普生輪藻浸提液對(duì)兩種淡水藻類的化感抑制作用及其數(shù)學(xué)模型

何宗祥，劉 璐，李 誠(chéng)，張庭廷，*

(1.安徽師范大學(xué)數(shù)學(xué)計(jì)算機(jī)科學(xué)學(xué)院，蕪湖 241000;2.安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，蕪湖 241000)

湖泊富營(yíng)養(yǎng)化及其導(dǎo)致的藍(lán)藻水華暴發(fā)是目前較為突出的環(huán)境問題之一。藍(lán)藻水華肆虐，不僅對(duì)生態(tài)環(huán)境造成嚴(yán)重危害，其釋放的藍(lán)藻毒素可被水生生物吸收和累積，并隨食物鏈傳遞，對(duì)人類的健康造成極大威脅［1-2］，因此，對(duì)藍(lán)藻水華的預(yù)防和治理是當(dāng)前迫切需要解決的重要課題。傳統(tǒng)的除藻方法有的存在著二次環(huán)境污染，如化學(xué)法除藻;有的操作時(shí)間長(zhǎng)、難度大、費(fèi)用高，如物理法除藻［3-4］。作為淡水水體中主要生產(chǎn)者的高等水生植物，對(duì)維持水體生態(tài)平衡有著其無與倫比的優(yōu)勢(shì)。一方面高等水生植物可以吸收和降低水體中氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽;同時(shí)，不少高等水生植物還能夠分泌和釋放抑制藻類生長(zhǎng)的化感物質(zhì)，這些物質(zhì)多為植物次生代謝物，在自然水體中易于降解，不會(huì)在生態(tài)系統(tǒng)中長(zhǎng)期積累［5］，因此，利用高等水生植物化感作用及其化感物質(zhì)來進(jìn)行抑藻受到了廣泛的關(guān)注［4-5］。

目前，已有數(shù)十種高等水生植物被報(bào)道具有化感抑藻作用，如穗花狐尾藻(Myriophyllum spicatum)、金魚藻(Ceratophyllum demersum)、鳳眼蓮(Eichharnia crassipes)、蘆葦(Phragmites communis)等被認(rèn)為是具有較強(qiáng)化感抑藻活性的植物［5-7］。已有大量文獻(xiàn)報(bào)道輪藻與其它大型水生植物相比，更能保持水體的清澈透明［8-9］。Van Donk 等［10］通過調(diào)查提出輪藻植物對(duì)淺水區(qū)域水體透明度的保持，起著至關(guān)重要的作用;Steemann-Nielsen［11］認(rèn)為在微咸的水域中，由于普生輪藻植物的存在，浮游植物只有極低的生物量。但迄今為止有關(guān)輪藻化感作用研究報(bào)道還相對(duì)較少。普生輪藻是廣布性種類，幾乎遍布我國(guó)絕大部分省區(qū)［12］，本課題研究人員在蕪湖地區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn):凡普生輪藻生長(zhǎng)的區(qū)域，水體清澈，未見水華藍(lán)藻生長(zhǎng)。為了深入研究普生輪藻的化感抑藻效應(yīng)及其規(guī)律，包括普生輪藻對(duì)單一毒性銅綠微囊藻以及混合藻類的抑制作用、其抑藻的時(shí)-效與量-效關(guān)系等，本文就普生輪藻浸提液的化感抑藻作用及其數(shù)學(xué)模型的建立進(jìn)行了較深入研究。由于經(jīng)典的描述單個(gè)種群增長(zhǎng)的 Logistic模型只能表征種群在一定空間范圍內(nèi)的種群增長(zhǎng)趨勢(shì)，不能定量計(jì)算種群在逆境脅迫條件下任何一個(gè)時(shí)間節(jié)點(diǎn)的生物量;Lotka-Volterra模型描述了兩種群在競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)下的數(shù)量關(guān)系，但在有抑制劑等其他因素干擾等限制條件下群落類的排斥與共存問題尚未徹底解決，而使得任何一個(gè)時(shí)間節(jié)點(diǎn)生物量的獲得難以實(shí)現(xiàn)。本項(xiàng)目組曾對(duì)單一化感物質(zhì)對(duì)單一藻類或兩種化感物質(zhì)對(duì)單一藻類的抑制作用模型進(jìn)行了探討［13-14］，但兩種藻類在競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)下的化感模型研究尚付闕如。因此本課題在傳統(tǒng)的阻滯增長(zhǎng)模型即邏輯斯特模型(Logistic模型)和種間競(jìng)爭(zhēng)模型即Lotka-Volterra模型基礎(chǔ)上，通過微元法建立了普生輪藻浸提液對(duì)單純產(chǎn)毒銅綠微囊藻、單純斜生柵藻以及兩藻混合時(shí)的抑制數(shù)學(xué)模型。該研究將可為利用數(shù)學(xué)和生物學(xué)的有機(jī)結(jié)合來解決復(fù)雜多變的生物學(xué)問題以及為我國(guó)的藍(lán)藻水華治理等提供重要的理論與實(shí)驗(yàn)依據(jù)。

