梭梭屬植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的季節(jié)性變化

王喜勇　王成云　魏巖

摘要 [目的]分析梭梭屬植物在荒漠干旱脅迫下，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對高溫干旱脅迫的響應(yīng)。[方法]以生長在新疆極端干旱脅迫環(huán)境下的梭梭屬植物為研究對象，對其生長季內(nèi)游離Pro和可溶性糖的含量進行研究。[結(jié)果]在干旱脅迫初期，梭梭屬植物同化枝內(nèi)可溶性糖和游離Pro含量明顯較高，6～8月隨著持續(xù)高溫時間的延長和脅迫強度的增加，可溶性糖和游離Pro含量逐漸下降，保持較低水平，而僅在生長季末期（9～10月）脅迫減弱時又緩慢回升，可溶性糖和游離Pro含量的滲透調(diào)節(jié)作用適應(yīng)于較弱的干旱脅迫。[結(jié)論]在整個生長季內(nèi)，梭梭屬植物可溶性糖對高溫干旱反應(yīng)敏感，是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。

關(guān)鍵詞 梭梭屬；滲透調(diào)節(jié)；季節(jié)變化

中圖分類號 S718.55 文獻標(biāo)識碼 A 文章編號 0517-6611（2014）05-01427-02

Abstract [Objective] The effects of Haloxylon osmoreregulation substance under the condition of high temperature and drought stress were studied. [Method]This paper aimed at H. ammodendron and H. persicum in the desert of Xinjiang， under drought stress， determined the free proline and soluble sugar content of Haloxylon. [Result] At the initial stage of dry stress， the content of the free proline and soluble sugar content of Haloxylon were significantly higher. With the increase of dry stress strength （from June to August）， the free proline and soluble sugar contents decreased to low level. In the end of growth season （from September to Octomber）， contents increased a little. [Conclusion]The content of soluble sugar of Haloxylon is sensitive to the change of the groundwater level and the continuous days of high temperature， which is an important osmoregulation substance.

Key words Haloxylon； Osmoregulation； Seasonal change

植物的生長發(fā)育經(jīng)常會受到逆境脅迫的影響，比如干旱、高溫、鹽漬等環(huán)境帶來的不利影響[1]。植物在逆境脅迫下會引起一系列生理變化、生理物質(zhì)產(chǎn)生抗逆性反應(yīng)[2]。滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)干旱及高溫脅迫的一種重要的生理調(diào)節(jié)機制，通常會通過調(diào)節(jié)自身滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量響應(yīng)這種逆境脅迫，從而保護植物體免受傷害。脯氨酸（Pro）、可溶性糖是最主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物在逆境脅迫下通過積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，降低體內(nèi)滲透勢，維持細(xì)胞膨壓，保持胞質(zhì)溶液與環(huán)境的滲透平衡，維持植株生長的正常生理功能。

梭梭屬（Haloxylon）植物隸屬藜科，為超旱生小喬木，廣泛分布于亞洲、非洲的荒漠境內(nèi)，我國有梭梭（H.ammodendron）和白梭梭（ H.persicum）2種，是荒漠植被的主要建群種，不僅能忍受干旱、貧瘠和極端溫度，而且耐鹽性較強，是我國荒漠生態(tài)系統(tǒng)的生物組分中，個體最大、生物量和生產(chǎn)量最高的植物種類。梭梭和白梭梭具有超旱生的形態(tài)生理特征[3-4]，有很強的吸水力和持水力[4-5]。滲透脅迫實驗研究表明梭梭幼苗具有獨特的抗?jié)B透脅迫機能，且與游離Pro含量的增加[6]和保護酶活性[7]有關(guān)。上述關(guān)于梭梭屬植物的抗旱研究主要集中在人工干旱逆境脅迫下幼苗的生理生態(tài)響應(yīng)方面，對荒漠自然環(huán)境下的脅迫研究較少[8]。

