林木組織內生真菌研究及應用進展

摘要 對林木組織內生真菌的普遍性和生物多樣性進行了歸納和概括，并且對內生真菌生物學作用以及與林木組織的互作機制進行綜述，總結了林木內生真菌次生代謝產物研究、應用進展，為植物內生真菌更加深入的開發(fā)利用提供參考。

關鍵詞 樹木；內生真菌；互作機制；次生代謝

中圖分類號S718.81文獻標識碼A文章編號0517-6611（2014）29-10066-04

基金項目國家基礎科學人才培養(yǎng)基金（J1210053）；國家自然科學基金（31101171，31200428）。

作者簡介戰(zhàn)妍（1986-），女，內蒙古牛爾河人，碩士研究生，研究方向：植物內生真菌功能研究。*通訊作者，副教授，博士，碩士生導師，從事植物次生代謝調控與細胞工程利用方面的研究。

植物內生真菌是指寄生在植物組織內部不引起寄主顯著病害癥狀的一類真菌，經過長時間的進化，內生真菌與寄主植物構成一種互利的合作關系，共同生存，并且靠吸收寄主的營養(yǎng)供自身使用，而宿主的生長發(fā)育或抵抗病蟲害則利用寄生真菌代謝產物來完成[1]。按照“內共生理論”，林木內生真菌可以產生與宿主相同或相似的代謝產物。從林木內生真菌中提取有藥理活性的物質，不僅可以解決許多藥用植物被大量采伐引起的資源和生態(tài)危機，而且為新藥的研發(fā)提供了新的途徑[2-5]。另外，我國林木資源豐富，藥用林木種類多，且基本為多年生，抗逆性遠高于草本類植物，其內生真菌的挖掘潛力更大。目前國內對藥用林木內生真菌次生代謝產物的研究已經開展起來[6-10]。從內生真菌中挖掘、篩選到有應用前景的次生代謝產物越來越成為可能。筆者就樹木組織內生菌的多樣性、生物學功能及次生代謝產物的研究進展進行綜述，以期為林木內生菌資源的開發(fā)、利用提供參考。

1林木內生真菌的普遍性和生物多樣性

植物內生真菌普遍存在于各類水中生長和陸地生長的植物中，從低級的苔癬植物、藻類植物、蕨類植物到高級的被子植物、裸子植物的多種植物組織中，遍及整個植物界[2，4，11]，具有種類多、分布廣的特點。據(jù)統(tǒng)計，地球上約25萬種植物，而內生真菌的總數(shù)就超出十萬種[12]。在不同種植物類型中，內生真菌的分布種類、位置和數(shù)量都不同，主要分布在植物的皮、葉、根、莖、枝、種子等細胞間[4]。自20世紀80年代初期，在一部分重要的經濟樹種如各類云杉、冷杉、松樹、柏樹、紫杉以及櫟、樺、桉樹等樹木的外皮以及葉中都發(fā)現(xiàn)了內生真菌，并且被廣泛的研究[5，13-14]。吳令上[15]從3個產地（江西井岡山、浙江景寧、重慶給云山）南方紅豆杉不同組織中共分離到2 000余株內生真菌，共鑒定為145個分類單元，歸屬到真菌界3個門6個綱20個目66個屬，其中125個分類單元（占總數(shù)的86.2%）屬于子囊菌門，14個屬于擔子菌門，并且認為紅豆杉枝條、樹皮內生真菌更豐富。

2林木內生真菌的生物學作用

2.1樹木內生真菌對宿主植物生長發(fā)育的促進作用內生真菌對寄主植物的種子萌芽、幼苗發(fā)育、花的萌生和植物生物量積累等方面具有促進作用。有些內生真菌能夠產生植物生長調節(jié)劑。它可以促使植物吸收氮、磷和其他元素，以促進植物生長[16-18]。植物內生真菌能促進植物的生長和發(fā)育的原理為：①調節(jié)和控制寄生植物內部物質的新陳代謝，控制碳源和氮源的有效代謝，將蔗糖轉化生成糖醇來阻止反饋抑制，增強植物的光合作用；②通過改變植物本身的激素代謝或產生生長素及其類似物，促進植物生長發(fā)育[10]。

