9個闊葉樹種葉綠素估測模型

朱旭珍，丁麗霞，李夢，金雨菲，鄒紅玉，程乾

（1.浙江農(nóng)林大學(xué)浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固體減排重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江臨安 311300；2.浙江農(nóng)林大學(xué)天目學(xué)院，浙江諸暨 311800；3.浙江工商大學(xué)區(qū)域生態(tài)環(huán)境與空間信息技術(shù)研究所,浙江杭州 310018)

9個闊葉樹種葉綠素估測模型

朱旭珍1，丁麗霞1，李夢1，金雨菲1，鄒紅玉2，程乾3

（1.浙江農(nóng)林大學(xué)浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固體減排重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江臨安 311300；2.浙江農(nóng)林大學(xué)天目學(xué)院，浙江諸暨 311800；3.浙江工商大學(xué)區(qū)域生態(tài)環(huán)境與空間信息技術(shù)研究所,浙江杭州 310018)

為了方便快速準(zhǔn)確地測量樹木葉片的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，對9個闊葉樹種的葉片采樣，利用CCM-200測得的葉綠素指數(shù)（CCI值）和葉片厚度因子建立葉綠素的估算模型，將估算結(jié)果與萃取法測量葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)比較，分析發(fā)現(xiàn)：僅利用CCM-200測得的葉綠素指數(shù)估算葉綠素a，葉綠素b和總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的線性模型誤差較大，葉綠素指數(shù)與葉綠素a，葉綠素b和總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的決定系數(shù)（R2）均在0.610左右，相關(guān)性不是很顯著。當(dāng)用比葉質(zhì)量（SLW）來反映葉片厚度，與葉綠素指數(shù)一起作為自變量，分別建立估算葉綠素a，葉綠素b以及總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的線性回歸方程，發(fā)現(xiàn)葉綠素指數(shù)及比葉質(zhì)量與葉綠素a，葉綠素b和總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間的決定系數(shù)（R2）分別為0.678，0.707和0.689，相關(guān)性得到較大提高。而如果采用比葉面積（SLA），即比葉質(zhì)量的倒數(shù)來反映葉片厚度，與葉綠素指數(shù)一起作為自變量，分別建立估算葉綠素a，葉綠素b以及總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的線性回歸方程，各決定系數(shù)分別為0.869，0.893和0.881，相關(guān)性得到顯著提高。由此得到結(jié)論：利用葉綠素指數(shù)與比葉面積建立的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)估算模型精度較高，且適用于多種不同樹種葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)估算，具有普適性。圖3表3參12

植物生理學(xué)；葉綠素指數(shù)；回歸分析；比葉質(zhì)量；比葉面積

葉綠素是光合作用的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，葉綠素含量常作為評價植物光合作用能力、突變、環(huán)境脅迫和營養(yǎng)狀態(tài)的一個重要指標(biāo)［1］。目前，測定葉綠素含量的方法主要有2種：一種是萃取法，另外一種是借助葉綠素儀獲得葉綠素指數(shù)。采用葉綠素儀、萃取法測定葉片葉綠素的原理不同，前者是通過在紅光和紅外光2個波段激發(fā)光源時的光學(xué)吸收率，測量被測物的葉綠素相對含量，是一個無量綱的比值，而后者是單位質(zhì)量葉片所含葉綠素質(zhì)量。葉綠素儀因其測定葉綠素具有快速、無損、便捷的優(yōu)勢而被廣泛應(yīng)用；萃取法則需損壞葉片，操作繁雜，工作量大，測定時間長，在野外測定難度較大，因此不適合野外工作。目前，葉綠素儀CCM-200已廣泛應(yīng)用于農(nóng)林作物的葉綠素指數(shù)測定，已有研究發(fā)現(xiàn)園林樹木［2］、果樹［3］，玉米Zeamays［4］，水稻Oryza sativa［5-7］，小麥Triticum aestivum［8］，烤煙Nicotiana tabacum［9］等多種植物的葉綠素指數(shù)（chlorophyll content index，CCI值）與葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，但文獻(xiàn)中提出的葉綠素指數(shù)與葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的線性模型均針對單一植物，模型參數(shù)差異大，沒有通用于各種不同植物的模型［5-11］。分析葉綠素儀CCM-200測量葉綠素的原理，其測得的葉綠素指數(shù)未反映葉片厚度對測算葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響，而已有的文獻(xiàn)中建立的葉綠素估算模型也僅用到了葉綠素指數(shù)，并未考慮葉厚度的影響［9，11-12］。因此，本研究通過分析不同樹種葉綠素指數(shù)、葉片厚度與葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間的關(guān)系，建立一個適用于不同樹種葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)估測的通用模型，以充分發(fā)揮葉綠素儀的作用，避免采用繁雜的萃取法，為在野外測量森林中不同樹種葉片的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)提供方便、快速測量方法，同時彌補(bǔ)葉綠素指數(shù)未反映葉片厚度對測量葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地自然狀況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于浙江省臨安市浙江農(nóng)林大學(xué)東湖校園植物園，30°15′38.13″～30°15′43.60″N，119°43′11.41″～119°44′0.54″E，地處中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)南緣，屬季風(fēng)型氣候，溫暖濕潤，光照充足，雨水充沛，四季分明，年均降水量為1 613.9 mm，降水日為158 d，無霜期年平均為237 d。