該研究通過對生長于新疆荒漠環(huán)境中的梭梭屬植物生長季內(nèi)游離Pro和可溶性糖的含量進行測定，并結(jié)合梭梭屬植物同化枝的凈生長量和物候特征，首次分析梭梭屬植物在荒漠干旱脅迫下，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對高溫干旱脅迫的響應(yīng)，探討其與生長發(fā)育節(jié)律的關(guān)系，為揭示梭梭屬植物在荒漠干旱脅迫下的抗旱機理提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點在中國科學(xué)院吐魯番沙漠植物園（海拔-95～-76 m）。吐魯番屬溫暖干旱荒漠氣候[9]，干旱炎熱，年降水量約16.4 mm，蒸發(fā)量高達3 000 mm，年平均氣溫13.9 ℃，極端最高氣溫47.8 ℃，其夏季的高溫天氣主要集中在6～8月，平均溫度34.5 ℃[9-10]。

1.2 材料及采樣方法

試驗材料為梭梭和白梭梭。根據(jù)梭梭屬的物候，從2005年3月下旬至10月中旬（從梭梭屬植物萌芽到當(dāng)年同化枝干枯脫落），每隔約15 d采梭梭屬植物同化枝1次；樣品用液氮貯藏運輸，至實驗室-86 ℃超低溫冰箱中冷藏備用。

1.3 測定方法

1.3.1 游離Pro含量測定。參閱張志良[11]、鄒琦[12]的比色法測定植物游離Pro含量。

1.3.2 可溶性糖含量測定。參閱鄒琦[12]、王憲澤[13]的苯酚法測定植物中可溶性糖含量。

1.3.3 干旱持續(xù)天數(shù)統(tǒng)計。由中國科學(xué)院吐魯番沙漠植物園全自動氣象站（CR23X）提供數(shù)據(jù)，對梭梭植物生長季內(nèi)（3～10月）的日最高溫在35 ℃以上且日最低溫在20 ℃以上的大氣干旱持續(xù)脅迫天數(shù)進行統(tǒng)計。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用SPSS11.5軟件分析2種梭梭游離Pro含量、可溶性糖含量與高溫持續(xù)天數(shù)之間的相關(guān)性，同時檢驗2種梭梭植物種間差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 游離Pro和可溶性糖含量的季節(jié)性變化

2.1.1 游離Pro含量的季節(jié)性變化。作為一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，Pro在植物處于逆境下的累積是一種比較普遍的現(xiàn)象，特別是在干旱脅迫下，植物體內(nèi)累積Pro的速度和增長量都是很顯著的。Pro的累積與植物的抗旱性有平行關(guān)系，對植物起著滲透調(diào)節(jié)作用，并具有解毒和增強保水能力[14-16]。梭梭屬植物的游離Pro含量測定標(biāo)準(zhǔn)曲線回歸方程：Y=0.027 6X-0.050 6，r2=0.999 4，P=0.026<0.05。

在生長季內(nèi)，梭梭和白梭梭同化枝中游離Pro含量變化趨勢基本一致（圖1），并呈顯著的正相關(guān)（P=0.026<0.05）。白梭梭的游離Pro對外界環(huán)境較為敏感，變化幅度較大；而梭梭游離Pro含量變化較白梭梭滯后，變化幅度偏小。

在大氣干旱脅迫初期，梭梭屬植物同化枝內(nèi)游離Pro含量明顯較高，隨著大氣溫度持續(xù)升高，梭梭屬植物受到脅迫時間的延長和脅迫強度的增加，同化枝內(nèi)游離Pro含量下降，保持較低水平。而僅在生長季末期（9～10月）脅迫減弱時又緩慢回升，這表明游離Pro的滲透調(diào)節(jié)作用可能僅適應(yīng)于較弱的干旱脅迫。

2.1.2 可溶性糖含量的季節(jié)性變化?？扇苄蕴且彩且环N重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。梭梭屬植物可溶性糖測定標(biāo)準(zhǔn)曲線回歸方程：Y=0.019 4X-0.025 9，r2=0.998 3，P=0.005<0.05。