1 實(shí)驗(yàn)材料、方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

普生輪藻(Chara vulgaris)采集于安徽師范大學(xué)荷花塘;試驗(yàn)藻種產(chǎn)毒銅綠微囊藻(Microcystis aeruginosa)和斜生柵藻(Scenedesmus obliquus)均購(gòu)自中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，產(chǎn)毒銅綠微囊藻采用BG-11培養(yǎng)基培養(yǎng);斜生柵藻采用 HB-4培養(yǎng)基培養(yǎng)。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 藻種的培養(yǎng)

于無菌條件下，在已洗凈消毒的500 mL三角錐形瓶中各加入100 mL培養(yǎng)基，接入藻種，搖勻，置光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng)。培養(yǎng)條件:光照度4000 Lx，光周期12 L∶12 D，溫度(24±2)℃，pH 值7.0。每天搖動(dòng)錐形瓶4次，并加入適量培養(yǎng)基，使藻細(xì)胞處于呈幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)的對(duì)數(shù)增長(zhǎng)期［15］。

1.2.2 普生輪藻浸提液制備

取普生輪藻整株，洗凈泥沙，用蒸餾水淋洗，經(jīng)濾紙吸干其表面水分后，稱其鮮重50 g，剪成2 cm長(zhǎng)的小段，放入大燒杯中用500 mL蒸餾水將其完全浸泡，在4℃下放置96 h后，先用定性濾紙過濾出浸提液，然后減壓濃縮至5 mL，再將其用0.22 μm微孔濾膜過濾，除去微生物［16-17］。

1.2.3 普生輪藻浸提液抑藻實(shí)驗(yàn)

(1)對(duì)單純毒性銅綠微囊藻或斜生柵藻的抑制實(shí)驗(yàn)

在已滅菌的三角燒瓶中，分別接入50 mL處于對(duì)數(shù)增長(zhǎng)期的銅綠微囊藻或斜生柵藻藻液，藻液起始濃度為2.4—2.5×105個(gè)/mL，然后加入普生輪藻浸提液使其起始濃度分別為 0.00，0.20，0.40，0.60，0.80，1.00 ml/L［相當(dāng)于 0.00，2.00，4.00，6.00，8.00，10.00 g植物(鮮重)/L］，每組3個(gè)平行。放在光照培養(yǎng)箱中按藻種培養(yǎng)條件進(jìn)行培養(yǎng)，每隔24 h用血球計(jì)數(shù)板在OLYMPUS雙筒顯微鏡下計(jì)數(shù)藻細(xì)胞［18］。

(2)對(duì)毒性銅綠微囊藻和斜生柵藻共培養(yǎng)條件下的抑制實(shí)驗(yàn)

在已滅菌的三角燒瓶中，分別接入25mL處于對(duì)數(shù)增長(zhǎng)期的銅綠微囊藻和斜生柵藻藻液，兩藻液起始濃度均為 1.2—1.3×105個(gè) /mL(混合藻密度為2.4—2.5×105cells/mL)，然后加入普生輪藻浸提液使其起始濃度分別為 0.00，0.20，0.40，0.60，0.80，1.00 ml/L，每組3個(gè)平行。放在與單一藻抑藻實(shí)驗(yàn)相同條件下進(jìn)行培養(yǎng)，每隔24 h進(jìn)行藻細(xì)胞計(jì)數(shù)［19］。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果與模型建立