1.2 試驗(yàn)材料

2013年6月在浙江農(nóng)林大學(xué)東湖校園植物園內(nèi)選取校園中常見樹種，如青岡Cyclobalanopsis glauca，苦櫧Castanopsis sclerophylla，樟樹Cinnamomum camphora，廣玉蘭Magnolia grandiflora等常綠闊葉樹種和黃山欒樹Koelreuteria integrifoliola，白玉蘭Magnolia heptapeta，無患子Sapindusmukorossi，鵝掌楸Liriodendron chinensis，日本晚櫻Prunus serrulata等落葉闊葉樹種的葉片進(jìn)行采樣。各樹種采集樹葉3片·株-1，盡量選擇不同生長狀態(tài)的葉片，如嫩葉、成熟葉和老葉等，共采集樹葉50片。

1.3 研究方法

1.3.1 葉綠素指數(shù)的測定使用OPTI-SCIENCE生產(chǎn)的CCM-200型葉綠素儀進(jìn)行測定，對樣本樹葉分別測量10次·葉-1，測量部位均勻分布于葉片，取平均值作為該葉片的葉綠素指數(shù)。

1.3.2 葉綠素的測定葉綠素測定采用溶液萃取法，萃取的溶液為以V（乙醇）∶V（丙酮）∶V（水）=4.5∶4.5∶1.0的比例進(jìn)行配制。用手握式打孔機(jī)對樣本葉片打孔，得到的圓片剪碎后稱取0.1 g放置在25mL的萃取液中，再放置黑箱24 h后，用分光光度計測量波長649 nm和665 nm的吸光光度值D（λ）。根據(jù)測定的吸光光度值D（λ），按以下公式計算單位質(zhì)量葉片中葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)［12］：C葉綠素a（mg·g-1）=［13.95D（665）-6.88D（649）］×V/（W×1 000）。C葉綠素b（mg·g-1）=［24.96D（665）-7.32D（649）］×V/（W×1 000）。C總?cè)~綠素= C葉綠素a+C葉綠素b。其中：V為葉綠素提取液體積（mL），D（649）為葉綠素提取液在649 nm處的吸光度值，D（665）為葉綠素提取液在665 nm處的吸光度值，W為稱取的葉片質(zhì)量，本次實(shí)驗(yàn)為0.10 g。

1.3.3 比葉質(zhì)量和比葉面積比葉質(zhì)量（specific leafweight,SLW）是指單位面積的葉片質(zhì)量（干質(zhì)量或鮮質(zhì)量）；其倒數(shù)稱為比葉面積（specific leaf area，SLA）是指單位質(zhì)量的葉片面積。用手握式打孔機(jī)得到圓片20個·葉片-1`，單個圓片的直徑為6 mm，用分析天平稱其質(zhì)量，求得每片葉片的比葉質(zhì)量（g·cm-2）和比葉面積（cm2·g-1）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

