蘆葦對(duì)空心蓮子草從陸生環(huán)境向水生環(huán)境擴(kuò)散的影響

吳俊　何國(guó)富

摘要 [目的]探討蘆葦種植對(duì)空心蓮子草從陸生境向水生境擴(kuò)散的影響。[方法] 模擬河岸帶蘆葦與空心蓮子草生長(zhǎng)狀態(tài)，比較混種和控制條件下空心蓮子草擴(kuò)散及生物量變化。[結(jié)果] 與控制條件下相比，蘆葦種植使空心蓮子草在陸生境縱向（沿陸地向水中的方向）與橫向（與縱向垂直）擴(kuò)散日變化率顯著下降（P<0.05）；水生境中均未出現(xiàn)顯著差異；陸生境中橫向和縱向擴(kuò)散符合指數(shù)生長(zhǎng)模型：y=aebx+y0；根生物量顯著下降，達(dá)到50%；莖生物量下降16%，但其占比卻上升62%。[結(jié)論] 蘆葦存在時(shí)，陸生境空心蓮子草所受到的抑制要強(qiáng)于水生境；空心蓮子草會(huì)通過提高其地上生物量占比，對(duì)蘆葦抑制做出反應(yīng)，以獲取更多的光照。

關(guān)鍵詞 空心蓮子草；蘆葦；擴(kuò)散；陸生；水生；種間競(jìng)爭(zhēng)

中圖分類號(hào) S181.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2014）05-01461-03

Abstract [Objective] The research aimed to test the effects of planting Phragmites australis on the diffusion of Alternanthera philoxeroides from riparian place to water.[Method] P. australis with A. philoxeroides under the condition that simulating the natural state of riparian zone using boxes were planted. The situations of diffusion and changes of biomass of them were investigated during the process of growing.[Result] The results indicated that interspecific competition showed great effects on the diffusion of A. philoxeroides in riparian place， but not in water. Compared to control treatment， the diurnal variation of lateral and longitudinal diffusion rate of A. philoxeroides decreased significantly（P<0.05） in mixed treatment. Lateral and longitudinal diffusion of A. philoxeroides was in accordance with index growth model， y=aebx+y0. In addition， compared to control treatment， the total and stem biomass deceased by 50% and 16% in mixed treatment， respectively. But the stem mass fraction increased by 62%.[Conclusion] In mixed treatment， P. australis showed greater negative effects in riparian place than in water on A. philoxeroides. And A. philoxeroides exhibited greater aboveground biomass for subsisting in competitive sites.

Key words Alternanthera philoxeroides； Phragmites australis； Diffusion； Riparian； Water； Interspecific competition

全球變化的大背景下，尤其是近幾十年頻繁的人類活動(dòng)造成了外來植物入侵現(xiàn)象的激增[1]。而入侵物種給入侵區(qū)域的生物多樣性和生態(tài)功能帶來的損害是巨大的[2-3]。較快的生長(zhǎng)速率[4]、較高的繁殖能力[5]以及較強(qiáng)的表型可塑性[6-7]均是入侵植物在入侵地能夠生長(zhǎng)、繁殖的重要因素。在河流濱岸帶，入侵植物往往利用其旺盛的生長(zhǎng)，從而增加河岸洼地的粗糙度，截留更多的物質(zhì)，經(jīng)穩(wěn)定后沉積下來，如此往復(fù)，河道漸漸變窄[8]。此外，一些濱岸帶入侵植物能夠利用克隆整合機(jī)制，在河流中大面積浮動(dòng)生長(zhǎng)[9-10]，造成陽(yáng)光透過率下降，使河道中浮游生物的光合作用下降，溶解氧含量不斷下降，進(jìn)而造成魚類等生物出現(xiàn)死亡，水質(zhì)不斷下降。