2.1 普生輪藻浸提液的抑藻效應(yīng)

普生輪藻浸提液的抑藻實(shí)驗(yàn)結(jié)果，見圖1—圖4。

圖1 不同濃度普生輪藻浸提物對(duì)產(chǎn)毒銅綠微囊藻生長(zhǎng)的影響Fig.1 Abundance of toxic Microcystis aeruginosa after 120 h incubations with Chara vulgaris extracts concentrations of 0.00，0.20，0.40，0.60，0.80 and 1.00 ml/L.Error bars represent the standard deviation for triplicate treatments

圖2 斜生柵藻在不同濃度普生輪藻浸提物作用下藻密度的實(shí)驗(yàn)值Fig.2 Abundance ofScenedesmus obliquus after 120 h incubations with Chara vulgaris extracts concentrations of 0.00，0.20，0.40，0.60，0.80 and 1.00 ml/L.Error bars represent the standard deviation for triplicate treatments

圖3 共培養(yǎng)時(shí)不同濃度普生輪藻浸提物對(duì)產(chǎn)毒銅綠微囊藻生長(zhǎng)的影響Fig.3 The growth inhibitory effect of different concentrations of Chara vulgaris extracts on toxic M.aeruginosa while the two algal species co-incubations.Error bars represent the standard deviation for triplicate treatments

圖4 共培養(yǎng)時(shí)不同濃度普生輪藻浸提物對(duì)斜生柵藻生長(zhǎng)的影響Fig.4 The growth inhibitory effect of different concentrations of Chara vulgaris extracts on S.obliquus while the two algal species co-incubations;Errorbars representthestandard deviation for triplicate treatments

由圖1—圖4可知，普生輪藻浸提液對(duì)單獨(dú)培養(yǎng)的毒性銅綠微囊藻、斜生柵藻以及共生的毒性銅綠微囊藻和斜生柵藻均有抑制作用。但是無論是單獨(dú)還是兩藻共生，普生輪藻浸提液對(duì)毒性銅綠微囊藻的抑制作用均明顯強(qiáng)于對(duì)斜生柵藻。該結(jié)論來自以下三方面的分析:(1)將單獨(dú)培養(yǎng)的銅綠微囊藻和斜生柵藻對(duì)照組藻密度進(jìn)行比較，盡管兩藻的起始密度相同，但第24小時(shí)開始兩藻密度就有明顯差異，銅綠微囊藻密度明顯較斜生柵藻高，經(jīng)配對(duì)t-檢驗(yàn)，P＜0.05，這種差異一直持續(xù)到第120小時(shí);同樣，該差異在兩藻共培養(yǎng)的對(duì)照組中更為明顯，經(jīng)配對(duì)t-檢驗(yàn)，P＜0.05或0.01(第96以及第120小時(shí))。(2)實(shí)驗(yàn)組中，無論是單獨(dú)培養(yǎng)還是兩藻共培養(yǎng)，從第96小時(shí)開始，同期銅綠微囊藻密度明顯低于同期斜生柵藻，經(jīng)配對(duì) t-檢驗(yàn)，P＜0.01。總結(jié)(1)與(2)，不難看出這種完全不同的變化趨勢(shì)，反映出普生輪藻對(duì)銅綠微囊藻的強(qiáng)烈抑制作用。(3)從抑制率更能直觀地說明以上結(jié)論，以最大抑制率第120小時(shí)為例，對(duì)銅綠微囊藻單獨(dú)和共培養(yǎng)時(shí)分別為96.77%和98.08%，而對(duì)斜生柵藻則為67.71% 和65.43%。普生輪藻的這一特性對(duì)治理以銅綠微囊藻為優(yōu)勢(shì)種群的藍(lán)藻水華具有重要的應(yīng)用意義。

