基于種實(shí)性狀的無(wú)患子天然群體表型多樣性研究

刁松鋒，邵文豪，姜景民，董汝湘，孫洪剛

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，富陽(yáng) 311400)

基于種實(shí)性狀的無(wú)患子天然群體表型多樣性研究

刁松鋒，邵文豪，姜景民*，董汝湘，孫洪剛

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，富陽(yáng) 311400)

無(wú)患子(SapindusmukorossiGaertn.)是我國(guó)長(zhǎng)江以南地區(qū)傳統(tǒng)的重要綠化樹(shù)種，其果皮富含皂苷，種仁富含油脂，是國(guó)家林業(yè)局審定的新型木本油料樹(shù)種之一。為揭示無(wú)患子群體間和群體內(nèi)種實(shí)表型性狀變異式樣，采用單因素方差分析、巢式方差分析、相關(guān)分析和主成分分析等方法，對(duì)無(wú)患子13個(gè)天然群體的10個(gè)種實(shí)表型性狀進(jìn)行比較分析，研究其群體間和群體內(nèi)種實(shí)表型多樣性以及表型變異與地理生態(tài)因子間的相關(guān)性。結(jié)果表明：無(wú)患子種實(shí)表型性狀變異系數(shù)平均為7.34%，在群體間和群體內(nèi)均存在豐富的表型變異。表型性狀分化系數(shù)平均為62.21%，群體間變異(39.93%)大于群體內(nèi)(27.46%)，是無(wú)患子種實(shí)表型性狀變異的主要來(lái)源。多數(shù)性狀在群體間差異顯著，不同程度的表現(xiàn)出邊緣群體易于分化的特點(diǎn)，但地理變化規(guī)律不連續(xù)，而在群體內(nèi)不同性狀的差異性亦不一致。種子形態(tài)受群體地理生態(tài)的影響較果實(shí)形態(tài)大，西北部群體種子趨于橢圓形，東部、南部則趨于圓球形；地理緯度、年平均氣溫與多數(shù)種實(shí)性狀間呈顯著相關(guān)，是無(wú)患子種實(shí)表型性狀變異的主要地理生態(tài)影響因子。可見(jiàn)，無(wú)患子種實(shí)表型性狀在群體間、群體內(nèi)變異都較為豐富，這些變異是由遺傳和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。群體間和群體內(nèi)多層次的變異為無(wú)患子優(yōu)良種質(zhì)資源保育和利用提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。

無(wú)患子；天然群體；種實(shí)性狀；表型變異；地理生態(tài)因子；群體分化

植物表型性狀反映了基因型對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)，在長(zhǎng)期的壓力選擇中發(fā)生不可逆變化，經(jīng)穩(wěn)定遺傳后產(chǎn)生新表型，因此表型變異往往在適應(yīng)和進(jìn)化上有重要意義[1]。種實(shí)性狀表型變異不僅決定著物種的擴(kuò)散能力和種群的分布格局，也是人類開(kāi)發(fā)利用的重要經(jīng)濟(jì)性狀[2]，在林木良種選育[3]中具有重要意義。目前，對(duì)于植物表型變異的研究主要集中在兩方面[4]，對(duì)于重要的經(jīng)濟(jì)性狀，側(cè)重于遺傳分析，尋找具優(yōu)良性狀的遺傳材料，為遺傳改良奠定基礎(chǔ)；在生態(tài)上較重要的性狀主要從地理環(huán)境上開(kāi)展相關(guān)研究，注重探究物種的適應(yīng)性。

無(wú)患子(SapindusmukorossiGaertn.)為無(wú)患子科(Sapindaceae)落葉大喬木，在我國(guó)南方地區(qū)廣泛分布[5]。無(wú)患子又稱“肥皂樹(shù)”，其果皮皂苷含量達(dá)10.76%[6]，具有良好的起泡性和去污能力，是天然的環(huán)境友好型洗滌劑[7]，此外，無(wú)患子種仁含油率達(dá)42.7%[8]，不飽和脂肪酸含量達(dá)86.63%，為重要的生物質(zhì)能源樹(shù)種[9]。近年來(lái)，隨著生物質(zhì)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，無(wú)患子作為新興工業(yè)原料樹(shù)種越來(lái)越受到關(guān)注，從事無(wú)患子大規(guī)模性種植的企業(yè)也相繼增加。因此，為規(guī)范無(wú)患子原料林的培育利用活動(dòng)，國(guó)家林業(yè)局印發(fā)了《無(wú)患子原料林可持續(xù)培育指南》([2012]129號(hào))[10]。

