球蟲和其他原蟲

1 球蟲目（豬等孢球蟲和艾美爾屬球蟲）

球蟲（Coccidia）是專性細(xì)胞內(nèi)寄生的寄生性原蟲，其中艾美爾球蟲屬（Eimeria）、等孢球蟲屬（Isospora）、隱孢子蟲屬（Cryptosporidium）、弓形體屬（Toxoplasma）和住肉孢子屬（Sarcocystis）是哺乳動(dòng)物和鳥類的重要寄生原蟲。家畜可感染多種球蟲，但是通常僅有幾種球蟲對(duì)某一特定宿主是致病性的。

目前，可以有效感染豬的腸道球蟲種數(shù)尚不得而知，因?yàn)閮H了解大多數(shù)球蟲的孢子化卵囊階段。Levine和Ivens（1986）羅列了豬的13種艾美爾屬球蟲和3種等孢屬球蟲。已描述過的豬等孢子球蟲屬蟲種包括豬等孢球蟲（Isospora suis）、阿拉木圖等孢球蟲（Isospora almataensis）、內(nèi)拉氏等孢球蟲（Isospora neyrai）。對(duì)阿拉木圖等孢球蟲和內(nèi)拉氏等孢球蟲的認(rèn)識(shí)僅來自糞便中的卵囊，在美國(guó)尚未觀察到；它們可能是無效種。由豬等孢球蟲引發(fā)的新生仔豬球蟲病可能是豬最重要的原蟲病。盡管該致病因子—豬等孢球蟲在1934年就有了報(bào)道（Biester和Murray，1934），但是，直到20世紀(jì)70年代中期，仍未認(rèn)識(shí)到臨床上的球蟲病是哺乳豬的一種疾?。⊿angster等，1976）。1978年，研究證明，在自然病例中，豬等孢球蟲是仔豬球蟲病的致病因子，并且球蟲病可在哺乳仔豬中實(shí)驗(yàn)性地復(fù)制（Stuart等，1978）。新生仔豬球蟲病呈世界性分布，在采用集約化生產(chǎn)方式飼養(yǎng)豬的任何地方均能發(fā)現(xiàn)本病。

1.1 豬等孢球蟲的生活史

球蟲的生活史可分為三個(gè)階段：孢子生殖、脫囊和內(nèi)生性發(fā)育（圖1）。對(duì)每個(gè)球蟲蟲種而言，其生活史的每個(gè)階段都是獨(dú)特的，了解球蟲生活史的各個(gè)階段對(duì)球蟲病的診斷、治療、預(yù)防和控制極為重要。

孢子生殖是卵囊（環(huán)境耐受性階段）從糞便中未孢子化的無傳染性階段發(fā)育到孢子化的有傳染性階段的一個(gè)生長(zhǎng)過程（圖2）。孢子的形成必須要有合適的溫度和濕度。豬等孢球蟲的卵囊在20～37 ℃下可快速形成孢子（Lindsay等，1982）。養(yǎng)豬生產(chǎn)者為培育新生仔豬而將室內(nèi)溫度加熱到32～35 ℃，這將有助于產(chǎn)床中豬等孢球蟲的快速發(fā)育（在12 h之內(nèi)）。卵囊在未孢子化階段和形成孢子的過程中最容易被殺滅。卵囊一旦形成了孢子，則對(duì)大多數(shù)消毒劑都有耐受性。當(dāng)完全孢子化以后，豬等孢球蟲及其他等孢球蟲的卵囊都含有兩個(gè)孢子囊，而每個(gè)孢子囊則含有4個(gè)子孢子。

脫囊是感染性卵囊被豬攝入后立即發(fā)生的生活史階段。卵囊穿過胃時(shí)可改變卵囊壁，從而使膽汁酸鹽和消化酶類能活化子孢子。活化后的子孢子則脫離孢囊和卵囊，并被釋放入小腸腔內(nèi)。子孢子穿透腸細(xì)胞，并開始其寄生增殖的內(nèi)生性發(fā)育階段。

豬等孢球蟲的內(nèi)生性發(fā)育階段在整個(gè)小腸細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)完成，且大多數(shù)時(shí)間是在空腸和回腸中。在重度感染的病例中，這種寄生蟲偶爾也可出現(xiàn)在盲腸和結(jié)腸中。球蟲階段通常發(fā)生于絨毛的末端部分和宿主細(xì)胞核下面的寄生泡中（Lindsay等，1980）。在嚴(yán)重的臨床或?qū)嶒?yàn)性感染病例中，球蟲階段也可發(fā)生在腸隱窩處的腸細(xì)胞中。豬等孢球蟲的內(nèi)生性生活史有兩類截然不同的無性生殖階段。有性生殖階段包含小配子母細(xì)胞-可產(chǎn)生小配子，和單核大配子母細(xì)胞。小配子與大配子母細(xì)胞受精后形成卵囊。這些有性生殖階段也可在感染后4 d （Days Postinfection，DPI）見到，而卵囊要在5 DPI才能見到（極少數(shù)能在4 DPI見到）。