研究顯示，一些本土物種能夠抵抗外來物種的影響[11]，甚至在一定條件下使入侵植物的生物量出現(xiàn)顯著下降[12]。蘆葦作為重要的鄉(xiāng)土植物，其在本地生態(tài)系統(tǒng)中展現(xiàn)出重要的生態(tài)功能性價(jià)值，并能夠形成單一的主導(dǎo)種群[13]。而空心蓮子草是一種生長(zhǎng)和繁殖能力極強(qiáng)的外來入侵物種[10，14]，且能夠適應(yīng)多種環(huán)境的生長(zhǎng)[15]。現(xiàn)有關(guān)于植物種間競(jìng)爭(zhēng)的研究多涉及兩種或多種植物隨機(jī)混合下植物的相互影響，而往往忽視自然環(huán)境中植物的生長(zhǎng)區(qū)域[4，16]。對(duì)于入侵物種來說，不考慮其自然生長(zhǎng)區(qū)域的結(jié)果，在控制外來物種入侵的研究中很難有現(xiàn)實(shí)意義。為此，該研究模擬自然環(huán)境河岸帶空心蓮子草和蘆葦?shù)纳L(zhǎng)情況，利用蘆葦?shù)母?jìng)爭(zhēng)作用，借助溫室試驗(yàn)，研究用蘆葦控制入侵物種空心蓮子草由陸生境向水生境擴(kuò)散的影響，從而為生物控制外來物種和改善河流生態(tài)環(huán)境提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

空心蓮子草來源于同一克隆植株，蘆葦取自相同的植物群落。選取至少含3個(gè)芽的蘆葦根狀莖在實(shí)驗(yàn)室中培養(yǎng)14 d?？招纳徸硬莸那o被剪成相近長(zhǎng)度（莖長(zhǎng) ± SE=10.5±0.34，p=0.185）后進(jìn)行14 d的實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)。此后選取長(zhǎng)度在13～14 cm之間，且每株至少含有兩節(jié)的空心蓮子草進(jìn)行栽培。

試驗(yàn)基質(zhì)由河岸土壤（1.1 mg N/g，2.3 mg P/g）和細(xì)沙混合組成，混合比為1∶3。河岸土壤在使用前，在自然條件下風(fēng)干，去除其中的植物組織等雜質(zhì)，并過篩。種植用水取自校河，并經(jīng)沉淀，取上層水使用（COD=47 mg/L，TN=5.6 mg/L，TP=0.29 mg/L）。植株種植于長(zhǎng)方形塑料箱盒中，其規(guī)格為81 cm×60 cm×50 cm（長(zhǎng)×寬×高）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)設(shè)置兩個(gè)處理（空心蓮子草單種，蘆葦+空心蓮子草）。每個(gè)處理共3個(gè)平行。每個(gè)處理中種植6株空心蓮子草和6株控制物種?？招纳徸硬菰诜峙涞礁鱾€(gè)箱盒中前，被分為6組（首先根據(jù)莖長(zhǎng)分為3組，再根據(jù)直徑各分為2組），之后再依次分配到各個(gè)平行處理中。試驗(yàn)中，箱盒中的覆土厚度最低處為10 cm，坡面高為30 cm，上寬為15 cm，下寬為40 cm，箱內(nèi)面高出底泥10 cm（圖1）。試驗(yàn)中每2 d加一次水。種植的前14 d，死亡的植株被替換。

在第一階段，空心蓮子草的橫向擴(kuò)散受到蘆葦顯著的影響（P < 0.01）（圖3），當(dāng)進(jìn)入水生境（第二階段）時(shí)，單種空心蓮子草的橫向擴(kuò)散變化率出現(xiàn)顯著下降（P<0.001），但進(jìn)入水生境后，單種與混種空心蓮子草的橫向擴(kuò)散變化率未出現(xiàn)顯著差異（P=0.718），且變化率均較低（圖3）?？招纳徸硬菘v向擴(kuò)散的變化率與橫向擴(kuò)散相似（圖3）。蘆葦對(duì)空心蓮子草株高的日變化率在一階段和二階段均未產(chǎn)生顯著影響，而水生境中出現(xiàn)的負(fù)增長(zhǎng)除了與種植環(huán)境相關(guān)外，與空心蓮子草的生物量增長(zhǎng)也存在一定聯(lián)系。

2.2 蘆葦對(duì)空心蓮子草生物量的影響

水陸交接處種植蘆葦時(shí)，空心蓮子草的莖、葉生物量均有小幅下降，但是并不顯著（P=0.549，P=0.557），根生物量有顯著下降（P=0.01<0.05）。而空心蓮子草莖生物量所占比例出現(xiàn)顯著上升（P=0.005<0.01），根生物量所占比例出現(xiàn)顯著性下降（P=0.013<0.05），葉生物量所占比例未出現(xiàn)顯著變化（P=0.632）（圖4）。