目前對(duì)無(wú)患子的研究多集中在化學(xué)成分及其提取工藝[8,11]、醫(yī)藥應(yīng)用[12- 13]、組織培養(yǎng)[14- 15]和主要經(jīng)濟(jì)性狀變異[16]等方面，關(guān)于無(wú)患子天然群體種實(shí)表型多樣性的系統(tǒng)研究未見(jiàn)報(bào)道，良種選育及原料林培育技術(shù)尚處于起步階段，這在一定程度上制約了無(wú)患子新興生物質(zhì)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。本文通過(guò)對(duì)無(wú)患子天然分布區(qū)內(nèi)13個(gè)群體種實(shí)表型性狀的研究，旨在揭示無(wú)患子群體間和群體內(nèi)種實(shí)變異式樣，為無(wú)患子種質(zhì)資源收集、遺傳改良和保育提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源及取樣方法

在樣地調(diào)查的基礎(chǔ)上，于2009年秋季果實(shí)成熟期完成無(wú)患子13個(gè)主要天然群體果實(shí)采集工作。野外取樣時(shí)，要求同一群體采樣單株間距25 m以上，盡量避免株間親緣關(guān)系。于每個(gè)單株陽(yáng)面樹(shù)冠的中上部位選擇3—5個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育良好的結(jié)果枝，收獲果枝上的全部果實(shí)，滿足果實(shí)數(shù)量不少于60個(gè)。根據(jù)取樣群體的大小，每個(gè)群體分別采集13—28棵單株，共271棵。取樣群體的地理位置和生態(tài)因子見(jiàn)表1。

1.2 種實(shí)性狀的選取及測(cè)定

選擇遺傳相對(duì)穩(wěn)定、易于獲得和測(cè)量的表型性狀，包括果實(shí)質(zhì)量(FW)、果實(shí)縱徑(FV)、果實(shí)橫徑(FH)、種子質(zhì)量(SW)、種子縱徑(SV)和種子橫徑(SH)；分別計(jì)算果實(shí)、種子的縱徑與橫徑的比值，記為果實(shí)形態(tài)指數(shù)(FV/FH)和種子形態(tài)指數(shù) (SV/SH)；計(jì)算果實(shí)、種子的縱徑與橫徑的乘積值，分別記為果實(shí)大小指數(shù)(FV×FH)、種子大小指數(shù)(SV×SH)。以上共計(jì)選取10個(gè)種實(shí)性狀，其中縱徑指果實(shí)或種子基部至頂部距離的測(cè)量值。

采集的果實(shí)經(jīng)自然風(fēng)干后，根據(jù)GB/T3543.7—1995百粒四分法每單株隨機(jī)抽取30粒果實(shí)，用電子游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)測(cè)量每個(gè)果實(shí)的縱徑和橫徑，并用1/1000電子天平分別稱取質(zhì)量，重復(fù)6次。果實(shí)性狀稱測(cè)后，剝離果皮，按照同樣方法分別測(cè)定種子縱徑、橫徑及其質(zhì)量。

表1 無(wú)患子各取樣群體概況

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

采用巢式方差分析研究無(wú)患子種實(shí)性狀變異[17]，線性模型為Yijk=μ+Pi+Ti(j)+e(ij)k，其中Yijk為第i群體第j個(gè)個(gè)體第k個(gè)觀測(cè)值，μ為總均值，Pi為第i個(gè)群體的效應(yīng)值(固定)，Tj(i)為第i個(gè)群體內(nèi)的第j個(gè)個(gè)體的效應(yīng)值(隨機(jī))，eijk為試驗(yàn)誤差。

