毛竹林生態(tài)系統(tǒng)植硅體的分布及其影響因素

李蓓蕾，宋照亮,2,3，姜培坤,2，周國模,2，李自民,4

(1.浙江農(nóng)林大學 環(huán)境與資源學院，浙江 臨安 311300;2.浙江農(nóng)林大學 浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點實驗室,浙江 臨安311300;3.中國科學院 地球化學研究所 環(huán)境地球化學國家重點實驗室,貴州 貴陽 550002;4.中國農(nóng)業(yè)科學院 茶葉研究所/農(nóng)業(yè)部茶樹生物學與資源利用重點實驗室，浙江 杭州310008)

植硅體，又稱 “植硅石”[1]，存在于很多植物細胞中，禾本科Poaceae植物細胞中其含量特豐富[2]。植硅體是高等植物在生長過程中沉淀在細胞壁、細胞腔內(nèi)以及細胞間隙中的非晶質(zhì)二氧化硅礦物顆粒[3]。植硅體結(jié)構(gòu)復雜，其主要成分是二氧化硅(670～950 g°kg－1)，水(10～120 g°kg－1)，碳(1～60 g°kg－1)以及一些微量元素鈉、鉀、鈣、鐵、鋁、鈦等[4]。植物死亡或凋落以后，大量的植硅體被釋放到土壤中并很好的保存起來[5]，對全球碳匯起到重要作用[2]。竹子作為典型的硅超富集禾本科植物[6－7]，在全球范圍內(nèi)的覆蓋面積約為22×106hm2[8]。中國是世界上竹子分布最廣的國家之一，現(xiàn)存的竹林面積約有5×106hm2[9]，其中約有2/3是毛竹Phyllostachys edulis[10]。毛竹是中國經(jīng)營歷史悠久的竹種[11]，具有巨大的生物量，它的生態(tài)學功能在陸地硅和碳循環(huán)中起到重要的作用[12]。在植物的生長過程中，受蒸騰作用控制，硅元素主要以植硅體的形式富集在竹子等植物的葉片中[2,13－14]。植硅體主要通過竹葉凋落物歸還于土壤中[2]。本研究選取浙江省不同地區(qū)的毛竹作為研究對象，通過對不同巖性土壤上發(fā)育的同一竹齡毛竹竹葉和同一巖性土壤上發(fā)育的不同竹齡的毛竹竹葉中植硅體含量的分布特征進行分析，來闡明毛竹中植硅體的分布規(guī)律，為了解毛竹林植硅體碳匯調(diào)控以及植硅體在竹林生態(tài)系統(tǒng)硅和碳在生物地球化學循環(huán)中的作用提供科學參考。

1 材料與方法

本研究所選取的毛竹竹葉樣品的采集點分別位于浙江省臨安市青山(30°13′N，119°46′E)，安吉縣山川鄉(xiāng)船壩(30°27′N，119°41′E)，紹興市新昌縣巧英(29°23′N，121°11′E)和紹興市新昌縣大市聚(29°28′N，120°59′E)。所處地區(qū)巖性分別為頁巖、花崗閃長巖、花崗巖和玄武巖。不同地區(qū)毛竹林均已去除林下灌木、雜草。樣品采集時間為5月竹葉成熟期。頁巖地區(qū)選取1年生、3年生和5年生的毛竹，分為上(距離毛竹冠頂0～1 m)，中(距離毛竹冠頂2～3 m)和下(距離毛竹冠頂3～4 m)等3個部位，分別采集竹葉150 g左右，編號裝袋；按照同樣的方法，在花崗閃長巖、花崗巖和玄武巖地區(qū)分別采集5年生毛竹3個部位的竹葉(其中1年生的竹子實際為1年2個月生的竹子)。同時，采集各點附近0～20 cm的土壤500 g左右，編號裝袋。將采集回來的竹葉樣品用自來水反復沖洗，再用去離子水沖洗干凈，放置鼓風烘箱中105℃殺青后，75℃左右烘干至恒量。將每袋植物樣品充分混合，分成2份，一份用剪刀將樣品其剪至0.5 cm左右供植硅體提取分析，另一份用植物粉碎機粉碎，供總硅測試分析。將采集回來的土壤樣品自然風干，挑根，研磨并過篩后供土壤pH、有機碳和有效硅的分析測試。

