單子葉植物居間分生組織的研究進(jìn)展

摘要 對(duì)單子葉植物居間分生組織研究的主要內(nèi)容進(jìn)行了回顧，并且對(duì)以后的工作進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞 單子葉植物； 居間分生組織； 進(jìn)展

中圖分類號(hào)S184；Q944.6文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2014）29-10049-03

基金項(xiàng)目南京市建委資助項(xiàng)目“紫金山毛竹林復(fù)壯技術(shù)及生態(tài)培育模式研究”（No：200911）。

作者簡(jiǎn)介劉江偉（1975- ），男，江蘇南京人，工程師，從事森林、園林管理工作。*通訊作者，高級(jí)工程師，從事森林資源管理工作。

收稿日期20140903居間生長(zhǎng)在被子植物里是一種常見的生長(zhǎng)方式。一般來說，居間生長(zhǎng)可以由2種形式來完成：一種是沒有居間分生組織出現(xiàn)，而薄壁細(xì)胞普遍地進(jìn)行居間生長(zhǎng)，也有人把它叫做表面生長(zhǎng)，例如葉的生長(zhǎng)；另一種是有居間分生組織，細(xì)胞的生長(zhǎng)以快慢不同的方式來完成居間生長(zhǎng)[1]。在單子葉植物中，居間生長(zhǎng)是植物生長(zhǎng)的一個(gè)極其重要的因素，但對(duì)這方面的研究卻很少[2]。筆者對(duì)單子葉植物居間分生組織研究的主要內(nèi)容進(jìn)行了回顧，希望能為該領(lǐng)域進(jìn)一步深化研究提供參考。

1居間分生組織的定義

對(duì)于居間分生組織，不同的文獻(xiàn)中有不同的解釋。迄今為止，對(duì)于居間分生組織仍然沒有一個(gè)統(tǒng)一的定論。

居間分生組織從來源來說屬于初生分生組織；從位置來說，它屬于節(jié)間的分生組織[3]；從存在的方式來說，它是肋狀的分生組織。在該分生組織區(qū)內(nèi)，細(xì)胞由于進(jìn)行橫向分裂形成了縱行的柱狀結(jié)構(gòu)[4]。居間分生組織穿插于莖、葉、子房柄、花序軸等器官中已分化的組織之間，在一定時(shí)間內(nèi)保持分生能力，特別是生長(zhǎng)的能力，以后再分化成其他組織[1]。

Esau[5]把居間分生組織定義為“伸長(zhǎng)節(jié)間的局部分生組織區(qū)域，是插入在或多或少已分化的組織區(qū)的分生組織。個(gè)別節(jié)間完成伸長(zhǎng)生長(zhǎng)以后，居間分生組織仍可長(zhǎng)時(shí)期地保持生長(zhǎng)的能力，例如禾草類倒伏后的重新向上生長(zhǎng)”。她指出，由于分化的組織的存在，該分生組織區(qū)最終將轉(zhuǎn)變?yōu)槌墒旖M織。她認(rèn)為，居間分生組織和頂端分生組織以及側(cè)生分生組織并不是處于并列的位置，居間分生組織的分生活動(dòng)并不是一個(gè)孤立的現(xiàn)象，而僅僅是初生生長(zhǎng)的擴(kuò)展了的固定區(qū)域的表達(dá)。

熊文愈等[6]對(duì)竹類植物的研究表明，居間分生組織不是插入到分化成熟組織之間的初生分生組織，而是分生組織被節(jié)分隔成居間。早在竹筍的芽期階段，籜（葉）原基已把頂端分生組織分為若干單元，節(jié)的出現(xiàn)進(jìn)一步分化而為節(jié)間。