將獲取的數(shù)據(jù)輸入Excel中，以不同自變量分別建立模型估算葉綠素葉綠素a，葉綠素b和總?cè)~綠素含量，并作線性回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樹種葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與厚度測定結(jié)果

本實(shí)驗(yàn)共測得50個樣本，其中40個用來建立葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的線性估計模型，10個用于模型檢驗(yàn)。葉綠素指數(shù)、比葉質(zhì)量、比葉面積和葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定結(jié)果統(tǒng)計信息見表1，各項(xiàng)指標(biāo)的變化幅度都較大。

表1 40個樣本數(shù)據(jù)統(tǒng)計Table 1 40 samples statistical data

2.2 葉綠素指數(shù)與葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的關(guān)系

從表2可見：葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與葉綠素指數(shù)之間存在正相關(guān)關(guān)系。葉綠素指數(shù)作為自變量建立的線性模型分別預(yù)測葉綠素a，葉綠素b和總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，模型的決定系數(shù)（R2）分別為0.605，0.618和0.612，相關(guān)性較低，F(xiàn)檢驗(yàn)僅達(dá)到顯著，不能較好地估測葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

2.3 葉片厚度對葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)估算的影響

當(dāng)模型加入比葉質(zhì)量或比葉面積參數(shù)后，葉綠素估算精度明顯提高，特別是比葉面積與葉綠素指數(shù)共同估測葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)時，其相關(guān)性和估測精度都是最高的。比葉質(zhì)量、比葉面積均與葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)反應(yīng)正相關(guān)，說明葉片的厚度與葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在正相關(guān)關(guān)系。即當(dāng)葉綠素指數(shù)一定時，葉片越厚，葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)越高。

2.4 葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)估計模型

根據(jù)不同自變量來估測葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)模型，結(jié)果如表2所示。由表2中可知：決定系數(shù)（coefficient of determination，R2）最大的模型是由葉綠素指數(shù)與比葉面積建立的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)估測模型，其均方根誤差（rootmean standard error,Rmse）也相對較小，說明此模型估測的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)精度較高。比葉面積參與估測葉綠素a，葉綠素b和總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的3個線性模型中，葉綠素b的預(yù)測精度最高，即葉綠素指數(shù)和比葉面積對葉綠素b的敏感性高于葉綠素a和總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

表2 不同自變量建立的葉綠素估測模型Table 2 Estimation chlorophyll contentmodels of different variable

3 模型驗(yàn)證

采用預(yù)測值和觀測值之間的R2和Rmse對模型進(jìn)行驗(yàn)證。R2用于分析預(yù)測值和實(shí)測值之間的符合度，Rmse用于評價預(yù)測值和實(shí)測值之間的精確度。

將剩余的10個樣本值用于檢驗(yàn)，根據(jù)葉綠素指數(shù)來估測葉綠素a，葉綠素b和總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的線性模型，所得預(yù)測值與實(shí)測值比較，比較結(jié)果見表3和圖1～3。圖1～3中葉綠素指數(shù)法表示的是以葉綠素指數(shù)為自變量的線性模型預(yù)測的葉綠素與葉綠素實(shí)測值比較的結(jié)果。同理，比葉質(zhì)量法表示的是以葉綠素指數(shù)和比葉質(zhì)量為自變量，而比葉面積法表示的是葉綠素指數(shù)和比葉面積為自變量。

表3 10個樣本的實(shí)測值與模擬值比較Table 3 Comparison between measured and predicted of the 10 samples

圖1 葉綠素a實(shí)測值與模擬值比較Figure 1 Comparison betweenmeasured and predicted chlorophyll a content

圖2 葉綠素b實(shí)測值與模擬值比較Figure 2 Comparison betweenmeasured and predicted chlorophyll b content

圖3 總?cè)~綠素實(shí)測值與模擬值比較Figure3 Comparisonbetweenmeasuredand predicted totalchlorophyllcontent