3 討論

種間作用和水陸變化對(duì)空心蓮子草的擴(kuò)散模型和生物量分配均有影響。在陸生境中，空心蓮子草橫向擴(kuò)散和縱向擴(kuò)散均呈現(xiàn)指數(shù)型上升，這符合賈昕等[17]的研究結(jié)果。蘆葦種植條件下，陸生境空心蓮子草橫向和縱向擴(kuò)散的日變化率出現(xiàn)顯著下降。此外，空心蓮子草的莖生物量雖未受到顯著影響，但其所占比例顯著上升，而根生物量及其所占比例顯著下降。

空心蓮子草的繁殖方式主要為無性繁殖。Hansjrg等[18]研究發(fā)現(xiàn)，繁殖方式與空心蓮子草類似的入侵物種奧地利葶藶在種間競(jìng)爭(zhēng)下，其生長(zhǎng)擴(kuò)散受到顯著抑制。蘆葦是一種競(jìng)爭(zhēng)能力極強(qiáng)的大型水生植物。有研究顯示[19]，在一定條件下蘆葦與互花米草混種，互花米草的生長(zhǎng)能力下降了53%。該研究中，在蘆葦種植條件下陸生境空心蓮子草橫向和縱向擴(kuò)散均出現(xiàn)下降，橫向擴(kuò)散的日變率下降63%，縱向擴(kuò)散日變化率下降44%，而高度未受到顯著影響。蘆葦相對(duì)空心蓮子草，其植株高度優(yōu)勢(shì)顯著。因此空心蓮子草受到了蘆葦遮陰效果的影響。Wetzel等[4]認(rèn)為高度的優(yōu)勢(shì)能夠顯著減少受限物種的生物量。

該研究中，蘆葦種植下，空心蓮子草的整體生物量下降33%。其中下降最明顯的是根生物量，下降幅度達(dá)到50%，而地上生物量?jī)H下降16%（葉生物量下降19%，莖生物量15%）。莖生物量雖然出現(xiàn)小幅下降，但其莖生物量所占比例出現(xiàn)顯著上升，達(dá)到63%，而單種條件下僅占39%。這與Poorter等[20]的研究結(jié)論相符，其研究中指出，當(dāng)植物在受到光照等因素限制時(shí)，其

會(huì)分配較多的莖生物量，以捕獲更多的光能為自身所用。而光照對(duì)植物的根部生物量往往沒有顯著影響[21]。但是該試驗(yàn)中，根生物量在混種下卻出現(xiàn)顯著下降，其中很可能是部分植株的根部出現(xiàn)死亡[20]。當(dāng)然這也很可能與蘆葦?shù)叵律L(zhǎng)存在關(guān)系，已有研究表明在簡(jiǎn)單盆栽試驗(yàn)中，蘆葦種植使空心蓮子草的根生物量下降53%（待發(fā)表數(shù)據(jù)）。

總體上來說，空心蓮子草的防治宜早不宜晚。當(dāng)其在旱生條件下時(shí)，其受到蘆葦?shù)南拗戚^為顯著。而進(jìn)入水體后，雖然其擴(kuò)散范圍速率均出現(xiàn)下降，但是單種與混種條件下的差異并不顯著。而且短期內(nèi)的下降可能與水陸交替有較大的關(guān)系，由于試驗(yàn)條件的限制，在更長(zhǎng)的時(shí)間周期內(nèi)，空心蓮子草的生長(zhǎng)擴(kuò)散很可能出現(xiàn)另一種局面。因此，下一步試驗(yàn)擬研究蘆葦控制空心蓮子草入侵水生環(huán)境的最佳種植密度。

總之，促進(jìn)河岸帶本地種的生長(zhǎng)，提高其物種豐富度，合理的安排種植區(qū)域，對(duì)于控制空心蓮子草等外來物種侵入河道具有重要的實(shí)踐意義。

參考文獻(xiàn)

[1]VERLINDEN M，VAN KERKHOVE A，NIJS I.Effects of experimental climate warming and associated soil drought on the competition between three highly invasive West European alien plant species and native counterparts[J].Plant Ecology，2013，214（2）：243-254.

