降水和林分密度對(duì)杉木人工林土壤-葉片碳氮磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響1)

郭佳歡 孫杰杰 馮會(huì)麗 龍飛宇 陳杰 俞元春

(南京林業(yè)大學(xué)，南京，210037) (中國(guó)石油大學(xué)(北京)克拉瑪依校區(qū)) (福建省南平葫蘆山國(guó)有林場(chǎng)) (南京林業(yè)大學(xué))

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，生長(zhǎng)季節(jié)長(zhǎng)度和水分供應(yīng)是控制森林生產(chǎn)力的2個(gè)最重要的環(huán)境因素[1-2]。土壤肥力，特別是氮和磷的有效性，可對(duì)樹(shù)木的葉片產(chǎn)生影響，因此，土壤氮和磷在區(qū)域或局部尺度上與樹(shù)木生長(zhǎng)和林分生產(chǎn)力密切相關(guān)。目前，最常用的是通過(guò)將產(chǎn)量與年均降水量或夏季降水量或大氣蒸發(fā)量需求進(jìn)行分析，以此表明水資源可用性對(duì)森林生產(chǎn)力的影響[3-5]。一般認(rèn)為，水的可用性(主要形式為降水)和養(yǎng)分可用性可能通過(guò)一系列短期和長(zhǎng)期的互動(dòng)過(guò)程相互依賴[6]。具有較高降水和濕潤(rùn)的土壤通常具有更強(qiáng)烈的巖石風(fēng)化，可增強(qiáng)腐殖質(zhì)、黏土和其他物質(zhì)在土壤剖面的向下運(yùn)輸[7]。降水和土壤濕度作為土壤生物活動(dòng)的控制因素，直接影響土壤中的分解速率和養(yǎng)分循環(huán)[8]。同時(shí)，降水變化通常與溫度密切相關(guān)，這可能加速或抑制林地凋落物的分解。此外，降水引起的土壤水分變化直接影響菌根群落的組成，對(duì)共生體的資源吸收產(chǎn)生影響[9]。因此，降水對(duì)養(yǎng)分循環(huán)的影響可能反饋樹(shù)木的營(yíng)養(yǎng)狀況及其生長(zhǎng)速度[10]。在我國(guó)亞熱帶地區(qū)，年平均降水量均較高，降水預(yù)計(jì)成為影響該區(qū)域森林變化的最重要變量之一，降雨的頻率、強(qiáng)度和季節(jié)性變化可能影響當(dāng)?shù)厣值纳a(chǎn)力[11]。

在評(píng)價(jià)林分的各項(xiàng)指標(biāo)中，林分密度是評(píng)定單位面積林分中林木擁擠程度的指標(biāo)。它是影響林分生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素之一，不但影響林分的生長(zhǎng)發(fā)育、林木質(zhì)量及蓄積量，而且還影響林內(nèi)環(huán)境(水分、光照、溫度、養(yǎng)分等)與林分的穩(wěn)定性[12]。目前，林分密度調(diào)控及其生態(tài)效應(yīng)對(duì)森林經(jīng)營(yíng)管理的影響已被廣泛研究[13-15]。已有證據(jù)顯示，林分密度變化可對(duì)林下生物多樣性及土壤質(zhì)量產(chǎn)生顯著影響。林分密度的降低通常減少了樹(shù)木之間對(duì)土壤養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)，促進(jìn)林下植被的生長(zhǎng)[16]。同時(shí)，林分密度引起的光照、溫度及森林微生境的變化直接影響樹(shù)木的生長(zhǎng)及種群的競(jìng)爭(zhēng)。另外，林分密度引起的林內(nèi)環(huán)境變化可能影響到凋落物生物量、分解速率、光合產(chǎn)物的分配以及其他影響土壤養(yǎng)分供應(yīng)的生態(tài)過(guò)程，最終對(duì)整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)產(chǎn)生影響[17]。