計(jì)算種實(shí)性狀的均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)(CV)和表型分化系數(shù)(Vst)，其中變異系數(shù)(CV)=標(biāo)準(zhǔn)差/均值，表型分化系數(shù)Vst=σ2t/s/(σ2t/s+σ2s)，σ2t/s、σ2s分別為群體間、群體內(nèi)方差值。利用變異系數(shù)(CV)表征性狀變異的離散程度，Vst值可以近似解釋種群間分化大小[18]。

利用相關(guān)分析法計(jì)算種實(shí)性狀與地理生態(tài)因子間的pearson相關(guān)系數(shù)，并對(duì)性狀進(jìn)行主成分分析，采用方差最大化正交旋轉(zhuǎn)方法，按照累計(jì)貢獻(xiàn)率大于85%且特征根大于 1 為提取主成分的標(biāo)準(zhǔn)[19]。

數(shù)據(jù)處理利用EXCEL2010和SPSS18.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 無(wú)患子種實(shí)表型性狀變異在群體間和群體內(nèi)的差異

從表2可知，除果實(shí)大小指數(shù)性狀外，其它9個(gè)種實(shí)性狀在不同群體間的差異均呈極顯著水平(P<0.01)，而在群體內(nèi)僅有果實(shí)質(zhì)量、果實(shí)縱徑和種子形態(tài)指數(shù)的差異性達(dá)到極顯著水平，種子質(zhì)量性狀為顯著差異水平(P<0.05)，其余性狀在群體內(nèi)均差異不顯著?？梢?jiàn)，無(wú)患子多數(shù)種實(shí)表型性狀在群體間存在廣泛差異，而不同性狀在群體內(nèi)的差異性不一致。種實(shí)性狀變異的差異性既有來(lái)源于群體間、群體內(nèi)遺傳基礎(chǔ)的差異，也與各種群所處生長(zhǎng)環(huán)境的異質(zhì)性有關(guān)，群體間、群體內(nèi)廣泛的變異為無(wú)患子種實(shí)優(yōu)良類型的選育奠定了基礎(chǔ)，也為其栽培區(qū)劃提供了參考依據(jù)。

最北部的河南西峽縣無(wú)患子群體果實(shí)質(zhì)量均值最大，為7.12 g，與其它群體間差異顯著，均值最小的則來(lái)自中部群體湖北武漢，僅為2.68 g，武漢群體果實(shí)縱徑、橫徑均值在各群體中亦為最小，差異顯著；而各群體中果實(shí)縱徑、橫徑均值最大的群體分別為北部的浙江臨安21.21 mm和西南部的廣西龍州20.41 mm。果實(shí)形態(tài)指數(shù)均值最大的為貴州榕江群體，最小的為廣西龍州群體，而果實(shí)大小指數(shù)均值最大的為浙江臨安群體，最小的為湖北武漢群體。無(wú)患子種子各性狀中，種子質(zhì)量均值最大的群體是河南西峽1.90 g，最小的為湖北武漢0.93 g；福建建甌群體的種子縱徑、橫徑和大小指數(shù)均值在各群體中均為最大，而湖北武漢群體的三者性狀均值均為最小。無(wú)患子各群體的種子形態(tài)指數(shù)均值均大于1，而指數(shù)值越趨向于1，說(shuō)明種子形狀越趨近于球形[20]。河南西峽群體的種子形態(tài)指數(shù)均值最大為1.335，近橢圓形，與其它群體差異顯著，而湖北武漢群體種子形態(tài)指數(shù)均值為1.002，最接近圓球形。

表2 無(wú)患子天然群體種實(shí)表型性狀變異的方差分析

*表示P<0.05水平上差異顯著；**表示P<0.01水平上差異顯著; 表中數(shù)據(jù)=均值±標(biāo)準(zhǔn)差，且同行數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(P<0.05)