植物樣品中總硅的測定采用偏硼酸鋰熔融-分光光度法[15]，并利用植物灌木枝葉標樣CBW07602進行監(jiān)測。竹葉樣品中植硅體采用改進的微波消解法提取[16]，同時運用Walkley-Black方法檢驗并除去植硅體外緣可能存在的有機碳[17]。將已提取的植硅體放入鼓風烘箱中70℃烘干，然后對植硅體進行稱量和記錄，計算樣品中植硅體質(zhì)量分數(shù)。土壤pH值、有機碳和有效硅質(zhì)量分數(shù)等測定參照文獻[15]方法。

本研究的結(jié)果數(shù)據(jù)為3次重復的平均值，運用Duncan新復極差法進行多重比較分析。數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析均在Microsoft，Excel和SPSS等軟件上進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛竹土壤的基本理化參數(shù)

表1給出了不同巖性上發(fā)育的同一竹齡毛竹土壤的基本理化參數(shù)。不同巖性下毛竹土壤pH值差異顯著，變化范圍為pH 4.33～5.15，呈現(xiàn)為酸性。4種不同巖性下的土壤中有機碳的質(zhì)量分數(shù)差異顯著，花崗巖和花崗閃長巖上發(fā)育的土壤中有機碳分別為32.9和29.3 g°kg－1，要遠高于頁巖和玄武巖。玄武巖上發(fā)育的土壤中有效硅的含量為237.5 mg°kg－1，顯著高于其他3種巖性(表1)。

表1 不同巖性類型毛竹土壤的基本理化參數(shù)Table 1 Basic physicochemical parameters of soil from different lithologies

2.2 不同竹齡以及不同巖性下毛竹中二氧化硅和植硅體的平均質(zhì)量分數(shù)

同一巖性(頁巖)下不同竹齡的毛竹竹葉中二氧化硅平均質(zhì)量分數(shù)變化范圍是51.8～62.6 g°kg－1，植硅體平均質(zhì)量分數(shù)為50.8～57.6 g°kg－1，差異不顯著(表2)。不同巖性下同一竹齡的毛竹竹葉中二氧化碳以及植硅體平均質(zhì)量分數(shù)變化見表3。由表3可知:不同巖性下所發(fā)育的毛竹竹葉中二氧化硅質(zhì)量分數(shù)以及植硅體質(zhì)量分數(shù)的變化顯著，變化范圍分別為 56.1～103.7 g°kg－1，50.8～99.1 g°kg－1。

表2 頁巖土壤上不同竹齡毛竹竹葉中二氧化硅及植硅體平均質(zhì)量分數(shù)Table 2 Effects of plant age based on the same lithology on the average contents of SiO2and phytolith in moso bamboo leaves

表3 不同巖性土壤上5年生毛竹竹葉中二氧化硅及植硅體平均質(zhì)量分數(shù)Table3 Effectsoflithologywiththesameplantageontheaverage contents of SiO2and phytolith in moso bamboo leaves

2.3 不同竹齡和不同部位毛竹竹葉中植硅體質(zhì)量分數(shù)

如圖1中所示:通過對青山地區(qū)不同竹齡同一部位竹葉中植硅體質(zhì)量分數(shù)對比，不同竹齡的上部和中部葉子中植硅體沒有明顯差異，但是和下部葉子中植硅體質(zhì)量分數(shù)差異明顯。青山湖地區(qū)同一竹齡竹葉中植硅體的質(zhì)量分數(shù)基本上是由下部到上部遞增的，除了青山3年生毛竹中不同部位的葉子中植硅體沒有顯著性差異，青山1年生毛竹和青山5年生毛竹中具有顯著差異。

2.4 不同巖性和不同部位毛竹竹葉中植硅體質(zhì)量分數(shù)

不同巖性對其上發(fā)育的毛竹中植硅體質(zhì)量分數(shù)的影響是比較大的，如圖2所示。不同巖性上毛竹的同一部位竹葉的對比，植硅體質(zhì)量分數(shù)的變化都是比較大的，并且都有顯著差異。花崗巖以及玄武巖上發(fā)育的毛竹，其不同部位竹葉中植硅體的質(zhì)量分數(shù)差異不大；在頁巖和花崗閃長巖上發(fā)育的毛竹中上部、中部和下部葉子中植硅體質(zhì)量分數(shù)變化比較大，差異顯著。