2.2樹木內生真菌能夠提高宿主植物的抗逆性樹木抗逆性的產生是樹木為適應多種易變、復雜生長環(huán)境長期進化的結果。樹木內生真菌對宿主的抗逆性表現(xiàn)在2個方面：一方面是非生物脅迫，另一方面是生物脅迫。它主要體現(xiàn)在提高宿主樹木對干旱、洪水、貧瘠土壤、高溫等不良環(huán)境的適應性，調節(jié)植物的滲透能力，提高宿主在群落中的競爭力等。大量研究表明，內生真菌-植物共生體可以增加宿主植物的應急耐受性，甚至有些植物在沒有內生真菌存在的情況下，因不能忍受所處極端環(huán)境的生物脅迫或非生物脅迫而無法生存[17]。同時，內生菌可以協(xié)助植物體在環(huán)境相對貧瘠的狀況下成活[18-19]。當植物體感染內生真菌后，宿主對環(huán)境的應急耐受性極大地增強，提高了宿主在惡劣環(huán)境下的生存能力。比如，一種不在高鹽環(huán)境下生長的植物感染鐮刀屬的一種真菌后，其對鹽的耐受性提高了，并且能在沿海地區(qū)生長。感染炭疽屬內生真菌后的宿主有較強的耐熱能力[20]。

大量試驗結果表明，植物的某些抗性特征與內生真菌的存在有關。但是，內生真菌如何協(xié)助植物適應極端環(huán)境的機制還不太清楚。一些專家和研究人員在不同的方面進行了探究，他們認為受內生真菌侵染的植物能夠通過脯氨酸的合成或激活抗氧化酶系統(tǒng)較快地清除活性氧的積累，以保護機體細胞；內生真菌通過合成、分泌生長素或其他生物活性物質來增強宿主的耐受性[21]；通過產生生物堿等毒性物質使宿主免受咬食，并且抑制其他病原微生物的生長[22]；通過分泌蛋白酶活性抑制劑，抑制植物熱激蛋白HSP90的活性，提高植物的耐熱性[23]?？梢?，內生真菌可以在不同的生理水平上對宿主植物體有協(xié)助作用，使得宿主更好地應對極端惡劣的生長環(huán)境，以延續(xù)內生真菌-植物共生體的生存。

2.3內生真菌與林木組織的互作機制在2008年，研究學者發(fā)現(xiàn)一種物質可以通過限制內生真菌印度梨形孢（Piriform osporaindica）的入侵而削弱宿主產生的防御反應。這種物質是β葡萄糖苷酶（PYK10），存在于擬南芥根部細胞內質網的內部[24]。擔子菌P.Indica能分泌如吲哚乙酸的生長素，促進植物的生長[25]。內生鐮刀菌能夠增強植物生長活力，而抑制植物體內乙烯信號途徑[26]。在石斛根與真菌長時間直接或間接的接觸中，與石斛根系建立互惠互利關系，在根部形成特定的功能性結構，促進石斛的生長發(fā)育和藥效成分積累。在這一過程中，真菌的某些分子機制發(fā)生變化，并且誘導石斛中的基因發(fā)生相應的變化[27]。