2.2 數(shù)學(xué)模型的確立

2.2.1 在不同初始濃度普生輪藻浸提液作用下，單一藻(銅綠微囊藻、斜生柵藻)藻密度隨時(shí)間變化的數(shù)學(xué)模型

根據(jù)銅綠微囊藻在其種群生長(zhǎng)過程中，其總量具有有限增長(zhǎng)［18］的特點(diǎn)，以及在普生輪藻浸提液脅迫下銅綠微囊藻生長(zhǎng)的特征，在傳統(tǒng)的Logistic模型基礎(chǔ)上，通過微元分析法，增加了普生輪藻浸提液對(duì)銅綠微囊藻的化感抑制作用項(xiàng)［13-14］(可理解為由于普生輪藻浸提液的化感抑制作用，從而使得銅綠微囊藻細(xì)胞死亡率增高或增殖率減低，相當(dāng)于振動(dòng)系統(tǒng)中的阻尼項(xiàng))。根據(jù)產(chǎn)毒銅綠微囊藻在不同濃度普生輪藻浸提液環(huán)境中藻密度在不同時(shí)間的實(shí)驗(yàn)值(圖1)進(jìn)行擬合(由于可采用的擬合方法有很多，在這里所采用的是惠普公司生產(chǎn)的H38G圖形計(jì)算器)可得:在不同濃度普生輪藻浸提液環(huán)境中，產(chǎn)毒銅綠微囊藻藻密度隨時(shí)間變化的模型為:

式中，c是普生輪藻浸提液的原始濃度 (ml/L);x(c，t)是產(chǎn)毒銅綠微囊藻在原始濃度為c(ml/L)的普生輪藻浸提液環(huán)境中，t時(shí)刻的藻密度值。

通過模型(1)，可以計(jì)算出在圖1相應(yīng)的時(shí)間節(jié)點(diǎn)上產(chǎn)毒銅綠微囊藻藻密度的近似值(共30個(gè)數(shù)值)。通過計(jì)算可得圖1所標(biāo)的、通過實(shí)驗(yàn)得到的在不同原始濃度c(ml/L)普生輪藻浸提液環(huán)境中，產(chǎn)毒銅綠微囊藻的觀察數(shù)據(jù)與利用上述模型(1)計(jì)算出的相對(duì)應(yīng)的藻密度近似值之間的可決系數(shù)

根據(jù)模型(1)還可以得到在不同原始濃度c(ml/L)的普生輪藻浸提液環(huán)境中，產(chǎn)毒銅綠微囊藻隨時(shí)間變化的趨勢(shì)圖(圖5)，從圖5中可以比較方便、快捷地得到不同時(shí)間節(jié)點(diǎn)上普生輪藻浸提液的半抑制濃度(EC50)、最小有效濃度(MIC)等指標(biāo)的預(yù)測(cè)值。例如，第120小時(shí)普生輪藻浸提液對(duì)產(chǎn)毒銅綠微囊藻的半抑制濃度(EC50)的預(yù)測(cè)值為0.483 ml/L，最小有效濃度(MIC)的預(yù)測(cè)值為0.738 ml/L、第72小時(shí)普生輪藻浸提液的半抑制濃度(EC50)的預(yù)測(cè)值為0.658 ml/L，最小有效濃度(MIC)的預(yù)測(cè)值為0.714 ml/L。

圖5 在不同濃度的普生輪藻浸提液環(huán)境下產(chǎn)毒銅綠微囊藻藻密度的模型預(yù)測(cè)值Fig.5 The model predicted value of toxic M.aeruginosa density under the pressure of different initial concentrations of Chara vulgaris extracts

同理，根據(jù)斜生柵藻在不同濃度普生輪藻浸提液環(huán)境中藻密度在不同時(shí)間的實(shí)驗(yàn)值(圖2)進(jìn)行擬合(這里仍采用惠普公司生產(chǎn)的H38G圖形計(jì)算器)可得:在不同濃度的普生輪藻浸提液環(huán)境中，斜生柵藻藻密度隨時(shí)間變化的模型為:

式中，c是普生輪藻浸提液的原始濃度 (ml/L);y(c，t)是斜生柵藻在原始濃度為c(ml/L)的普生輪藻浸提液環(huán)境中，t時(shí)刻的藻密度值。