在生長季內(nèi)，梭梭和白梭梭可溶性糖含量變化基本一致（圖2），有顯著的正相關(guān)（P=0.005<0.05）。在干旱脅迫初期，梭梭屬植物體內(nèi)可溶性糖含量明顯增加，6～8月隨著大氣溫度持續(xù)升高，植物受到脅迫的時間延長、脅迫強度增加，同化枝內(nèi)可溶性糖含量下降，并維持較低的平穩(wěn)水平，而僅在生長季末期脅迫減弱時又緩慢回升，這表明可溶性糖的滲透調(diào)節(jié)作用適應(yīng)于較弱的干旱脅迫。梭梭可溶性糖含量僅在5月中旬高于白梭梭，其余均明顯低于白梭梭（P=0.012<0.05）。2種梭梭相比，白梭梭比梭梭對干旱脅迫更為敏感，其可溶性糖含量變化更劇烈。

2.2 高溫持續(xù)天數(shù)的統(tǒng)計

吐魯番沙漠植物園的日最高溫在35 ℃以上且日最低溫在20 ℃以上的高溫天氣主要集中在6～8月，其高溫累計天數(shù)從6月初開始，持續(xù)到8月底逐漸減少，這段時間的高溫脅迫天數(shù)累計達82 d。

2.3 滲透調(diào)節(jié)物含量與高溫持續(xù)時間相關(guān)性分析

2種梭梭同化枝滲透調(diào)節(jié)物含量與高溫持續(xù)天數(shù)相關(guān)性檢驗結(jié)果表明，2種梭梭生長季內(nèi)同化枝中可溶性糖含量與高溫脅迫呈負(fù)相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

（1）當(dāng)外界環(huán)境因素發(fā)生改變，對植物生長發(fā)育不利時，植物通常會通過調(diào)節(jié)自身滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量來響應(yīng)這種逆境脅迫，從而保護植物體免受傷害。高溫干旱脅迫下梭梭屬植物生長速率和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量會產(chǎn)生一定的響應(yīng)，調(diào)控植物的生長活動。滲透調(diào)節(jié)是高等植物對外界鹽漬或土壤、大氣干旱發(fā)生反應(yīng)而導(dǎo)致的細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)累積[14]。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)累積量的多少能夠反映出植株所受干旱脅迫程度的高低[15-16]。游離Pro和可溶性糖都是某些高等植物逆境條件下重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。

（2）梭梭屬植物長期生長在高溫干旱的環(huán)境中，具有中溫—開花較早（3月中下旬）、低溫—果熟遲（10月）的生長發(fā)育特點[17-18]，為逃避夏季（6～9月）持續(xù)的高溫干旱脅迫，形成獨特的“花后生殖休眠”現(xiàn)象[19]。由該試驗結(jié)果可知在干旱脅迫初期，梭梭屬植物同化枝內(nèi)可溶性糖和游離Pro含量明顯較高，但隨著高溫脅迫的到來，特別是日最高溫在35 ℃以上且日最低溫在20 ℃以上的持續(xù)高溫時間的延長（6～8月），可溶性糖含量逐漸下降，而僅在生長季末期（9月初）氣溫下降，脅迫減弱時又緩慢回升，這表明可溶性糖和游離Pro含量的滲透調(diào)節(jié)作用適應(yīng)于較弱的干旱脅迫。

（3）同化枝通過可溶性糖和游離Pro略微積累來適應(yīng)生長初期的輕度干旱脅迫；高溫夏季重度干旱階段，2種梭梭為逃避夏季高溫干旱脅迫，具有脫落同化枝[20]和“花后生殖休眠”[19]的抗旱生物生態(tài)學(xué)特性，梭梭屬植物這種獨特的生長休眠特性與其同化枝游離Pro含量、可溶性糖含量變化曲線的平穩(wěn)期（6～8月）吻合，生長休眠期生理活動的緩和變化可能是為梭梭屬植物生長季末果實快速發(fā)育成熟積累足夠

的營養(yǎng)和能量。

對于生長在吐魯番沙漠植物園外圍的梭梭屬植物，在其生長季內(nèi)，逆境條件主要是高溫和干旱，尤其是6～8月地下水位的下降加大了當(dāng)?shù)氐母珊得{迫[8]。