上述可見(jiàn)，無(wú)患子種實(shí)表型性狀不同程度的表現(xiàn)出邊緣群體易于分化的特點(diǎn)，從各群體的地理分布來(lái)看，多數(shù)性狀的地理變化規(guī)律不連續(xù)，然而不同性狀在群體間多表現(xiàn)為顯著性差異。無(wú)患子作為重要的工業(yè)原料樹(shù)種，其果實(shí)質(zhì)量和種子質(zhì)量在一定程度上反映了提取皂苷和油脂的潛力，河南西峽群體的果實(shí)、種子質(zhì)量均值在各群體中均為最大，可考慮作為無(wú)患子種實(shí)用優(yōu)良種質(zhì)資源收集的重點(diǎn)區(qū)域。

2.2 無(wú)患子種實(shí)表型性狀變異特征

變異系數(shù)是統(tǒng)計(jì)學(xué)上表示變異程度的重要指標(biāo)，可以反映性狀值的離散特征，數(shù)值越大說(shuō)明性狀的離散度越大。由表4可見(jiàn)，無(wú)患子種實(shí)各性狀在種群內(nèi)個(gè)體間的變異大小因性狀而異，種群內(nèi)各性狀的平均變異系數(shù)為1.16%—16.47%，10個(gè)表型性狀的平均變異系數(shù)大小依次為種子大小指數(shù)(CV=16.47%)、種子質(zhì)量(CV=9.81%)、果實(shí)質(zhì)量(CV=9.44%)、種子橫徑(CV=8.24%)、種子縱徑(CV=8.18%)、果實(shí)大小指數(shù)(CV=8.02%)、果實(shí)縱徑(CV=4.81%)、果實(shí)橫徑(CV=3.75%)、果實(shí)形態(tài)指數(shù)(CV=3.54%)和種子形態(tài)指數(shù)(CV=1.16%)。無(wú)患子種實(shí)各性狀平均變異系數(shù)為7.34%，其中果實(shí)的5個(gè)性狀的變異系數(shù)為平均為5.92%，小于種子的5個(gè)性狀的變異系數(shù)平均值8.77%，表明無(wú)患子果實(shí)表型性狀的穩(wěn)定性相對(duì)較高。通過(guò)對(duì)各群體種實(shí)表型性狀變異系數(shù)的均值比較可知，安徽黃山和江西宜豐群體的各性狀變異系數(shù)均值較大，分別為25.75%和14.78%，河南西峽群體的最小為2.30%。分別對(duì)無(wú)患子果實(shí)、種子5個(gè)性狀變異系數(shù)計(jì)算均值，結(jié)果表明，江西宜豐群體的果實(shí)性狀變異系數(shù)最大(CV=15.99%)，河南西峽群體最小(CV=1.64%)，反映出西峽群體果實(shí)性狀穩(wěn)定性較高，宜豐群體較低；安徽黃山群體種子性狀變異系數(shù)最大(CV=35.78%)，浙江仙居群體最小(CV=1.12%)，反映仙居群體種子性狀穩(wěn)定較高，而黃山群體較低?？梢?jiàn)，無(wú)患子果實(shí)和種子性狀變異不具有同步性，而同一性狀在不同群體內(nèi)的變異幅度的差異性，在一定程度上表明無(wú)患子生長(zhǎng)環(huán)境異質(zhì)性可能是導(dǎo)致群體種實(shí)表型變異的主要原因之一。

表3 無(wú)患子天然群體種實(shí)表型性狀的變異系數(shù)