通過模型(2)，可以計(jì)算出在圖2相應(yīng)的時(shí)間節(jié)點(diǎn)上斜生柵藻藻密度的近似值(共30個(gè)數(shù)值)。通過計(jì)算可得圖2所標(biāo)的、通過實(shí)驗(yàn)得到的在不同原始濃度c(ml/L)普生輪藻浸提液環(huán)境中，斜生柵藻的觀察數(shù)據(jù)與利用上述模型(2)計(jì)算出的相對(duì)應(yīng)的藻密度的近似值之間的可決系數(shù)R2為0.993。該可決系數(shù)反映了所擬合的在不同原始濃度c(ml/L)的普生輪藻浸提液環(huán)境中，斜生柵藻變化的數(shù)學(xué)模型(2)，具有比較好的擬合度，是合理的、有效的、可靠和有意義的，基本能反映斜生柵藻變化的的實(shí)際情況。

圖6 在不同濃度普生輪藻浸提液環(huán)境下斜生柵藻藻密度的模型預(yù)測(cè)值Fig.6 The model predicted value of toxic S.obliquus density under the pressure of different initial concentrations of Chara vulgaris extracts

根據(jù)模型(2)還可以得到的在不同原始濃度c(ml/L)的普生輪藻浸提液環(huán)境中，斜生柵藻隨時(shí)間變化的趨勢(shì)圖(圖6)。從圖6可比較方便、快捷得到不同時(shí)間節(jié)點(diǎn)上普生輪藻浸提液對(duì)斜生柵藻的EC50、MIC等指標(biāo)的預(yù)測(cè)值。例如，第120小時(shí)普生輪藻浸提液的EC50的預(yù)測(cè)值為0.655 ml/L、第72小時(shí)普生輪藻浸提液的EC50的預(yù)測(cè)值為0.779 ml/L。

2.2.2 在不同初始濃度普生輪藻浸提液環(huán)境中，銅綠微囊藻、斜生柵藻共生情況下，銅綠微囊藻、斜生柵藻藻密度隨時(shí)間變化的數(shù)學(xué)模型

根據(jù)在不同初始濃度的普生輪藻浸提液環(huán)境中，銅綠微囊藻、斜生柵藻共生情況下，兩個(gè)種群生活在同一空間，彼此競(jìng)爭(zhēng)同一營(yíng)養(yǎng)來源的特點(diǎn)，以及普生輪藻浸提液對(duì)共生藻的化感抑制作用，在傳統(tǒng)的Lotka-Volterra模型的基礎(chǔ)上，通過微元分析法，增加了普生輪藻浸提液對(duì)銅綠微囊藻、斜生柵藻的化感抑制作用項(xiàng)(可理解為由于普生輪藻浸提液的化感抑制作用，從而使得銅綠微囊藻細(xì)胞、斜生柵藻細(xì)胞死亡率增高或增殖率減低，相當(dāng)于振動(dòng)系統(tǒng)中的阻尼項(xiàng))。根據(jù)在不同初始濃度的普生輪藻浸提液環(huán)境中，銅綠微囊藻、斜生柵藻共生情況下，銅綠微囊藻、斜生柵藻藻密度在不同時(shí)間的實(shí)驗(yàn)值(圖3，圖4)進(jìn)行擬合(這里仍采用惠普公司生產(chǎn)的H38G圖形計(jì)算器)得到:在不同初始濃度的普生輪藻浸提液環(huán)境中，在銅綠微囊藻、斜生柵藻共生情況下藻密度隨時(shí)間變化的模型為:

式中，c是普生輪藻浸提液的原始濃度(mg/L);x(c，t)是產(chǎn)毒銅綠微囊藻在原始濃度為c(ml/L)的普生輪藻浸提液環(huán)境下，t時(shí)刻的藻密度值;y(c，t)是斜生柵藻在原始濃度為c(ml/L)的普生輪藻浸提液環(huán)境下，t時(shí)刻的藻密度值。