1.2 豬等孢球蟲的免疫

感染過豬等孢球蟲且已經(jīng)恢復(fù)的豬可耐受攻蟲性感染。這些已受感染的豬不排出或排出極少的卵囊（與初始感染相反），并且不會(huì)出現(xiàn)臨床癥狀。服用類固醇皮質(zhì)激素（甲基強(qiáng)的松龍）并不能使這些先前已經(jīng)感染的豬排出卵囊，這表明這些豬已經(jīng)有了良好的免疫力。初乳中的抗豬等孢球蟲抗體不能確保仔豬不出現(xiàn)臨床球蟲病。在間接熒光抗體試驗(yàn)中，血清中抗豬等孢球蟲的抗體不能識(shí)別豬的艾美爾球蟲子孢子。

豬對(duì)實(shí)驗(yàn)性感染和發(fā)病的敏感性差異與年齡有關(guān)（Koudela和Kucerova，1999）。在接種等量的卵囊后，1～2日齡的仔豬出現(xiàn)的疾病要比為2～4周齡的豬嚴(yán)重得多。

1.3 豬等孢球蟲的臨床癥狀

疾病癥狀可在先前健康、年齡介于2～11日齡的哺乳仔豬中出現(xiàn)（Stuart等，1978）。主要的臨床癥狀是排黃色至淺灰色的稀糞。起初，糞便松散或呈糊狀，隨著感染進(jìn)程的加深而呈液體樣。仔豬渾身沾滿了液體樣糞便，導(dǎo)致其呆在潮濕的地方，同時(shí)還有酸牛奶樣的腐臭味。仔豬通?？梢岳^續(xù)吮乳，繼而出現(xiàn)被毛蓬亂、脫水并且增重減少（Lindsay等，1985）。產(chǎn)房中各窩間在臨床癥狀上表現(xiàn)各異，有些可出現(xiàn)臨床癥狀，且一窩豬中并非所有仔都受到同樣的感染。發(fā)病率通常很高，但是死亡率往往很低。并發(fā)細(xì)菌性、病毒性或其他寄生蟲性感染，可導(dǎo)致極高的死亡率，同時(shí)使診斷變得更復(fù)雜化。

偶爾，豬等孢球蟲的卵囊會(huì)出現(xiàn)在剛斷奶的仔豬糞便中，有些豬可能有腹瀉癥狀。由豬等孢球蟲所導(dǎo)致的腹瀉可發(fā)生在5～6周齡的豬中。腹瀉始于仔豬斷奶并在感染環(huán)境中的卵囊后4～7 d發(fā)生。發(fā)病率很高，但死亡率很低。和新生仔豬一樣，需要排除豬等孢球蟲以外的其他腹瀉病因。豬等孢球蟲感染不會(huì)導(dǎo)致育成豬或繁育豬發(fā)病。

1.4 豬等孢球蟲所導(dǎo)致的病變

所攝入的孢子化卵囊數(shù)量決定了發(fā)病的嚴(yán)重程度（Stuart等，1980）。尸體剖檢可發(fā)現(xiàn)新生仔豬球蟲病的大體病變，其特征是在空腸和回腸表面形成纖維素性偽膜，但這一癥狀僅見于嚴(yán)重感染的仔豬。腸道無出血癥狀，即使在自然感染或接種大量卵囊進(jìn)行實(shí)驗(yàn)性感染的極端病例中也難見到。

顯微病變包括腸絨毛萎縮和融合、隱窩增生以及壞死性腸炎（Stuart等，1980）。腸絨毛頂端的腸細(xì)胞遭到破壞，暴露出下面的固有層，或被未成熟的扁平腸細(xì)胞代替。腸上皮的這種變化使其吸收功能減弱，導(dǎo)致體液丟失和腹瀉。病變于感染后4 d出現(xiàn)，且與球蟲卵囊的無性繁殖階段有關(guān)。在大多數(shù)自然感染病例中，寄生蟲很少在切片中見到，且多數(shù)處于無性繁殖階段。在嚴(yán)重病例中，仔豬在球蟲卵囊進(jìn)入有性生殖階段前就可能會(huì)因球蟲病而死亡。（未完待續(xù)）

原題名：Coccidia and Other Protozoa（英文）

原作者：David S. Lindsay、Jitender P. Dubey、Mónica Santín-Durán和Ronald Fayer