從圖1～3中可看出：僅以葉綠素指數(shù)為自變量的線性模型估測值結(jié)果均偏??；而以葉綠素指數(shù)和比葉質(zhì)量建立的線性模型估測的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，結(jié)果精確度低于以葉綠素指數(shù)和比葉面積建立的線性模型。可見，根據(jù)葉綠素指數(shù)和比葉面積這2個自變量建立的線性模型能夠精確估測葉綠素a，葉綠素b和總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)。且這3種線性模型對葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)的估計精度最高，葉綠素a和總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)次之。

4 討論與結(jié)論

通過分析9個不同樹種葉片的葉綠素指數(shù)、比葉質(zhì)量、比葉面積與葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)當(dāng)所測對象的葉片厚度差異較大時，葉綠素儀測定值不能正確反映葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的差異。利用葉綠素儀所測值估計葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)時，葉片厚度因子的參與明顯提高了葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)估算精度。在選擇反映葉片厚度因子時，比葉面積要優(yōu)于比葉質(zhì)量，可能是由于葉比質(zhì)量數(shù)值偏小而造成精度降低。利用葉綠素指數(shù)與比葉面積建立的估算模型適用于各種不同厚度的葉片，克服了僅利用葉綠素指數(shù)估算葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的局限性，適應(yīng)性較好，具有一定的推廣價值。

在不同類型模型中，估測葉綠素b精度均較高，葉綠素a次之，總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)誤差最大。這可能與CCM-200設(shè)計的葉綠素吸收波段有關(guān)。

從模型驗(yàn)證結(jié)果來看，預(yù)測結(jié)果與實(shí)測結(jié)果依然存在著偏差。分析試驗(yàn)過程及模型建立方法，造成偏差的原因可能有：①模型本身中的誤差因素所造成的誤差；本次實(shí)驗(yàn)中建立的精度最高的模型也僅考慮了葉綠素指數(shù)和比葉面積2個影響因素，并未納入其他的因素如葉片水分、葉片氮素等的影響；②由于只有40個樣本容量，而涉及的樹種也僅有9種，相對于自然界的不同樹種來說，樣本數(shù)略顯單薄，有待增加樣本數(shù)量以提高模型精度。

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中國工程院咨詢項(xiàng)目專家咨詢會及全國生物質(zhì)資源化利用學(xué)術(shù)會議召開

2014年5月9日，中國工程院咨詢項(xiàng)目——“仿生功能性生物質(zhì)基材料科技創(chuàng)新體系培育與推進(jìn)戰(zhàn)略研究”專家咨詢會及2014年全國生物質(zhì)資源化利用學(xué)術(shù)會議在浙江農(nóng)林大學(xué)召開。中國工程院院士、中國工程院農(nóng)業(yè)學(xué)部主任尹偉倫，中國工程院院士、浙江農(nóng)林大學(xué)名譽(yù)校長張齊生，中國工程院院士李堅，中國林科院副院長儲富祥，西南林業(yè)大學(xué)副校長杜官本，浙江農(nóng)林大學(xué)校長周國模、副校長鮑濱福及來自全國10家科研院所的行業(yè)領(lǐng)軍人物20余人參加了會議。

在專家咨詢會上，周國模指出，利用從生物體獲得的啟示為木材的功能拓展和高值化開發(fā)提供新的研究思路，對于木材科學(xué)與技術(shù)發(fā)展來說，具有里程碑的意義。學(xué)校將積極組織力量，配合中國工程院工作，共同推進(jìn)此項(xiàng)工作。尹偉倫指出，浙江農(nóng)林大學(xué)近年來在生物質(zhì)資源化利用領(lǐng)域取得了很好的成果。在介紹項(xiàng)目提出的背景后，尹偉倫希望學(xué)校能夠進(jìn)一步支持中國工程院農(nóng)業(yè)學(xué)部工作，與與會專家一起，共同推進(jìn)該項(xiàng)項(xiàng)目的實(shí)施進(jìn)程。會上，與會專家暢所欲言，就如何推進(jìn)“仿生功能性生物質(zhì)基材料科技創(chuàng)新體系培育與推進(jìn)戰(zhàn)略研究”項(xiàng)目實(shí)施提出了很好的建設(shè)性意見。