3樹木內生真菌次生代謝產物的研究進展

3.1抗腫瘤活性物質近年來，國內外研究學者相繼發(fā)布有關植物內生真菌能產生抗癌物質的報道，為人類提供抗癌藥物開辟了一條新大陸。紫杉醇用于治療臨床上乳腺癌、子宮癌、卵巢癌有效的藥物。1993年Stierle等[28]從太平洋紅豆杉中分離出一株名叫安德烈紫杉菌的內生真菌。利用該種內生真菌生產抗癌新型藥物。該專利已經成功轉讓。近年，我國在這方面也進行了大量研究（表1）。郭俊柯[42]從曼地亞紅豆杉中分離得到6株能夠產生紫杉醇的曼地亞紅豆杉內生真菌，分別為黑胞屬（Nigrospora sp.）、青霉屬（Penicillium sp.）、曲霉屬（Aspergillum sp.）、頭抱霉屬（Cephalosporium sp.）、枝抱屬（Cladosporium sp.）、擬莖點霉屬（Phomopsis sp.），產量最高的是枝抱屬，為34.28 μg/L。陳賢興等[43]從喜樹（Camptotheca acuminata Decne.）果實中分離到一株產喜樹堿衍生物的內生真菌。胡淑媛等[7]研究發(fā)現(xiàn)，DMMP是石楠擬盤多毛孢（Pestalotiopsis photiniae）的次生代謝產物，能有效地抑制人宮頸癌HeLa細胞的增殖。張德武[8]研究發(fā)現(xiàn)，從番茄枝內生真菌Periconia sp.F31中分離出的2種化合物P1和P2，它們對3種腫瘤細胞株具有良好的抑制活性。吳運帷等[10]將一株具有抗腫瘤活性成分的內生真菌從楸樹體內分離出來。宋萍等[22]從雷公藤植物中分離出2株內生真菌，對人體的乳腺癌細胞MCF7和U937有較強的抑制作用。目前已分離、鑒定的紅樹林真菌超過200種，成為海洋真菌的第二大類群。紅樹林內生真菌次級代謝產物中具有抑制腫瘤細胞活性的物質，主要包括生物堿、黃酮、苯丙吠喃（毗喃）酮、有機酸、蒽醌、環(huán)二肽、萜類、聚酮和香豆素類等[20，29]。表1部分樹木組織內生真菌分離及次生產物作用[29-41]

名稱

（含拉丁文）分離菌株

數(shù)量∥株次生代謝

產物類型藥用價值三尖杉（Cephalotaxus fortunei）61生物堿類、萜烯類抑菌作用黑果枸杞（Lycium ruthenicum Murr）81多糖類、

萜類抑菌作用馬藺（Iris lactea）32生物堿類抑菌作用牛鼻栓（Fortunearia sinensis）1 436生物堿類抗氧化作用人參（Panax ginseng C. A. Mey.）28三萜皂苷類抗腫瘤作用核桃（Juglans regia）72生物堿類抑菌作用紅樹林（Mangrove）50生物堿類抑菌作用天山花楸（Sorbus tianschanica Rupr.）17生物堿類抗菌作用無瓣海桑（Sonneratia apetala）25生物堿類、萜烯類抗菌、抗氧化、抗腫瘤作用海馬齒（Sesuvium portulacastrum）秋茄（Kandelia candel）南方紅豆杉（Taxus chinensis （Pilger） Rehd.）22生物堿類、萜類抗腫瘤作用交讓木（Daphniphyllum macropodum Miq.）8生物堿類抗菌作用木果楝屬（Xylocarpus Koenig）24生物堿類抗腫瘤作用杜仲（Eucommia ulmoides）119生物堿類、黃酮類抗菌、抗腫瘤