2.3 無(wú)患子群體間種實(shí)性狀的表型分化

表型分化系數(shù)與遺傳分化系數(shù)相對(duì)應(yīng)，表示群體間變異占遺傳總變異的百分比，它反應(yīng)了群體間表型分化的大小，其值越大，表明群體間的遺傳分化越大，群體間的遺傳變異也越大。根據(jù)巢式方差分析結(jié)果，分別計(jì)算無(wú)患子種實(shí)10個(gè)表型性狀種群間、種群內(nèi)的方差分量以及表型分化系數(shù)(表4)。可見(jiàn)，無(wú)患子種實(shí)表型性狀在種群間、種群內(nèi)的平均方差分量百分比分別為39.93%和27.26%，各性狀在群體間的表型分化系數(shù)變異幅度為0.98%—86.48%，其中表型分化系數(shù)最大和最小的性狀分別為種子形態(tài)指數(shù)和果實(shí)形態(tài)指數(shù)，表明種子形態(tài)在種群間分化較大，而果實(shí)形態(tài)分化較小，相對(duì)穩(wěn)定，這與前述性狀變異系數(shù)的研究結(jié)果一致。無(wú)患子種實(shí)各性狀在群體間的平均表型分化系數(shù)為62.21%，表明種實(shí)性狀群體間變異大于群體內(nèi)變異，種群間的種實(shí)表型多樣性程度大于種群內(nèi)，這反映出群體遺傳與環(huán)境交互效應(yīng)的復(fù)雜關(guān)系及其適應(yīng)環(huán)境的程度差異，是不同環(huán)境長(zhǎng)期選擇的結(jié)果，更是群體分化的源泉[21]。

表4 無(wú)患子表型性狀的方差分量及種群間表型分化系數(shù)

2.4 無(wú)患子種實(shí)表型性狀與地理生態(tài)因子間的相關(guān)性

由表5可知，無(wú)患子果實(shí)質(zhì)量、種子形態(tài)指數(shù)性狀與6個(gè)地理生態(tài)因子間均表現(xiàn)為極顯著相關(guān)(P<0.01)，其中果實(shí)質(zhì)量與經(jīng)度因子呈極顯著正相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)值相對(duì)較大(R=-0.027)，表明東部群體果實(shí)質(zhì)量較大，而與海拔(R=-0.218)、年平均氣溫(R=-0.202)因子間呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明隨著海拔升高、溫度下降，無(wú)患子果實(shí)質(zhì)量變小。種子質(zhì)量與經(jīng)緯度間不存在顯著相關(guān)關(guān)系，而與年平均日照時(shí)數(shù)(R=0.074)、年平均氣溫(R=0.050)間極顯著正相關(guān)，與年平均降雨量(R=-0.152)極顯著負(fù)相關(guān)，表明種子質(zhì)量受群體地理空間影響較小，相對(duì)穩(wěn)定，在日照充足、溫度相對(duì)較高的生長(zhǎng)環(huán)境中更適于種子質(zhì)量的累積，這也反映出無(wú)患子作為陽(yáng)性樹(shù)種的生物學(xué)特性。無(wú)患子種子形態(tài)指數(shù)與各地理生態(tài)因子間的相關(guān)性較大，其密切程度依次為年均降雨量(R=-0.629)、緯度(R=0.434)、年平均日照時(shí)數(shù)(R=0.378)、年平均氣溫(R=-0.291)、經(jīng)度(R=-0.256)和海拔(R=-0.077)，表明種子形態(tài)受群體生長(zhǎng)環(huán)境因子影響較大，西北部群體種子趨于橢圓形，東部、南部則趨于圓球形。各地理生態(tài)因子中，緯度、年平均氣溫與多數(shù)種實(shí)性狀間呈顯著相關(guān)關(guān)系，兩者對(duì)無(wú)患子種實(shí)表型性狀的影響較大，而種實(shí)性狀與地理生態(tài)因子間不同的相關(guān)性，應(yīng)是種實(shí)各部位對(duì)環(huán)境條件適應(yīng)的外在表現(xiàn)。

表5 無(wú)患子種實(shí)表型性狀與生態(tài)因子的相關(guān)分析

2.5 無(wú)患子種實(shí)表型性狀的主成分分析

通過(guò)對(duì)無(wú)患子10個(gè)種實(shí)表型形狀進(jìn)行主成分分析(表6)，得到無(wú)患子種實(shí)性狀地理變異4個(gè)特征根大于1的主成分，第一主成分(PC- 1)中種子大小指數(shù)、種子橫徑、種子縱徑、種子質(zhì)量載荷度較高，主要表征的是種子性狀，貢獻(xiàn)率為55.475%；第二主成分(PC- 2)中果實(shí)大小指數(shù)、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、果實(shí)形態(tài)指數(shù)載荷度較高，主要表征的是果實(shí)性狀，貢獻(xiàn)率為12.946%；第三主成分(PC- 3)中果實(shí)形態(tài)指數(shù)、果實(shí)縱徑載荷度較高，貢獻(xiàn)率為10.984%；上述3個(gè)主成分描述了無(wú)患子10個(gè)種實(shí)表型性狀中約80%的變異。