2014年全國生物質(zhì)資源化利用學(xué)術(shù)會議共舉行了6場學(xué)術(shù)報告。張齊生、李堅、儲富祥，還有廣西大學(xué)羅建舉教授、北京林業(yè)大學(xué)趙廣杰教授、浙江農(nóng)林業(yè)大學(xué)金春德教授分別做了“農(nóng)業(yè)生物質(zhì)氣化多聯(lián)產(chǎn)技術(shù)應(yīng)用與展望”“創(chuàng)新驅(qū)動學(xué)科發(fā)展”“生物質(zhì)基高分子材料開發(fā)”“木材美學(xué)及其應(yīng)用引介”“活性木材液化物碳纖維的結(jié)構(gòu)與性能”“纖維表面氧化鋅仿生功能構(gòu)建”等學(xué)術(shù)報告，并就相關(guān)問題展開了熱烈的研討。

黎海斌

Chlorophyll contentmodeling for nine species of broadleaf trees

ZHU Xuzhen1,DING Lixia1,LIMeng1,JIN Yufei1,ZOU Hongyu2,CHENG Qian3
（1.Zhejiang Provincial Key Laboratory of Carbon Cycling in Forest Ecosystems and Carbon Sequestration,Zhejiang A &F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China;2.School of Tianmu,Zhejiang A&F University,Zhuji 311800, Zhejiang,China;3.Research on Regional Ecological Environment and Space Information,Zhejiang Gongshang University,Hangzhou 310018,Zhejiang,China）

Chlorophyll is themain pigment of plant photosynthesis,and chlorophyll content is used as an important indicator to evaluate photosynthetic efficiency,mutation,environmental stress and nutritional status for plants.To determine the bestway tomeasure chlorophyll content easily,quickly and accurately,nine species of broadleaf trees were sampled and measured.The nine species of broadleaf trees wereCyclobalanopsis glauca, Castanopsis sclerophylla,Cinnamomum camphora,Magnolia grandiflora，Koelreuteria integrifoliola,Magnolia heptapeta,Sapindusmukorossi,Liriodendron chinensis and Prunus serrulata.The purpose of this paper was to explore the relationship between chlorophyll content index（CCI）and absolute chlorophyll content,so that just by CCI to obtain the absolute chlorophyll content in leaves.The absolute chlorophyll contentmeant the quality of chlorophyll in leaves which was obtained by solution extraction method.The Chlorophyll Meter CCM-200was used to determine the chlorophyll content index（CCI）of leaves.And then CCI and leaf thickness were used to simulate models of chlorophyll content.Comparison of simulated and measured data were extracted to show the error from 1）linearmodelswhich were only based on chlorophyll content index（CCI）to estimate chlorophyll a,chlorophyll b,and total chlorophyll;2）models with CCI and specific leaf weight（SLW）;3）modelswith CCIand specific leaf area（SLA）,using a regression analysis.A regression analysis showedmodels only using CCIhad an R2=0.610.With CCIand SLW,R2improved,but R2was better still with SLA and CCI,R2between CCI and the contentof chlorophyll a（R2=0.869）,chlorophyll b（R2=0.893）,and total chlorophyll（R2=0.881）.Overall,the simulatedmodelwith CCIand SLA as variableswasmore accurate and universal for estimating chlorophyll content of selected broadleaf tree species.［Ch,3 fig.3 tab.12 ref.］

plant phsiology；chlorophyll content index（CCI）；regression analysis；specific leaf weight（SLW）；specific leaf area（SLA）

S718.43

A

2095-0756（2014）04-0577-06

2013-09-27；

2014-02-21

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（4127417）；浙江農(nóng)林大學(xué)科研發(fā)展基金資助項(xiàng)目（2009FK30，2009FK69）

朱旭珍，從事林業(yè)遙感與信息技術(shù)研究。E-mail:471326832@qq.com。通信作者：丁麗霞，副教授，博士，從事林業(yè)遙感與信息技術(shù)研究。E-mail：dlxlxy@126.com