作用無花果（Ficus carica Linn.）

3.2抗菌活性物質近年，對內生真菌抗菌活性物質的研究也有許多的報道。這種物質不僅在醫(yī)藥行業(yè)中有非常重要的作用，在農業(yè)、食品工業(yè)等方面也有相當大的開發(fā)潛力?？咕钚晕镔|的種類包括類固醇、苯丙烷類、酚、醇、萜類、黃酮類、醌類、生物堿、有機酸、醚和酯。2008年，Rukachaisirikul等[44]最先發(fā)現(xiàn)一種新型對稱的酰胺二聚體生物堿（phomoenamide），是從來自植物Garcinia的一株內生真菌發(fā)酵物中得到的。試驗結果表明，該化合物對結核菌分枝桿菌有抑制作用，6.25 μg/ml為最低抑制濃度。Zhao等[45]從大葉冬青（Ilex latifolia）中分離得到內生真菌Bacillus vallismortis ZZ185，發(fā)現(xiàn)其發(fā)酵液和正丁醇提取物對植物病原菌有較強的抑制活性，如禾谷鐮孢菌、鏈格孢菌、稻紋枯病菌、栗疫病菌、疫霉菌等。同年，Mitchell等[46]研究發(fā)現(xiàn)，內生真菌Muscodo rcrispans會產生揮發(fā)性有機物。這些物質能夠抑制和殺滅人和植物的致病菌，并且對結核分枝桿菌等3株耐藥菌有活性作用。一個名叫zjqy610的內生真菌被汪瀅等[47]從多花黃精中分離出來。它不但具有抗菌活性，而且其發(fā)酵液能夠抑制4種病原真菌的活性。Ding等[48]從一株紅樹林來源的Streptomyces sp.中分離得到4個結構新穎的divergolides化合物。這4個化合物具有相似的生源合成途徑，并且有不同程度的抗菌和細胞毒活性。張弘弛[30]從2種藥用植物無花果和杜仲分離篩選出4種具有高抗菌生物活性的內生真菌，分別為ER12、EL09、FR02、FL10，為抗菌活性物質的生產提供備選菌種。陳昭華等[20]從紅樹林植物的根、莖、葉中分離出的25株內生真菌，占76%的菌株使不少于一種指示菌不生長。它們是研究抗菌活性化合物的重要來源。

3.3抗HIV病毒活性物質研究表明，櫟樹內生真菌（Cytonaema sp.F32027）產生2種具有抗HIV病毒活性物質，即新三縮酚酸A、B[49]。2004年，來自日本的科研人員從甘遂中獲得巨大戟烷型二萜酯，并且對其結構進行不斷的改變和完善，最終得到一系列抗艾滋病病毒的活性物質[50]。從Pestalotiopsisfici的發(fā)酵物中內生真菌分離出5種新的環(huán)丙烷衍生物，其中3種在C8166細胞中有抑制HIV1復制的能力[51]。Liu等[52]從植物內生真菌Pestalotiopsis fici W1061的發(fā)酵物中分離到5個環(huán)己酮pestalofonesAE。生物活性測試表明，pestalofonesA，B，E能抑制HIVl在細胞株C8166中的復制，其EC50值分別為90.4、64.0和93.7 μmol/L。楊志鈞等[53]從牛膝植物內生真菌HCCB03519的代謝產物中分離獲得2種新型化合物。它們對HIV1的活性有很強的抑制作用，其生活周期的整合步驟被抑制，很有可能成為新的抗艾滋病病毒藥物的先導化合物。

3.4殺蟲類活性物質有機胺類、吡咯里西啶類、吲哚二萜衍生物類等生物堿類物質是由植物內生真菌產生的。它們具有多種生物活性，如抗線蟲、抗病原菌等[54]。2004年，Michael等[55]對500株內生真菌發(fā)酵液提取物進行研究。它們是從不同地區(qū)的植物中分離出來的，有17株具備殺線蟲活性，其中3羥基丙酸（3Hydroxypropionicacid）被確定為活性最強的成分。盧亮等[56]分離得到126株內生真菌。這些內生真菌來自于砂地（Sabinavulgaris An.t）的不同組織，經反復選擇得到一株內生真菌SC13。它的代謝活性物質可以對醫(yī)療藥物和殺蟲方面產生重要作用。Athman等[57]得到一株非致病性的內生尖孢鐮刀菌。它是從健康的香蕉內部分離出來的，能抑制香蕉穿孔線蟲（Radopholus similis）的生殖力，從而起到防治線蟲的作用。Vega等[58]研究表明，咖啡內生真菌中的巴西安白僵菌（Beauveria.bassiana）和粉紅螺旋聚孢霉（Clonostachys.Rosea）對咖啡最主要的害蟲咖啡漿果蛀蟲有致病作用。Qin等[59]從銀杏內生真菌Chaetomium globosum的次級代謝產物中分離得到4個對蝦幼蟲有很強殺傷作用的化合物，即Chaetomugilin A和D，Chaetoglobosins A、和D。殺蟲活性顯示，10 μg/ml化合物對蝦幼蟲的死亡率分別為75.2%、78.3%、53.4%和75.3%。Sumarah等[60]從云杉（Picea rubens）葉中分離得到150株內生真菌。通過對其毒素的生物活性分析試驗，發(fā)現(xiàn)其中3株內生真菌的發(fā)酵產物中含有殺滅云杉卷葉蛾（Choristoneura fumiferana）的化學活性物質。