董麗娜[7]通過對(duì)毛毛竹稈莖高生長(zhǎng)的研究，認(rèn)為居間分生組織可定義為居間分生組織是由初生分生組織衍生而來一種“次生”的增高分生組織。居間分生組織并不固定于某一個(gè)特定區(qū)域，其分化成熟是向基性的，最初整個(gè)節(jié)間都是居間分生組織。由于節(jié)間的向基分化，居間分生組織區(qū)逐漸下移。當(dāng)移向節(jié)間基部的時(shí)候，分生細(xì)胞即將失去分裂能力而轉(zhuǎn)變成成熟組織。在居間分生組織區(qū)內(nèi)，并不是所有的細(xì)胞都在分裂。短細(xì)胞是原始細(xì)胞，分散于居間分生組織區(qū)內(nèi)。

2單子葉植物居間分生組織的研究歷史

有關(guān)單子葉植物居間分生組織的研究，以稻、麥、玉米、高粱、甘蔗等植物研究較多[6]。Sharman等[4，8-14]分別對(duì)單子葉植物節(jié)間分生組織的起源、位置、類型、分生細(xì)胞的細(xì)胞分裂周期及細(xì)胞增殖率等方面進(jìn)行了研究，然而對(duì)多年生的竹類植物研究很少。熊文愈等[6]對(duì)毛竹、早竹的稈莖和地下莖的居間分生組織的研究可以說是對(duì)這個(gè)方面的一個(gè)有益的補(bǔ)充。Evans等[12]對(duì)一種竹類植物居間分生組織的細(xì)胞長(zhǎng)度的研究又使對(duì)竹類植物居間分生組織的研究更進(jìn)了一步，但對(duì)竹類植物居間分生組織的具體的活動(dòng)式樣缺乏精確的描述。何新強(qiáng)等[15]在2002年研究了竹子中長(zhǎng)短2種薄壁細(xì)胞的功能。董麗娜[7]通過光鏡觀察和對(duì)細(xì)胞長(zhǎng)度進(jìn)行了測(cè)量分析，對(duì)毛毛竹稈莖高生長(zhǎng)的進(jìn)行了研究，對(duì)分生組織細(xì)胞的具體的活動(dòng)式樣進(jìn)行了分析。

3單子葉植物居間分生組織的起源研究

居間分生組織來源于莖的頂端分生組織。頂端分生組織在分化過程中產(chǎn)生了葉原基和居間分生組織[2]。Sharman等[8-9]對(duì)玉米（Zea mays L.）的發(fā)育解剖學(xué)進(jìn)行了研究，1945年又對(duì)禾本科植物葉和芽的起源進(jìn)行了研究。通過這2項(xiàng)研究，發(fā)現(xiàn)在禾本科植物中，葉的起源發(fā)生在非?？拷敹朔稚M織的位置。Kaufman等[10-11，14]后來的發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步證明了這個(gè)研究結(jié)果。它們還研究了水稻（Oryza sativa L.）莖的頂端發(fā)育模式。Evans等[14]研究了小麥（Triticum aestivum）的葉起源早期的組織發(fā)生過程以及半量的組織化學(xué)研究。他們?cè)谘芯恐邪l(fā)現(xiàn)，在水稻和小麥的頂端分生組織細(xì)胞分裂過程中，一些細(xì)胞進(jìn)行平周分裂產(chǎn)生了葉原基，葉原基的發(fā)生位置在距離莖的頂端10～20個(gè)細(xì)胞的范圍內(nèi)。Sharman[9]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)頂端分生組織細(xì)胞分裂產(chǎn)生新葉（或節(jié)）時(shí)，在葉原基上方的原始細(xì)胞進(jìn)行分裂產(chǎn)生了居間分生組織。Kaufman等[10-11]在對(duì)水稻、燕麥（Avena sativa.）的研究以及Fisher等[4]在對(duì)17科23種熱帶單子葉植物的研究中也有同樣的發(fā)現(xiàn)。Fisher等認(rèn)為，居間分生組織可以解釋為節(jié)間的分生組織片段在位置上獨(dú)立的延伸，它是由頂端分生組織發(fā)育而來的；在亞頂端分生組織區(qū)，整個(gè)節(jié)間都是分生組織，隨著節(jié)間上部細(xì)胞的成熟和伸長(zhǎng)，分生組織逐漸局限于節(jié)間的基部而成為居間分生組織。他們還指出，沒有證據(jù)能表明在較老的節(jié)間有類似Jacobs于1947年所描述的新產(chǎn)生的居間分生組織。居間分生組織產(chǎn)生以后，就能產(chǎn)生大量細(xì)胞，直到節(jié)間成熟[4，11]。