表6 無(wú)患子不同群體種實(shí)表型性狀的主成分分析

根據(jù)PC- 1、PC- 2構(gòu)建散點(diǎn)圖，由圖1可知，無(wú)患子不同群體的地理分布對(duì)無(wú)患子種實(shí)表型性狀影響較大，對(duì)種子性狀(PC- 1)的影響大于果實(shí)性狀(PC- 2)。江西上猶、浙江臨安、安徽黃山、河南西峽和浙江遂昌群體的種實(shí)表型性狀受地理因子影響較小，湖北武漢、江西宜豐、貴州榕江群體則受地理因子影響較大，而浙江龍泉和福建武夷山兩個(gè)群體的種實(shí)表型性狀具有高度一致性。種實(shí)表型性狀主要受到遺傳因素控制，在不同地理分布區(qū)也會(huì)因適應(yīng)不同的生境而產(chǎn)生多樣性[22]。無(wú)患子適應(yīng)性強(qiáng)，自然分布范圍廣泛，棲息環(huán)境條件差異較大，在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，造成地理隔離、生境片段化和基因流隔離，都會(huì)促使一定的表型變異的產(chǎn)生[23]。

圖1 基于種實(shí)表型性狀(PC- 1，PC- 2)的無(wú)患子天然群體關(guān)系Fig.1 The relationship among different S. mukurossi populations based on PC- 1 and PC- 2

3 結(jié)論與討論

對(duì)無(wú)患子13個(gè)天然群體種實(shí)表型多樣性研究表明，無(wú)患子種實(shí)表型性狀在群體間、群體內(nèi)變異都較為豐富，這些變異多是由于遺傳和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果，群體間、群體內(nèi)多層次的變異為無(wú)患子優(yōu)良種質(zhì)資源保育和利用提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。

3.1 無(wú)患子種實(shí)表型性狀變異的多樣性

表型性狀變異是物種遺傳變異的表現(xiàn)形式，是基因型和環(huán)境條件共同作用的結(jié)果[24]。無(wú)患子種實(shí)表型性狀在群體間和群體內(nèi)存在顯著或極顯著的差異，群體間果實(shí)性狀的平均變異系數(shù)(5.91%)小于種子性狀 (8.77%)，表明果實(shí)性狀較種子性狀穩(wěn)定。相關(guān)研究表明，植物群體間的變異程度能反映其對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)程度，變異系數(shù)越大，適應(yīng)的環(huán)境條件越廣[25]；無(wú)患子種子性狀平均變異系數(shù)較高，使得其適生性強(qiáng)，種群易于繁衍，可能是無(wú)患子在我國(guó)南方各地分布較廣的原因之一。無(wú)患子果實(shí)質(zhì)量、果實(shí)大小指數(shù)、種子質(zhì)量和種子大小指數(shù)變異系數(shù)幅度為8.02%—16.47%，平均為10.94%，而果實(shí)和種子的縱徑、橫徑和形態(tài)指數(shù)變異系數(shù)均值僅為4.95%，表明無(wú)患子果實(shí)、種子的質(zhì)量性狀變異較大，而形狀相對(duì)穩(wěn)定，這與對(duì)毛梾(Cornuswalteri)種實(shí)表型性狀的研究結(jié)果一致[26]。

群體間的多樣性變異是種內(nèi)多樣性的重要組成部分[27]，反映了群體在不同環(huán)境中的適應(yīng)狀況，變異大小在某種程度上說(shuō)明了物種對(duì)不同環(huán)境適應(yīng)能力的高低[21]。無(wú)患子群體間和群體內(nèi)種實(shí)表型性狀差異較大且表現(xiàn)不一致，變化較為復(fù)雜而不穩(wěn)定。本文無(wú)患子取樣群體基本涵蓋其天然分布區(qū)，從西部山地到東部沿海、從熱帶北緣到亞熱帶北緣，地理生態(tài)因子差異較大，而分布廣泛的種一般都表現(xiàn)出較高的遺傳多樣性[28]，因此地理隔離造成的基因交流障礙，很可能是促使無(wú)患子不同群體間種實(shí)表型性狀變異較為豐富的主要原因[27]。