[2] SKLOV H，JAROSˇK V，DVORˇCˇKOV Sˇ，et al.Effect of intraand interspecific competition on the performance of native and invasive species of impatiens under varying levels of shade and moisture[J].PloS One，2013，8（5）：62842.

[3] MACK R N，SIMBERLOFF D，MARK LONSDALE W，et al.Biotic invasions：causes，epidemiology，global consequences，and control[J].Ecological Applications，2000，10（3）：689-710.

[4]WETZEL P R，VAN DER VALK A G.Effects of nutrient and soil moisture on competition between shape Carex stricta，shape Phalaris arundinacea，and shape Typha latifolia[J].Plant Ecology，1998，138（2）：179-190.

[5] VAN KLEUNEN M，WEBER E，F(xiàn)ISCHER M.A meta‐analysis of trait differences between invasive and noninvasive plant species[J].Ecology Letters，2010，13（2）：235-245.

[6] VRETARE V，WEISNER S E，STRAND J A，et al.Phenotypic plasticity in Phragmites australis as a functional response to water depth[J].Aquatic Botany，2001，69（2）：127-145.

[7] TAO Y，CHEN F，WAN K，et al.The structural adaptation of aerial parts of invasive Alternanthera philoxeroides to water regime[J].Journal of Plant Biology，2009，52（5）：403-410.

[8] ZAVALETA E S，HOBBS R J，MOONEY H A.Viewing invasive species removal in a whole-ecosystem context[J].Trends in Ecology & Evolution，2001，16（8）：454-459.

[9] PAN X，GENG Y，ZHANG W，et al.The influence of abiotic stress and phenotypic plasticity on the distribution of invasive Alternanthera philoxeroides along a riparian zone[J].Acta Oecologica，2006，30（3）：333-341.

[10] XU C，SCHOOLER S S，VAN KLINKEN R D.Differential influence of clonal integration on morphological and growth responses to light in two invasive herbs[J].PloS One，2012，7（4）：35873.

[11] DOMENECH R，VILA M.Response of the invader Cortaderia selloana and two coexisting natives to competition and water stress[J].Biological Invasions，2008，10（6）：903-912.

[12] PERRY L G，GALATOWITSCH S M，ROSEN C J.Competitive control of invasive vegetation：a native wetland sedge suppresses Phalaris arundinacea in carbonenriched soil[J].Journal of Applied Ecology，2004，41（1）：151-162.

[13] GUO W，WANG R，ZHOU S，et al.Genetic diversity and clonal structure of Phragmites australis in the Yellow River delta of China[J].Biochemical Systematics and Ecology，2003，31（10）：1093-1109.

[14] JULIEN M H.Alternanthera philoxeroides（Mart.） Griseb[J].The Biology of Australian Weeds，1995，1：1-12.

[15] GENG Y，PAN X，XU C，et al.Phenotypic plasticity of invasive Alternanthera philoxeroides in relation to different water availability，compared to its native congener[J].Acta Oecologica，2006，30（3）：380-385.

[16] WARDLE D A，PELTZER D A.Interspecific interactions and biomass allocation among grassland plant species[J].Oikos，2003，100（3）：497-506.

[17] 賈昕，傅東靜，潘曉云，等.陸生生境中喜旱蓮子草的生長(zhǎng)模式[J].生物多樣性，2007，15（3）：241-246.

[18] DIETZ H，KHLER A，ULLMANN I.Regeneration growth of the invasive clonal forb Rorippa austriaca（Brassicaceae） in relation to fertilization and interspecific competition[J].Plant Ecology，2002，158（2）：171-182.

[19] BURDICK D M，KONISKY R A.Determinants of expansion for Phragmites australis，common reed，in natural and impacted coastal marshes[J].Estuaries，2003，26（2）：407-416.

[20] POORTER H，NIKLAS K J，REICH P B，et al.Biomass allocation to leaves，stems and roots：meta‐analyses of interspecific variation and environmental control[J].New Phytologist，2012，193（1）：30-50.

[21] BERNACCHI C J，COLEMAN J S，BAZZAZ F A，et al.Biomass allocation in old‐field annual species grown in elevated CO2 environments：no evidence for optimal partitioning[J].Global Change Biology，2000，6（7）：855-863.