陳機(jī)等[1]研究小麥莖的居間生長(zhǎng)時(shí)觀察到，當(dāng)小麥莖初步分化成穗時(shí)，莖的頂端生長(zhǎng)錐仍然是由一些等直徑的頂端分生細(xì)胞組成。在節(jié)與節(jié)間的形成與生長(zhǎng)的過程中，由于頂端分生組織細(xì)胞的生長(zhǎng)方式與分化方式的不同，出現(xiàn)了節(jié)與節(jié)間細(xì)胞在形態(tài)上的差異。節(jié)上中軸部分細(xì)胞以橫向伸長(zhǎng)為主、以橫向分裂為輔的方式生長(zhǎng)；節(jié)間中軸部分細(xì)胞以橫向分裂與縱向伸長(zhǎng)并重的方式生長(zhǎng)，由原來的二三層髓細(xì)胞經(jīng)過不斷的分裂，形成若干縱列成串的等直徑的細(xì)胞，節(jié)與節(jié)間中軸部分細(xì)胞通過上述不同方式的生長(zhǎng)，不僅體積增大，形狀上發(fā)生差異，而且出現(xiàn)不同程度的液泡化過程，以后節(jié)間的延長(zhǎng)——居間生長(zhǎng)就以上述節(jié)間細(xì)胞為基礎(chǔ)，由節(jié)的上方和下方開始，同時(shí)向上向下進(jìn)行細(xì)胞生長(zhǎng)。但是，節(jié)間上部從分裂轉(zhuǎn)向生長(zhǎng)的細(xì)胞數(shù)目遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過節(jié)間下部，因此靠近節(jié)間基部，仍然保留一些以分裂機(jī)能為主的細(xì)胞，不斷增加節(jié)間細(xì)胞的數(shù)目，為節(jié)間的延長(zhǎng)奠定基礎(chǔ)，這就是居間分生組織。 熊文愈等[6]在研究中認(rèn)為，居間分生組織是頂端分生組織被節(jié)分隔成居間的結(jié)果。

4單子葉植物節(jié)間分生組織的位置和類型研究

禾草類節(jié)間的居間分生組織沒有固定的位置，由于節(jié)間的伸長(zhǎng)而改變它們的部位[16]。首先，整個(gè)節(jié)間的居間分生組織都存在活性，但是在大多數(shù)禾草類植物有了空隙發(fā)育之后，由于存在大量氣體，這種活動(dòng)就局限于節(jié)板上面周圍的基本組織，即結(jié)合區(qū)。

Fisher等[4]對(duì)17科23種熱帶單子葉植物的節(jié)間分生組織進(jìn)行了研究，首次通過對(duì)節(jié)間的分裂細(xì)胞的測(cè)定（有絲分裂指數(shù)、細(xì)胞長(zhǎng)度、組織分化等）來確定分生組織的位置，進(jìn)而根據(jù)分生組織的位置確定了分生組織的類型，并且糾正了以前研究中的籠統(tǒng)的說法。他們發(fā)現(xiàn)，在這些熱帶單子葉植物的正在發(fā)育的節(jié)間存在2種不同類型的分生組織——不間斷的分生組織（Uninterrupted miristems，簡(jiǎn)稱UM）和基部的居間分生組織（Basal intercalary meristem 簡(jiǎn)稱IM）。在Fisher等所研究的23種植物中，IM主要存在于Commelinaceae，Cyperaceae，F(xiàn)lagellariaceae，Poaceae，Restionaceae，Marantaceae；UM主要存在于Costaceae，Dioscoreaceae，Philesiaceae，Smilacaeae，Agavaceae，Araceae，Arecaceae，Liliaceae，Pandanaceae，Zingiberaceae；在Orchidaceae的不同種中，既有IM，又有UM。而在此之前，植物學(xué)家往往把居間分生組織位于節(jié)間基部作為單子葉植物的一個(gè)普遍特征。造成這種籠統(tǒng)的說法的一個(gè)主要原因是，以往的研究對(duì)象絕大多數(shù)植物都是生長(zhǎng)于溫帶的禾本科植物，而對(duì)于大多數(shù)生長(zhǎng)在熱帶的單子葉植物其他種群則缺乏相應(yīng)的研究資料。