3.5其他活性物質植物內生真菌除能產生抗腫瘤、抗菌、抗病毒以及殺蟲類活性物質，還能夠產生其他類型的活性物質，如植物生長調節(jié)劑類、抗炎癥類、酶抑制類、抗氧化類、抗血栓類、抗重金屬類、抗病類物質等。黑團孢霉（Periconia sp.）OBW15被Kim等[61]從東北紅豆杉（Taxus cuspidata）小枝中分離出來，還從其中分離到2個新的二萜類抗生素Periconi Cins A和Perieonieins B。Periconicins A、B碳骨架與一類植物生長調節(jié)劑殼梭孢素（fusicoccins）的碳骨架是完全一致的。謝輝等[62]研究了內生真菌Chaetomiumg lobosum發(fā)酵液提取物的抗氧化活性，發(fā)現(xiàn)其抗氧化能力與VC基本相當，清除超氧陰離子的能力優(yōu)于蘆丁。Wen等[63]在秋茄樹（Kandelia candel）樹皮的內生真菌Sporothrix sp.的代謝產物中分離到得Sporothrin A，可以抑制乙酰膽堿酯酶，IC50值為1.05 μmol/L。Piyanun等[64]研究發(fā)現(xiàn)，內生真菌Periconia sp.能產生耐熱的β葡萄糖苷酶，通過對該酶進行高溫、堿化處理，發(fā)現(xiàn)在70 ℃、pH 5、pH 6等條件下反應都表現(xiàn)最高活性，在70 ℃下培養(yǎng)1.5 h酶活為原來的60%，在pH≥8的堿性環(huán)境中培養(yǎng)2 h酶活幾乎和原來一樣。Wu等[65]對1 075株內生真菌的抗血栓活性進行篩選，發(fā)現(xiàn)內生真菌CPCC480097具有最強的抗血栓活性。南垚等[66]研究表明，楸樹中含有充足的環(huán)烯醚萜類化合物。它具有利尿、降血糖的作用。Soleimani等[67]研究發(fā)現(xiàn)，被內生真菌（Festuca arundinacea）感染后葦狀羊茅的抵抗重金屬鎘的能力明顯加強。Wang等[68]從Lysidicer hodostegia葉部的內生真菌Epicoccum nigrum的代謝產物中分離到具有抗炎活性的三種化合物entepicoccin G、epicoccin M、epicoccin S，IC50值分別為3.07、4.16、4.95 μmol/L，與陽性對照ginkgolide B的抗炎活性相當。Chen等[69]對杜仲（Eucommia ulmoides Oliver）內生真菌的發(fā)酵產物進行研究，發(fā)現(xiàn)其中一株內生真菌（Sordariomycete sp.）的發(fā)酵產物中含有一種咖啡酸酯——綠原酸（chlorogenic acid），具有抗細菌、抗真菌、抗氧化和抗癌等多種生物活性作用。

4存在問題與展望

盡管人們在林木內生真菌的分布、種類、次生代謝產物等方面做了一些工作，但對于林木組織內生真菌的研究仍不夠系統(tǒng)和深入。截至目前，已研究過的樹木種類有限，還有大量的樹木內生真菌資源需進一步挖掘、開發(fā)。而關于內生真菌的植物內生真菌的多樣性、分子檢測和形態(tài)學鑒定、植物內生真菌與寄主植物間專一性機理和分布等生態(tài)學問題、植物內生真菌在寄主中的種群組成和相互關系、植物內生真菌產生與寄主相同或相似的生物活性物質的遺傳機制以及植物內生真菌的具有工農業(yè)生產與醫(yī)藥價值的次生代謝產物的開發(fā)和利用等領域可能將是樹木內生真菌研究的主要課題，其開展具有重要的理論、生態(tài)及社會意義。

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