通過模型(3)，可以計(jì)算出在圖3、圖4相應(yīng)的時(shí)間節(jié)點(diǎn)上產(chǎn)毒銅綠微囊藻、斜生柵藻藻密度的近似值(共60個(gè)數(shù)值)。通過計(jì)算可得圖3所標(biāo)的、通過實(shí)驗(yàn)得到的在不同初始濃度的普生輪藻浸提液環(huán)境中，銅綠微囊藻、斜生柵藻共生情況下，產(chǎn)毒銅綠微囊藻的觀察數(shù)據(jù)與利用上述模型(3)計(jì)算出的相對(duì)應(yīng)的藻密度的近似值(共30個(gè)數(shù)值)之間的可決系數(shù)R2約為0.998。同理，通過計(jì)算可得圖4所標(biāo)的、通過實(shí)驗(yàn)得到的在不同初始濃度的普生輪藻浸提液環(huán)境中，銅綠微囊藻、斜生柵藻共生情況下，斜生柵藻的觀察數(shù)據(jù)與利用上述模型(3)計(jì)算出的相對(duì)應(yīng)的藻密度的近似值(共30個(gè)數(shù)值)之間的可決系數(shù)R2約為0.995。該兩個(gè)可決系數(shù)反映了所擬合的在不同初始濃度普生輪藻浸提液環(huán)境中，銅綠微囊藻、斜生柵藻共生情況下，銅綠微囊藻、斜生柵藻藻密度隨時(shí)間變化的模型(3)是合理的、有效的、可靠和有意義的，基本能反映在共生情況下銅綠微囊藻、斜生柵藻藻密度隨時(shí)間變化的實(shí)際情況。

通過模型(3)，還可以計(jì)算得出在不同初始濃度的普生輪藻浸提液脅迫下，銅綠微囊藻、斜生柵藻共生時(shí)，隨著時(shí)間t→∞，銅綠微囊藻、斜生柵藻在小生境中相對(duì)穩(wěn)定存在時(shí)的預(yù)測(cè)值(表1)。這類預(yù)測(cè)值在實(shí)際抑藻過程中，為抑藻方案的制定和實(shí)施提供了有價(jià)值的數(shù)據(jù)支撐，具有重要的實(shí)際意義。

表1 不同初始濃度浸提液脅迫下共生的銅綠微囊藻與斜生柵藻在小生境中相對(duì)穩(wěn)定時(shí)的預(yù)測(cè)值Table 1 The predicted abundance of S.obliquus and toxic M.aeruginosa while coexist under different concentrations of Chara vulgaris extracts

3 結(jié)論與討論

3.1 普生輪藻浸提液對(duì)單獨(dú)和共生狀態(tài)的毒性銅綠微囊藻和斜生柵藻均具有抑制作用

高等水生植物分泌的化感物質(zhì)抑藻時(shí)常具有種群特異性，這已有很多報(bào)道［19-20］。本課題組在研究脂肪酸類化感物質(zhì)抑藻效應(yīng)時(shí)發(fā)現(xiàn)亞油酸要比棕櫚酸的抑藻效果好，而亞油酸對(duì)銅綠微囊藻(Microcystis aeruginosa)的抑藻效果又比對(duì)斜生柵藻(Scenedesmus obliquus)好［19］;對(duì)多酚類化感物質(zhì)的抑藻作用研究發(fā)現(xiàn):對(duì)羥基苯甲酸對(duì)水華魚腥藻(Anabaena flos-aquae)的抑制作用明顯強(qiáng)于對(duì)蛋白核小 球 藻 (Chlorella pyrenoidosa)［21］; 從 蘆 葦(Phragmites communis)中分離鑒定出化感物質(zhì)2-甲基乙酰乙酸乙酯，對(duì)銅綠微囊藻和蛋白核小球藻具有很強(qiáng)的化感抑制作用，而對(duì)普通小球藻(Chlorella vulgaris)的抑制作用不明顯［5］;穗狀狐尾藻對(duì)銅綠微囊藻、被甲柵藻(Scenedesmus armatus)等具有化感抑制作用，而對(duì)水華魚腥藻幾乎沒有作用［22］。

本研究表明普生輪藻浸提液無論對(duì)單獨(dú)的毒性銅綠微囊藻或斜生柵藻還是共生狀態(tài)的毒性銅綠微囊藻和斜生柵藻均有很強(qiáng)抑制作用，且對(duì)毒性銅綠微囊藻的抑制作用要顯著高于對(duì)斜生柵藻。由于水華發(fā)生時(shí)通常都是以微囊藻為優(yōu)勢(shì)種同時(shí)也存在一些諸如斜生柵藻等綠藻的多種藻類的混合體系，因此，該研究對(duì)如何合理利用高等水生植物化感作用來進(jìn)行富營(yíng)養(yǎng)化水體生態(tài)修復(fù)、水華藻類的防治等無疑具有重要的理論與應(yīng)用意義。