熊文愈等[6]認(rèn)為，在竹筍幼嫩時(shí)，節(jié)密而節(jié)間短，整個(gè)節(jié)間都是居間分生組織，都能進(jìn)行細(xì)胞分裂，筍齡增加，節(jié)間伸長(zhǎng)，上部細(xì)胞逐漸停止分裂，居間分生組織范圍逐漸縮小而限于節(jié)間下部，最后亦停止分裂而老化成熟。

董麗娜[7]研究表明，毛毛竹節(jié)間的分生組織區(qū)域隨著節(jié)間的伸長(zhǎng)而逐漸縮小，分裂能力逐漸減弱，當(dāng)節(jié)間的分生組織區(qū)域局限于節(jié)間基部的時(shí)候，此時(shí)分生區(qū)的細(xì)胞將失去分裂能力，而并不象Kaufman等[10]所認(rèn)為的“分生組織逐漸局限于節(jié)間基部而成為居間分生組織，居間分生組織產(chǎn)生以后細(xì)胞進(jìn)行著旺盛的分裂活動(dòng)，不斷產(chǎn)生新的細(xì)胞，是節(jié)間生長(zhǎng)的主要?jiǎng)恿Α?。因此，如果把居間分生組織定義為在節(jié)間基部產(chǎn)生的分生組織，并且認(rèn)為居間分生組織是居間生長(zhǎng)的主要原因，那么對(duì)于竹類植物，在竹類植物節(jié)間的基部不存在這樣的居間分生組織[7]。

5單子葉植物居間分生組織細(xì)胞的分裂周期及細(xì)胞增殖率的研究

Fisher等[4]在對(duì)17科23種熱帶單子葉植物居間分生組織的研究中觀察了細(xì)胞的長(zhǎng)度和有絲分裂指數(shù)，發(fā)現(xiàn)在同一種植物中，細(xì)胞的長(zhǎng)度和有絲分裂指數(shù)呈反相關(guān)的關(guān)系。他們同時(shí)強(qiáng)調(diào)，有絲分裂指數(shù)僅是作為定性的確定分生組織位置的一種方式，而不能定量地確定細(xì)胞增殖率。因?yàn)榧?xì)胞不同，有絲分裂的持續(xù)時(shí)間不同。Green等認(rèn)為，如果沿著莖軸的伸長(zhǎng)方向，所有的細(xì)胞都以同樣的速度分裂，那么所有的細(xì)胞都應(yīng)該是同樣的長(zhǎng)度；如果分裂細(xì)胞停止增殖，其長(zhǎng)度應(yīng)為沿莖軸的伸長(zhǎng)方向同一位置的仍在分裂的細(xì)胞的2倍長(zhǎng)。這些理論是基于這種觀察所得，即植物的細(xì)胞不會(huì)滑到鄰近的細(xì)胞中。Sinnott等于1939年、Brumfield于1942年發(fā)現(xiàn)了這種現(xiàn)象。Webster等主張，如果所有的增殖細(xì)胞都在分裂，那么在下一個(gè)周期的G1開始時(shí)候的細(xì)胞數(shù)目應(yīng)該是上一個(gè)周期G2結(jié)束時(shí)的細(xì)胞數(shù)目的2倍，那么細(xì)胞的數(shù)目應(yīng)該呈指數(shù)增長(zhǎng)規(guī)律。Abele提出了一個(gè)臨界細(xì)胞長(zhǎng)度的概念，即在分生組織中進(jìn)行有絲分裂的細(xì)胞有一個(gè)最大的細(xì)胞長(zhǎng)度。Brumfield也證明了這個(gè)研究結(jié)果。Ivanov在研究玉米的根部細(xì)胞的有絲分裂時(shí)指出，進(jìn)入有絲分裂的所有細(xì)胞都能達(dá)到臨界細(xì)胞長(zhǎng)度[12]。