（4）在逆境條件下，植物體內(nèi)可溶性糖增加的原因主要是因為大分子碳水化合物的分解作用加強，使合成受到抑制[16]。在滲透脅迫條件下，梭梭體內(nèi)可溶性糖含量有明顯的積累，這反映出可溶性糖對于梭梭適應(yīng)逆境有重要的調(diào)控作用。同一生境條件下，梭梭可溶性糖含量、游離Pro含量均小于白梭梭，且可溶性糖含量變化差異顯著，表明白梭梭比梭梭對干旱脅迫更為敏感?？扇苄蕴呛渴撬笏蠛桶姿笏罂购敌源嬖诓町惖闹饕蛑?，結(jié)合梭梭抗氧化酶活性[9] 的季節(jié)性響應(yīng)，表明梭梭抗旱性比白梭梭強。

參考文獻

[1] MILLER G，MITTLER R.Could heat shock transcription factors function as hydrogen peroxide sensors in plants[J].Annals of Botany，2006，98（2）：279-288.

[2] 沈元月，黃叢林，張秀海，等.植物抗旱的分子機制研究[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，2002，10（1）：30-34.

[3] 中國科學(xué)院新疆綜合考察隊，中國科學(xué)院植物研究所.新疆植被及其利用[M].北京：科學(xué)出版社，1978.

[4] 許皓，李彥，鄒婷，等.梭梭（Haloxylon ammodendron）生理個體用水策略對降水改變的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報，2007，27（12）：5019-5028.

[5] 周培之.超旱生小喬木對水分脅迫反應(yīng)的某些生理生化特征[J].干旱區(qū)研究，1988，5（1）：1-8.

[6] 郭新紅，姜孝成，潘曉玲.滲透脅迫和外源脫落酸對梭梭幼苗生理特性的影響[J].生命科學(xué)研究，2000，4（4）：337-342.

[7] 姚云峰，高巖，張汝民，等.滲透脅迫對梭梭幼苗體內(nèi)保護酶活性的影響及其抗旱性研究[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，1997，11（3）：70-74.

[8] 魏巖，王成云，牟書勇，等.梭梭屬植物抗氧化酶活性對荒漠環(huán)境的季節(jié)性響應(yīng)[J].新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2007，30（1）：21-24.

[9] 尹林克.中國科學(xué)院吐魯番沙漠植物園[J].干旱區(qū)研究，2004，21（S1）：1-4.

[10] 張慧琴，譚秀蘭，余華.吐魯番盆地1960—2011年溫度變化特征及突變分析[J].沙漠與綠洲氣象，2012，5（6）：35-38.

[11] 張志良.植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M].北京：高等教育出版社，1990.

[12] 鄒琦.植物生理生化實驗指導(dǎo)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1995.

[13] 王憲澤.生物化學(xué)實驗技術(shù)原理和方法[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2002.

[14] HANDA S，BRESSAN R A，HANDA A K，et al.Solutes contributing to osmotic adjustment in cultured plant cell adapted to water stress[J].Plantphysiology，1983，73：834-843

[15] 湯章城.對滲透脅迫和淹水脅迫的適應(yīng)機理[C]//余叔文，湯章城.植物生理與分子生物學(xué).北京：科學(xué)出版社，1998：239-247.

[16] 袁靜明，段光明，褚西寧.生命科學(xué)的100個基本問題[M].太原：山西科學(xué)出版社，2004.

[17] MUNNS R，BMEELY C J，BARLOW E W R.Solate accumulation in the apex and leaves of wheat during water stress[J].Australia Journal of Plant Physio1ogy，1979，6：379-389.

[18] 王燁，尹林克.19種荒漠珍稀瀕危植物的物候研究[J].干旱區(qū)研究，1991（3）：45-56.

[19] 張立運.新疆荒漠中的梭梭和白梭梭（上）[J].植物雜志，2002（4）：4-6.

[20] 王成云，魏巖，尹林克，等.梭梭屬植物同化枝的生長速率和PPO活性的季節(jié)性變化[J].新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2006，29（4）：10-13.