杉木(Cunninghamialanceolata)作為我國(guó)亞熱帶地區(qū)主要的人工造林樹(shù)種之一，分布面積廣，目前栽植面積占全國(guó)人工林面積的30%以上[18]。在經(jīng)營(yíng)過(guò)程中，杉木人工林的生產(chǎn)力與土壤養(yǎng)分息息相關(guān)，土壤養(yǎng)分的變化直接影響我國(guó)林產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[19-21]。盡管關(guān)于杉木人工林土壤養(yǎng)分變化已有大量的研究，但關(guān)于土壤養(yǎng)分和杉木人工林樹(shù)木的營(yíng)養(yǎng)狀況對(duì)降水和林分密度的依賴性尚不清楚。因此，本研究以降水和林分密度對(duì)杉木人工林土壤養(yǎng)分和葉片養(yǎng)分的影響及其相互關(guān)系為目標(biāo)，調(diào)查了不同地區(qū)、不同林齡的杉木人工林樹(shù)木營(yíng)養(yǎng)狀況及其對(duì)降水和林分密度的依賴性，分析降水和林分密度對(duì)養(yǎng)分循環(huán)的潛在影響，以期為杉木人工林的經(jīng)營(yíng)管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于我國(guó)南方亞熱帶杉木人工林主要經(jīng)營(yíng)區(qū)(20°33′～29°8′N(xiāo)，109°36′～119°25′E)，海拔150～700 m，土壤以頁(yè)巖發(fā)育的紅壤為主，土質(zhì)疏松，土壤肥力質(zhì)量良好。該區(qū)域?qū)賮啛釒駶?rùn)性季風(fēng)氣候，溫和多雨，年平均氣溫118.3 ℃，年平均降水量1 739 mm，降水主要集中在3—8月份。所選樣地內(nèi)林分密度為1 225～3 236株·hm-2，樣地基本信息見(jiàn)表1。

表1 杉木人工林試驗(yàn)地基本概況

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

在所選取的杉木人工林的每個(gè)樣地內(nèi)以垂直等高線自上坡位向下坡位劃分為3條樣帶，分別在每條樣帶內(nèi)采用土鉆按S形隨機(jī)鉆取6個(gè)0～20 cm深的土壤樣本，將樣地內(nèi)所取土壤混合均勻后置于自封袋中帶回實(shí)驗(yàn)室。在各樣地內(nèi)選擇5株生長(zhǎng)良好的杉木為標(biāo)準(zhǔn)木，采用高枝剪獲取向陽(yáng)一側(cè)的杉木枝條，采集枝條中部深綠色的成熟葉混合均勻后置于信封袋中帶回實(shí)驗(yàn)室。樣地所在地年均降水量等氣象變量通過(guò)MS-Windows氣象軟件ClimateAP v2.10(http://climateap.net/)查詢獲取[22]。

2.2 指標(biāo)測(cè)定

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016和GraphPad Prism 8.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和制圖，采用SPSS 18.0對(duì)各變量之間進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，并對(duì)不同林齡的土壤和葉片養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)進(jìn)行單因素方差分析，當(dāng)差異顯著時(shí)，采用LSD法進(jìn)行多重比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 降水對(duì)土壤養(yǎng)分的影響

可溶性無(wú)機(jī)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同林齡的土壤中無(wú)顯著差異。總體來(lái)說(shuō)，凈硝化速率是凈礦化速率的100%或更高，表明大多數(shù)的礦化氮都能迅速的轉(zhuǎn)化為硝酸鹽。土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與凈礦化速率或凈硝化速率之間無(wú)顯著相關(guān)(凈礦化速率：r=0.121，P=0.428；凈硝化速率：r=0.056，P=0.715)，說(shuō)明這些過(guò)程的差異不是由土壤初始氮庫(kù)所驅(qū)動(dòng)的。通過(guò)Pearson相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，土壤總有機(jī)碳與土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著正相關(guān)(r=0.572，P<0.01)，而土壤全氮與土壤有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著相關(guān)性(r=0.074，P=0.505)，土壤總有機(jī)碳與土壤有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間也無(wú)明顯相關(guān)性(r=-0.029，P=0.790)。單因素方差分析表明，不同林齡的土壤全氮和有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)出極顯著的差異，但不同林齡的土壤總有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著差異(表2)。