3.2 無(wú)患子種實(shí)表型性狀分化及其系統(tǒng)學(xué)意義

無(wú)患子種群間的變異是種實(shí)表型性狀遺傳變異的主要部分，其中天然群體表型分化系數(shù)(Vst)的均值為62.21%，高于皂角(Gleditsiasinensis)(20.42%)[23]、川西云杉(Picealikiangensis)(36.53%)[25]、毛梾(23%)[26]和浙江柿(Diospyrosglaucifolia)(40.15%)[29]；低于山蒼子(Litseacubeba)(66.66%)[30]、夏臘梅(Sinocalycanthuschinensis)(89.30%)[31]、滇龍膽(GentianarigescensFranch.)(73.14%)[32]等，表明種群間的表型分化程度高，這與本文對(duì)無(wú)患子變異模式的研究有相似之處。不同程度的表現(xiàn)出邊緣群體易于分化的特點(diǎn)，多數(shù)性狀的地理變化規(guī)律不連續(xù)。相關(guān)分析表明，無(wú)患子?xùn)|部群體果實(shí)質(zhì)量較大，種子質(zhì)量受群體地理空間影響較小，而種子形態(tài)則受群體各地理因子影響較大，西北部群體種子趨于橢圓形，東部、南部趨于圓球形。植物種實(shí)表型的地理變異一般比較復(fù)雜，因物種而異，如川西云杉種實(shí)性狀存在經(jīng)度和緯度并存的變異模式[25]，青海云杉(Piceacrassifolia)呈現(xiàn)出以經(jīng)度變異為主的梯度規(guī)律性[33]，山蒼子則表現(xiàn)為以年平均降雨量和海拔高度為主的變化規(guī)律[30]，而本文研究結(jié)果表明，無(wú)患子不同地理群體間種實(shí)表型性狀的變異與地理緯度和年平均氣溫兩個(gè)主要因子密切相關(guān)。

無(wú)患子的表型變異主要存在于種群間，原因可能與無(wú)患子的繁育系統(tǒng)有關(guān)。相關(guān)研究認(rèn)為，交配系統(tǒng)和基因流是影響種群遺傳結(jié)構(gòu)的最主要因素之一[34]。無(wú)患子為蟲(chóng)媒傳粉植物，有性繁殖是其種群繁衍的最主要方式，相比較風(fēng)媒花粉傳播的距離，無(wú)患子花粉的傳播受到限制，從而導(dǎo)致種群間的基因流水平相對(duì)較低，增加了無(wú)患子種群間分化的可能性。除繁育系統(tǒng)外，植物遺傳多樣性與物種的地理分布范圍有著密切的關(guān)聯(lián)性。一般說(shuō)來(lái)，環(huán)境異質(zhì)性是決定物種變異的極其有利的因素，在較大的規(guī)模上看，種群間變異的量值取決于其地理和生態(tài)分布區(qū)[35]，小種群的相互隔離和遺傳漂變是導(dǎo)致其遺傳變異大幅下降、種群間遺傳分化加大的主要原因[34,36]。無(wú)患子適生性強(qiáng)，廣泛分布于我國(guó)南方各地，以至緬甸、尼泊爾等國(guó)亦有分布，寬泛的環(huán)境異質(zhì)性也是造成無(wú)患子地理群體間種實(shí)表型性狀分化的重要原因。