3.2 所建立的化感物質(zhì)抑藻模型具有普遍性意義

關(guān)于化感物質(zhì)抑藻的數(shù)學(xué)模型研究目前相對(duì)較少。本研究在傳統(tǒng)的Logistic模型基礎(chǔ)上，通過微元分析法，增加了化感物質(zhì)對(duì)單純?cè)孱惖幕幸种谱饔庙?xiàng)［12-13］建立了普生輪藻浸提液對(duì)單純銅綠微囊藻或單純斜生柵藻抑制作用的數(shù)學(xué)模型;同時(shí)在傳統(tǒng)的Lotka-Volterra模型與Logistic模型的基礎(chǔ)上，通過微元分析法，增加了普生輪藻浸提液對(duì)銅綠微囊藻和斜生柵藻共生時(shí)的化感抑制作用項(xiàng)，建立了化感物質(zhì)對(duì)復(fù)合藻類抑制作用的數(shù)學(xué)模型。通過對(duì)同一時(shí)間節(jié)點(diǎn)上實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)與所建立模型計(jì)算值的比較可得:增加了脅迫項(xiàng)的數(shù)學(xué)模型比傳統(tǒng)的Logistic模型以及Lotka-Volterra模型能更好地表征單純或復(fù)合藻類在普生輪藻浸提液脅迫下的生長(zhǎng)，此與參考文獻(xiàn)［13-14］中所討論的結(jié)果具有一致性。另外，這幾種模型均可有效表征和預(yù)測(cè)在一定范圍內(nèi)，產(chǎn)毒銅綠微囊藻、斜生柵藻及其混合體系在普生輪藻浸提液脅迫下藻密度隨時(shí)間變化的規(guī)律;通過這些模型可方便地計(jì)算出在任何不同時(shí)間節(jié)點(diǎn)上普生輪藻浸提液抑藻的EC50、MIC等指標(biāo)的預(yù)測(cè)值，該模型對(duì)指導(dǎo)和利用普生輪藻浸提液以及其他化感物質(zhì)抑藻、為開發(fā)出有效的生物抑制劑以及設(shè)計(jì)和制定出合理、滿足要求且具有經(jīng)濟(jì)參考的除藻方案等有重要參考價(jià)值。

［1］Jiang J L，Song R，Ren J H，Wang X R，Yang L Y.Advances in pollution of cyanobacterial blooms-producing Microcystins and their ecotoxicological effects on aquatic organisms.Progress in Chemistry，2011，23(1):246-253.

［2］Xie P.A review on the studies related to the effects of microcystins on human health.Journal of Lake Sciences，2009，21(5):603-613.

［3］Jeong J H，Jin H J，Sohn C H，Suh K H，Hong Y K.Algicidal activity of the seaweed Corallina pilulifera against red tide microalgae.Journal of Applied Phycology，2000，12(1):37-43.

［4］Jin Q，Dong S L.Comparative studies on the allelopathic effects of two different strains of Ulva pertusa on Heterosigma akashiwo and Alexandrium tamarense.Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，2003，293(1):41-55.

［5］Li F M，Hu H Y.Allelopathic effects of disfferent macrophytes on the growth of Microcystis aeruginosa.Allelopathy Journal，2005，15(1):145-l52.

［6］Zhu J，Liu B Y，Wang J，Gao Y N，Wu Z B.Study on the mechanism ofallelopathic influence on cyanobacteria and chlorophytes by submerged macrophyte(Myriophyllum spicatum)and its secretion.Aquatic Toxicology，2010，98(2):196-203.

［7］Hilt S，Ghobrial M G N，Gross E M.In situ allelopathic potential of Myriophyllum verticillatum(Haloragaceae)against selected phytoplankton species.Journal of Phycology，2006，42(6):1189-1198.

［8］Peeter N，Tuvikene L，F(xiàn)eldmann T，T?nno L，Künnap H，Luup H，Saluj?e J，N?ges T.The role of charophytes in increasing water transparency:a case study of two shallow lakes in Estonia.Hydrobiologia，2003，506-509(1/3):567-573.

［9］Mulderij G，van D E，Roelofs J G M.Differential sensitivity of green algae to allelopathic substances from Chara.Hydrobiologia，2003，491(1/3):261-271.