基于以上的理論基礎(chǔ)，Evans等[17-18]在研究根部頂端分生組織細(xì)胞長(zhǎng)度的多樣性時(shí)把不同長(zhǎng)度的細(xì)胞的作為細(xì)胞周期持續(xù)時(shí)間的替代物。他認(rèn)為，根據(jù)以上的理論，細(xì)胞的長(zhǎng)度和細(xì)胞的周期相關(guān)，細(xì)胞越長(zhǎng)，細(xì)胞的周期也越長(zhǎng)。有證據(jù)表明，在根部的分生組織中，細(xì)胞一旦出現(xiàn)較長(zhǎng)的分裂周期，那這個(gè)細(xì)胞很可能不久以后就會(huì)停止增殖。這樣一來，細(xì)胞的長(zhǎng)度就可以作為衡量細(xì)胞周期的一個(gè)指標(biāo)。由于在分生組織中發(fā)現(xiàn)有絲分裂的細(xì)胞的百分率很低[19-20]，即使在快速增長(zhǎng)的節(jié)間也是如此[13]，因此Evans等認(rèn)為這個(gè)方法似乎應(yīng)該是研究居間分生組織中細(xì)胞周期的唯一的方法。他們于2004年用這種方法來確定了4種禾本科植物竹子（Bambusa sp）、蘆葦（Phragmites australis）、小麥、玉米居間分生組織中增殖細(xì)胞的分布。

6單子葉植物居間分生組織中增殖細(xì)胞的位置研究

對(duì)于單子葉植物居間分生組織位置的研究相對(duì)較多，但是對(duì)于居間分生組織中增殖細(xì)胞分布的研究較少[13，19]。Fisher等[10，13，19]曾對(duì)此做過研究，他們發(fā)現(xiàn)較低的節(jié)間的伸長(zhǎng)細(xì)胞和其上的居間分生組織中的第一群短細(xì)胞的區(qū)別非常清楚，當(dāng)居間分生組織中的第一群短細(xì)胞被確定以后，測(cè)量第一群短細(xì)胞的長(zhǎng)度以及沿縱軸方向的連續(xù)的細(xì)胞長(zhǎng)度，只有那些細(xì)胞長(zhǎng)度同第一群短細(xì)胞的長(zhǎng)度相當(dāng)?shù)募?xì)胞才屬于增殖細(xì)胞的范疇，這樣就可以界定增殖細(xì)胞細(xì)胞和非增殖細(xì)胞。在這里，F(xiàn)isher等認(rèn)為居間分生組織位于節(jié)間基部。