表2 不同林齡杉木人工林土壤C、N、P計(jì)量特征

綜合分析顯示，降水對(duì)土壤氮?jiǎng)討B(tài)的預(yù)測(cè)效果要優(yōu)于對(duì)土壤磷素的預(yù)測(cè)效果，盡管年均降水量與土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著相關(guān)性(r=-0.090，P=0.558)，但林地土壤氮的凈礦化速率和凈硝化速率均隨著年均降水量的增加而極顯著降低(凈礦化速率：r=-0.906，P<0.001；凈硝化速率：r=-0.873，P<0.001)(圖1)，這種變化趨勢(shì)在不同林齡的杉木人工林中表現(xiàn)一致。

3.2 林分密度對(duì)土壤養(yǎng)分的影響

由圖2可見(jiàn)，林分密度對(duì)土壤可溶性無(wú)機(jī)氮無(wú)顯著影響(r=0.193，P=0.204)，與凈礦化速率或凈硝化速率無(wú)顯著相關(guān)(r=0.142，P=0.776)，說(shuō)明林分密度對(duì)土壤氮素循環(huán)的驅(qū)動(dòng)能力很小。從變化趨勢(shì)看，林分密度對(duì)土壤養(yǎng)分的影響為負(fù)面?？傮w看，林分密度與土壤總有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.229，P<0.05)，林分密度與土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.481，P<0.001)，而林分密度與土壤有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著相關(guān)(r=-0.218，P=0.150)，與土壤凈氮礦化速率也無(wú)顯著相關(guān)(r=-0.090，P=0.558)。

3.3 降水和林分密度對(duì)葉片養(yǎng)分動(dòng)態(tài)的影響

由表3可見(jiàn)，杉木葉片養(yǎng)分與降水無(wú)顯著相關(guān)性，但與林分密度顯著相關(guān)。其中，葉片磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與林分密度顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.354，P<0.05)，葉片氮與磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)比與林分密度呈極顯著正相關(guān)(r=0.486，P<0.001)。另外，葉片碳動(dòng)態(tài)(葉片碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)和葉片碳與氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)比)與林齡呈極顯著正相關(guān)(葉片碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)：r=0.884，P<0.001；葉片碳與氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)比：r=0.523，P<0.001)(表3)。

表3 降水和杉木林分密度與葉片養(yǎng)分間的相關(guān)性

由表4可見(jiàn)，隨著林齡的增加，葉片碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)極顯著增加(P<0.01)，近熟林的葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)極顯著高于幼齡林和中齡林(P<0.01)，葉片碳與氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)比的表現(xiàn)也是如此，但不同林齡的葉片氮與磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)比差異不顯著。此外，葉片碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)和葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間無(wú)顯著相關(guān)性(r=-0.039，P=0.798)，葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)和葉片磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間也不存在顯著的相關(guān)性(r=0.192，P=0.207)。

表4 不同林齡杉木人工林葉片C、N、P計(jì)量特征

3.4 土壤養(yǎng)分與葉片養(yǎng)分之間的關(guān)系

土壤養(yǎng)分氮、磷均表現(xiàn)出與葉片養(yǎng)分氮、磷的顯著相關(guān)，土壤有效氮和土壤有效磷對(duì)葉片氮、磷的預(yù)測(cè)效果要好于土壤全氮。其中，土壤有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與葉片氮與磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)比呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.318，P<0.05)，與葉片磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著正相關(guān)(r=0.428，P<0.001)。土壤有效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)和葉片氮與磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)比(r=0.419，P<0.001)、葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)(r=0.712，P<0.001)均呈極顯著正相關(guān)(圖3)。土壤全氮和可溶性無(wú)機(jī)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著相關(guān)性。土壤氮通量(土壤凈礦化速率和硝化速率)也不能很好地預(yù)測(cè)葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)。土壤碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)與任何葉片測(cè)量值無(wú)顯著相關(guān)。