［10］Van Donk E，Van Dund W J.Impact of submerged macrophytes including charophytes on phyto-and zooplankton communities:allelopathy versus other mechanisms.Aquatic Botany，2002，72(3/4):261-274.

［11］Steemann N E.Prevention of Hydroblogi-Polyteknisk Forlag.Lyngby，1984，36:25-37.

［12］Qiu L C，Ling Y J.Studies on Distribution of Characeae in China.Acta Hydrobiologica Sinica，2007，31(5):756-759.

［13］He Z X，Zhang T T.Mathematical model design of time-effect relationship analysis about the inhibition of four eighteen-cabon fatty acids on toxic Microcystis aeruginosa.Acta Ecologica Sinica，2011，31(23):7235-7243.

［14］He Z X，Zhang T T.Model development and optimization on the combined algal growth inhibition effects of two allelochemicals.Acta Scientiae Circumstantiae，2012，32(8):1894-1901.

［15］Zhang T T，Wang L L，He Z X，Zhang D.Growth inhibition and biochemicalchangesofcyanobacteria induced by emergent macrophyte Thalia dealbata roots.Biochemical Systematics and Ecology，2011，39(2):88-94.

［16］Nakai S，Inoue Y，Hosomi M.Allelopathic effects of polyphenols released by Myriophyllum spicatum on the growth of cyanobacterium Microcystis aeruginosa.Allelopathy J，2001，8:201-210.

［17］Nakai S，Yamada S，Hosomi M.Anti-cyanobacterial fatty acids released from Myriophyllum spicatum.Hydrobiologia，2005，543(1):71-78.

［18］Wang G.Practical Computer and Mathematical Modeling.Hefei:Anhui University Press，2000.

［19］Zhang T T，Zheng C Y，He M，Wu A P，Nie L W.Inhibition on algae of fatty acids and the structure-effect relationship.China Environmental Science，2009，29(3):274-279.

［20］Hilt S，Gross E M.Can allelopathically active submerged macrophytes stabilize clear-water states in shallow lakes?Basic and Applied Ecology，2008，9(4):422-432.

［21］Zhang T T，He M，Wu A P，Liu W N.Allelopathic inhibition of p-hydroxybenzoic acid on Microcystis aeruginosa Kueitz with no toxicological effects on Cyprinus carpio Linnaeus.Acta Scientiae Circumstantiae，2008，28(9):1887-1893.

［22］K?rner S，Nicklisch A.Allelopathic growth inhibition of selected phytoplankton species by submerged macrophytes.Journal of Phycology，2002，38(5):962-971.

參考文獻(xiàn):

［1］姜錦林，宋睿，任靜華，王曉蓉，楊柳燕.藍(lán)藻水華衍生的微囊藻毒素污染及其對(duì)水生生物的生態(tài)毒理學(xué)研究.化學(xué)進(jìn)展，2011，23(1):246-253.

［2］謝平.微囊藻毒素對(duì)人類健康影響相關(guān)研究的回顧.湖泊科學(xué)，2009，21(5):603-613.

［12］邱麗氚，凌元潔.中國(guó)輪藻植物分布研究.水生生物學(xué)報(bào)，2007，31(5):756-759.

［13］何宗祥，張庭廷.四種十八碳脂肪酸抑藻時(shí)-效關(guān)系分析的數(shù)學(xué)模型設(shè)計(jì).生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31(23):7235-7243.

［14］何宗祥，張庭廷.兩種化感物質(zhì)聯(lián)合抑藻的模型建立及數(shù)學(xué)最優(yōu)化.環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2012，32(8):1894-1901.

［18］王庚.實(shí)用計(jì)算機(jī)數(shù)學(xué)建模.合肥:安徽大學(xué)出版社，2000.

［19］張庭廷，鄭春艷，何梅，吳安平，聶劉旺.脂肪酸類物質(zhì)的抑藻效應(yīng)及其構(gòu)效關(guān)系.中國(guó)環(huán)境科學(xué)，2009，29(3):274-279.

［21］張庭廷，何梅，吳安平，聶劉旺.對(duì)羥基苯甲酸對(duì)銅綠微囊藻的化感效應(yīng)以及對(duì)鯉魚的毒性作用.環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2008，28(9):1887-1893.