2004年，Evans等[12]在2000年研究根部分生組織的基礎(chǔ)上又研究了4種禾本科植物居間分生組織區(qū)域的細(xì)胞長(zhǎng)度，通過居間分生組織中細(xì)胞大小的分布規(guī)律，得出在禾本科植物中并不是所有的居間分生組織中的薄壁細(xì)胞都在迅速增殖，潛在的增殖細(xì)胞不一定固定于某一個(gè)特定區(qū)域 ，而更多的是分散在整個(gè)節(jié)的區(qū)域，居間分生組織不局限于一個(gè)特定的區(qū)域。他們的研究對(duì)象是3種草本植物和1種竹類植物。組織取樣時(shí)間都是在它們?cè)鲩L(zhǎng)最快的時(shí)間，在研究中把短細(xì)胞作為增殖細(xì)胞。在3種草本植物中，居間分生組織中的短細(xì)胞數(shù)目較多，同迅速增長(zhǎng)相關(guān)；而竹類植物僅有一行短細(xì)胞，同迅速增長(zhǎng)不相關(guān)。Evans等提出，在該領(lǐng)域更進(jìn)一步的研究應(yīng)該是有較高的細(xì)胞增殖率的居間分生組織。然而，目前對(duì)于居間分生組織中細(xì)胞增殖率如何確定，仍沒有一個(gè)切實(shí)可行的方法。他們進(jìn)行該項(xiàng)研究的理論基礎(chǔ)是居間分生組織位于節(jié)部，研究對(duì)象是位于節(jié)部的細(xì)胞。

熊文愈等[6]在1980年的研究中認(rèn)為，居間分生組織位于節(jié)間，隨著節(jié)間細(xì)胞的向基分化，居間分生組織逐漸縮小而局限于節(jié)間基部。

董麗娜[7]認(rèn)為，在竹子的節(jié)間始終保留著一些原始細(xì)胞，這些原始細(xì)胞由初生分生組織衍生而來，在節(jié)間伸長(zhǎng)過程中保持長(zhǎng)時(shí)間的分裂能力。竹子節(jié)間的短細(xì)胞即是分裂的原始細(xì)胞，也就是Evans等所說的增殖細(xì)胞，而長(zhǎng)細(xì)胞是衍生細(xì)胞，細(xì)胞越長(zhǎng)，分裂能力越差。節(jié)間基本分生組織細(xì)胞的分裂式樣為短細(xì)胞沿縱軸方向進(jìn)行向上或向下的衍生，衍生細(xì)胞分裂伸長(zhǎng)，并且很快停止分裂，而短細(xì)胞始終保持短細(xì)胞狀態(tài)。由于衍生細(xì)胞嚴(yán)格沿縱軸排列，短細(xì)胞被衍生細(xì)胞隔開，在節(jié)間的縱軸上分散分布。也就是說， 短細(xì)胞是分散在整個(gè)節(jié)間的。節(jié)間上部的短細(xì)胞首先失去分裂能力，其分化是向基性的，因此節(jié)間的分生組織區(qū)域隨著節(jié)間的伸長(zhǎng)逐漸縮小。

何新強(qiáng)等[15]在2002年研究了竹子中長(zhǎng)短2種薄壁細(xì)胞的功能。通過分析2種細(xì)胞所含物質(zhì)的不同，發(fā)現(xiàn)高生長(zhǎng)結(jié)束后的短細(xì)胞的細(xì)胞壁仍然保持分生細(xì)胞的特點(diǎn)，同時(shí)認(rèn)為在筍的某一時(shí)期，所有的薄壁細(xì)胞都是短細(xì)胞，后來隨著稈莖的發(fā)育，大多數(shù)薄壁細(xì)胞開始伸長(zhǎng)，但是不知什么原因，一些薄壁細(xì)胞沒有伸長(zhǎng)仍然保持原始細(xì)胞長(zhǎng)度，而且細(xì)胞壁的化學(xué)成分也沒有改變。這個(gè)研究結(jié)果可進(jìn)一步證明，短細(xì)胞能保持較長(zhǎng)時(shí)間的分裂能力，是分裂的原始細(xì)胞。

7展望

在單子葉植物居間分生組織的研究中，目前對(duì)竹類植物的研究非常少。竹子具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，了解竹類植物的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律對(duì)竹類植物的開發(fā)與應(yīng)用具有重要的意義。因此，結(jié)合已有的解剖學(xué)研究，采用分子生物學(xué)等方法，進(jìn)一步研究竹類植物高生長(zhǎng)的原因，不僅可以提高竹類產(chǎn)業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益，而且可以推動(dòng)理論研究的發(fā)展。

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