)論與討論

本研究的試驗(yàn)材料均從遼寧沈陽(yáng)引種，引種地的氣候條件屬于溫帶半濕潤(rùn)大陸性氣候，年平均氣溫7.9 ℃，極端最高氣溫38.3 ℃，極端最低氣溫-32.9 ℃，年降水量600～800 mm，冬寒時(shí)間長(zhǎng)達(dá)6個(gè)月。本試驗(yàn)所在地屬于大陸性北溫帶溫和干旱氣候，熱量豐富，年均氣溫7.9 ℃，極端最高氣溫39.5 ℃，極端最低氣溫-43.2 ℃。與引種地相比，本研究區(qū)具備了相似的氣候條件。同時(shí)，近幾年的調(diào)查觀測(cè)研究發(fā)現(xiàn)，在試驗(yàn)地自然氣候條件下，各品種(系)平歐雜種榛均能正常生長(zhǎng)并完成年生活史，各品種(系)的雌、雄花均能正常發(fā)育，表明平歐雜種榛能良好適應(yīng)該地區(qū)的氣候條件。

近年來(lái)，平歐雜種榛在我國(guó)開(kāi)始大量推廣栽培，我國(guó)對(duì)于平歐雜種榛栽培技術(shù)的研究也較多，但關(guān)于平歐雜種榛的花期物候的研究較少。同時(shí)，由于榛樹(shù)的物候期受地區(qū)、品種及年份等因素的影響較大，而我國(guó)地域遼闊，各地區(qū)的氣候條件不同，因此，榛子的適應(yīng)程度也存在一定差異。與前人研究結(jié)果相比較，本研究發(fā)現(xiàn)，伊犁地區(qū)平歐雜種榛的花期相對(duì)山東地區(qū)的花期晚[13]，比東北地區(qū)的花期早[14]。榛子為雌、雄花同株異花樹(shù)種，雌、雄花先葉開(kāi)放。溫度對(duì)榛子萌發(fā)起著決定性的作用，平歐雜種榛的臨界溫度為3.8 ℃[15]，若春季氣溫回升快，則花期早，反之，花期晚。本研究中，雄花開(kāi)始萌動(dòng)的時(shí)間為3月5日至3月9日，雌花開(kāi)始萌動(dòng)的時(shí)間為3月7日至3月17日。

一個(gè)種群的開(kāi)花物候是其植物個(gè)體物候的總和，這些個(gè)體的開(kāi)花物候又可以分解為多種變量，比如始花期、開(kāi)花高峰期和開(kāi)花持續(xù)時(shí)間等[16]。不同的物候特征對(duì)植物的生殖成功有重要的影響[17]，包括始花期[18]和開(kāi)花同步性[19]。榛子屬于短休眠植物，先花后葉開(kāi)放，通常情況下，氣溫在0～7 ℃條件下需700～1 000 h便可通過(guò)自然休眠，當(dāng)外界溫度低于6 ℃，不適于榛子萌芽生長(zhǎng)，被迫繼續(xù)休眠[20]。本研究通過(guò)對(duì)引進(jìn)33個(gè)品種(系)平歐雜種榛的系統(tǒng)觀測(cè)，系統(tǒng)掌握了各品種(系)的雌、雄花的花期物候。結(jié)果顯示，不同品種(系)間的花期物候和持續(xù)時(shí)間存在一定差異，如雄花花期最長(zhǎng)和最短的分別為‘85-119’和‘B-3’，花期分別持續(xù)22 d和10 d。雌花花期最長(zhǎng)和最短的分別為‘82-11’和‘84-256’‘82-4’，花期分別持續(xù)20 d和13 d。雌、雄花同時(shí)開(kāi)放的品種有‘84-226’‘84-545’‘82-8’‘B-21’和‘85-127’，其余品種均為雄花先開(kāi)放。此外，經(jīng)比對(duì)發(fā)現(xiàn)，不同研究地點(diǎn)的同一品種(系)的花期物候同樣存在明顯差異。如‘84-36’在山東泰安地區(qū)的雄花花期為3月1日至3月10日，持續(xù)10 d，雌花花期為3月1日至3月12日，持續(xù)12 d[13]，而在本研究中‘84-36’的雄花花期為3月6日至3月23日，持續(xù)18 d，雌花花期為3月8日至3月25日，持續(xù)18 d。在遼寧章古臺(tái)地區(qū)，‘84-226’和‘82-11’的雌、雄花花期在3月底至4月初[14]，而在本試驗(yàn)中的雌、雄花期在3月初至3月底，且‘84-226’和‘82-11’雌、雄花的花期長(zhǎng)度比遼寧地區(qū)的花期持續(xù)時(shí)間更長(zhǎng)。造成上述結(jié)果的原因可能與不同研究地點(diǎn)的生態(tài)環(huán)境條件(如土壤、氣候等)或栽培技術(shù)等有關(guān)。

通過(guò)對(duì)33個(gè)品種(系)平歐雜種榛雌、雄花花期物候觀測(cè)研究得出，伊犁地區(qū)平歐雜種榛的雌、雄花一般于3月初開(kāi)花，雄花萌動(dòng)期相差不大，雌、雄花于3月中旬進(jìn)入盛花期，3月底左右到達(dá)終花期。雄花的花期長(zhǎng)度為10～22 d，雌花的花期長(zhǎng)度為13～20 d。不同品種(系)間平歐雜種榛的雄花松動(dòng)期和雌花初期的時(shí)間較為分散，而雄花終期和雌花盛期的時(shí)間較為集中；不同品種(系)平歐雜種榛中，‘84-226’‘84-545’‘82-8’‘B-21’和‘85-127’為雌、雄花同時(shí)開(kāi)放，其余均為雄花先開(kāi)放，雌花后開(kāi)放。各品種(系)平歐雜種榛雌花的物候期一般都與雄花的物候期存在重疊，能夠保證正常授粉；2018年伊犁地區(qū)春季氣溫回升較快，花期內(nèi)溫度變化較大，是影響各品種(系)平歐雜種榛花期差異的原因之一；通過(guò)聚類(lèi)分析，可將33個(gè)品種(系)平歐雜種榛的開(kāi)花物候期劃分為4類(lèi)。