3.3 無(wú)患子種質(zhì)資源的保育與利用

無(wú)患子冠形優(yōu)美、秋葉金黃，是我國(guó)南方地區(qū)重要的彩葉樹(shù)種，同時(shí)，其果皮皂苷含量豐富、種仁油脂含量高，又為環(huán)境友好型天然洗滌劑原料樹(shù)種和重要生物質(zhì)能源樹(shù)種。無(wú)患子自然分布跨度大，生長(zhǎng)環(huán)境條件復(fù)雜，通過(guò)長(zhǎng)期的地理隔離、自然選擇，使得無(wú)患子群體間和群體內(nèi)存在豐富的變異，這為無(wú)患子選擇育種奠定了重要物質(zhì)基礎(chǔ)。目標(biāo)改良性狀變異幾率越大，變異幅度越大，選擇效果越好，因此，在無(wú)患子遺傳改良工作中既要重視不同地理群體間目標(biāo)性狀的變異格局，也應(yīng)注重對(duì)群體內(nèi)重要性狀的變異分析，同時(shí)綜合考慮子代遺傳的穩(wěn)定性，提高優(yōu)良種質(zhì)資源的選擇力度。無(wú)患子種實(shí)豐富的表型變異為其資源良種化和產(chǎn)業(yè)化提供了廣闊的前景，但目前針對(duì)該樹(shù)種的種質(zhì)資源評(píng)價(jià)、良種選育、栽培管理、生產(chǎn)加工等更進(jìn)一步的研究尚缺乏系統(tǒng)性，在國(guó)家倡導(dǎo)發(fā)展新興生物質(zhì)產(chǎn)業(yè)的需求下，本文研究結(jié)果對(duì)無(wú)患子種質(zhì)資源收集、遺傳多樣性保護(hù)以及遺傳改良工作具有一定的指導(dǎo)意義。

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Phenotypic diversity in natural populationsofSapindusmukorossibased on fruit and seed traits

DIAO Songfeng, SHAO Wenhao, JIANG Jingmin*, DONG Ruxiang, SUN Honggang

ResearchInstituteofSubtropicalForestry,ChineseAcademyofForestry,Fuyang311400,China

SapindusmukorossiGaertnis a traditional and important virescencetree species in the south part of China with rich saponins in peel and rich oil in seed. This tree specie is one of the newly-developed woody oil species that were approved by the State Forestry Administration of China. The objectives of the present study were investigating phenotypic variation of 10 fruit and seed traits among 13 natural populations ofS.mukorossiand disclosing the relationship between phenotypic variation and geographical factors. Variance analysis, multiple comparison, correlation analysis and principal component analysis were used to examine morphological diversity among and within populations based on data of 10 phenotypic traits. Results showed significant variation in fruit and seed traits within and among populations. The degree of variation in the 10 traits was significantly higher among populations than that within populations. The averaged coefficient of variation (CV) for the 10 traits was 7.34%. The mean phenotypic differentiation coefficient for the 10 traits was 62.21%, and the variation within populations (27.46%) was lower than that among populations (39.93%), indicating that variance among populations was the main source of the phenotypic variation inS.mukorossi. There were significant difference in most traits among populations, and most traits exhibited larger degree of differentiation in the marginal populations. Geographically continuous variation was not detected, and the differentiation of most traits were not consistent within the populations. Seed morphology was largely influenced by ecological factors of populations. The seed morphology in northwest area is near oval, whereas the seed morphology in eastern and southern area is near sphericity. Altitude and annual average temperature were significantly corelated with major traits of fruit and seed, idicating that altitude and annual average temperaturethe were the main genographical and ecological factors and they interactively contribute to variations of fruit and seed phenotypic traits among populations and within populations. The multiple variations among and within populations provided insights and guidelines for genetic conservation and utilization ofS.mukorossigermplasm resources.

Sapindusmukorossi; natural population; fruit and seed traits; phenotypic variation; geography and ecological factors; population differentiation

浙江省重大科技專項(xiàng)重點(diǎn)農(nóng)業(yè)項(xiàng)目(2011C12015)；國(guó)家公益性行業(yè)(林業(yè))科研專項(xiàng)項(xiàng)目 (200804032)

2013- 06- 21;

2014- 01- 23

10.5846/stxb201306211756

*通訊作者Corresponding author.E-mail: germplasm-resources@outlook.com

刁松鋒，邵文豪，姜景民，董汝湘，孫洪剛.基于種實(shí)性狀的無(wú)患子天然群體表型多樣性研究.生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(6):1451- 1460.

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