4 結(jié)論與討論

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，當(dāng)?shù)刭|(zhì)條件、大氣蒸發(fā)和植被等重要地質(zhì)因素保持不變時(shí)，較高的降水量可能通過(guò)多種途徑影響土壤的化學(xué)和養(yǎng)分狀況。首先，在氣候水分平衡中，較高的水分過(guò)剩可能加速滲濾水對(duì)土壤養(yǎng)分的淋溶[26]。第二，較高的土壤水分促進(jìn)了土壤生物活性和植物凋落物分解速率[27]。第三，土壤中充足的水分條件增強(qiáng)了林分生產(chǎn)力和凋落物養(yǎng)分歸還及土壤養(yǎng)分的周轉(zhuǎn)[28]。因此，在植被(無(wú)樹(shù)種更替)和地質(zhì)條件的均勻性較好的人工林生態(tài)系統(tǒng)中，降水效應(yīng)對(duì)土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響將更顯著。此外，降水對(duì)土壤酸性和堿性陽(yáng)離子淋溶效應(yīng)可能對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生其他影響，例如影響土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)和植物葉片養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)。已有研究顯示，降水中的養(yǎng)分沉積可以提高土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)，然而較高降水量直接降低鈣、鉀和鎂的植物可利用性，并改變樹(shù)木的葉片養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)及凋落物的分解速率[2]。另外，水的可用性對(duì)分解速率的影響間接影響植物養(yǎng)分的可用性[29]。因此，在樹(shù)種構(gòu)成較為單一的杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)，降水很可能成為影響土壤和杉木葉片養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的關(guān)鍵因素。

本研究顯示，雖然降水對(duì)杉木人工林土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著影響，但是土壤凈氮礦化速率和硝化速率等氮?jiǎng)討B(tài)對(duì)降水增加的敏感性可能大于土壤磷動(dòng)態(tài)，這在降水對(duì)土壤凈氮礦化速率和凈硝化速率影響上有所體現(xiàn)。同時(shí)，土壤有效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著相關(guān)，這使得這種敏感性更加確定。從土壤氮?jiǎng)討B(tài)看，林分密度與土壤全氮極顯著負(fù)相關(guān)，但對(duì)土壤凈氮礦化速率的影響不顯著，這說(shuō)明林分密度只是影響了土壤中氮的輸入源，但不是驅(qū)動(dòng)土壤氮礦化的主要因子。綜上所述，林分密度對(duì)土壤養(yǎng)分的影響是負(fù)面的。與土壤氮相比，降水對(duì)土壤有效磷有明顯的正面促進(jìn)作用，土壤有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著降水量的增加顯著增長(zhǎng)，這在不同林齡中的表現(xiàn)趨于一致。這種現(xiàn)象可能是由于高降水形成的缺氧條件引起土壤中氧化還原電位降低，從而釋放礦物質(zhì)吸附的磷，該機(jī)制釋放的磷可以抵消有機(jī)質(zhì)分解和礦化的緩慢而引起的土壤磷的缺乏[30]。

在杉木人工林中，葉片磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著相關(guān)，表明葉片磷可以有效地對(duì)土壤磷進(jìn)行預(yù)測(cè)，這與前人的結(jié)果[31-32]相符。此外，盡管杉木對(duì)磷素的需求遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于氮素，土壤磷可能比土壤氮更有可能成為限制杉木生長(zhǎng)的因子。與葉片磷相比，葉片氮并不能很好地反映土壤氮或土壤磷的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。因此，除土壤氮的有效性之外，其他因素也在影響杉木葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)。研究發(fā)現(xiàn)，降水是導(dǎo)致杉木人工林土壤氮?jiǎng)討B(tài)差異的關(guān)鍵因子。林分密度是影響杉木人工林養(yǎng)分來(lái)源及輸入量的主要指標(biāo)，且這種影響是負(fù)面的。降水量和林分密度變化會(huì)對(duì)林地土壤養(yǎng)分組成及養(yǎng)分的可利用性產(chǎn)生影響，最終影響葉片養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)。研究認(rèn)為，葉片磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)可以作為反映土壤氮和土壤磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)的良好指示器，降水可以作為土壤氮?jiǎng)討B(tài)的預(yù)測(cè)指標(biāo)。當(dāng)所在區(qū)域降水達(dá)到1 500 mm以上時(shí)，將杉木人工林的林分密度控制在2 500株·hm-2以下，有助于提高林地土壤和樹(shù)木葉片養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)，有利于杉木人工林生產(chǎn)力的維持與持續(xù)發(fā)展。