3 討論

3.1 毛竹竹葉中植硅體質(zhì)量分數(shù)及其影響因素

毛竹竹葉中植硅體質(zhì)量分數(shù)變化范圍為50.8～99.1 g°kg－1，同一巖性土壤上發(fā)育的不同竹齡的毛竹竹葉中二氧化硅和植硅體的平均質(zhì)量分數(shù)的不顯著變化可能是與竹葉平均2 a為周期的更新有關(guān)。此外，毛竹林的凋落量還受大、小年(大年是指出筍多的年份，小年是指出筍少的年份)的影響。一般來講，小年毛竹林的凋落量要大于大年，凋落量的變化也可能影響竹葉中二氧化硅和植硅體的質(zhì)量分數(shù)[18]。不同巖性條件下發(fā)育的毛竹林竹葉中二氧化硅以及植硅體的質(zhì)量分數(shù)差異都比較大，這與母巖及其形成土壤的理化性質(zhì)有關(guān)。不同母巖發(fā)育的土壤的pH值、有機碳和有效硅的質(zhì)量分數(shù)差異比較大，從而影響其上發(fā)育的毛竹林對土壤溶液中硅的吸收以及竹葉中植硅體的產(chǎn)生。如相對于玄武巖和頁巖地區(qū)的土壤，以花崗巖和花崗閃長巖為母巖的土壤中有效硅的質(zhì)量分數(shù)雖然不高，但是在這2種巖性土壤上發(fā)育的毛竹竹葉中植硅體的質(zhì)量分數(shù)較高，這可能與這2種土壤的pH值較低、土壤中有機碳的質(zhì)量分數(shù)相對較高，土壤較疏松，能夠促進植物對硅的吸收，有利于植物中植硅體的積累有關(guān)[13,19]。然而到底是哪種原因占主要地位，或是幾種原因同時作用，亦或是還有其他的可能原因的影響，都還需要更進一步的調(diào)查研究。

圖1 頁巖土壤上不同竹齡和不同部位毛竹葉中植硅體的質(zhì)量分數(shù)Figure 1 Contents of phytolith in different parts of the leaves within Moso bamboo among different ages

圖2 不同巖性和不同部位5年生毛竹葉中植硅體的質(zhì)量分數(shù)Figure 2 Contents of phytolith in different parts of the leaves within Moso bamboo among different lithologies

植硅體質(zhì)量分數(shù)與二氧化硅質(zhì)量分數(shù)間極顯著的相關(guān)性(R2=0.852 1，P＜0.01，圖3)說明:植硅體與硅的吸收與積累量密切相關(guān)。毛竹竹葉中植硅體質(zhì)量分數(shù)基本呈現(xiàn)從上部到下部遞減的趨勢且差異性顯著(圖1，圖2)，主要與不同部位對硅吸收與積累不同有關(guān)。竹子對硅的吸收主要受蒸騰作用控制，上部的蒸騰作用要強于中部和下部，從而積累更多的硅[13,20]。

3.2 毛竹竹葉中植硅體產(chǎn)生通量及其影響因素

據(jù)報道，毛竹竹葉初級凈生產(chǎn)力約為3 049～6 114 kg°hm－2°a－1[21]。據(jù)此，我們估算毛竹中植硅體產(chǎn)生的平均通量為209.5～420.2 kg°hm－2°a－1。不同巖性上毛竹竹葉植硅體產(chǎn)生通量從大到小的順序依次為: 花崗巖(605.9 kg°hm－2°a－1)＞花崗閃長巖(520.3 kg°hm－2°a－1)＞玄武巖(411.5 kg°hm－2°a－1)＞頁巖(310.6 kg°hm－2°a－1)。相對于玄武巖和頁巖地區(qū)的毛竹林，花崗巖和花崗閃長巖上發(fā)育的毛竹中植硅體的產(chǎn)生通量相對較高，這主要與花崗巖和花崗閃長巖上發(fā)育的毛竹葉片中植硅體含量較高有關(guān)。

除了不同母質(zhì)發(fā)育的土壤可通過改變植硅體質(zhì)量分數(shù)對植硅體產(chǎn)生通量具有影響外，竹葉初級凈生產(chǎn)力的變化也是不可忽略的因素。毛竹林的葉凋落全年都會發(fā)生，但其數(shù)量隨著季節(jié)和竹子自身的生長特點而變化[21]。此外，經(jīng)營模式的不同也會對竹葉初級凈生產(chǎn)力產(chǎn)生一定的影響。一般來講，粗放經(jīng)營要大于集約經(jīng)營[21]。

圖3 植硅體質(zhì)量分數(shù)與二氧化硅質(zhì)量分數(shù)的相關(guān)性Figure 3 Correlation of phytolith content and SiO2content

3.3 對中國毛竹林植硅體碳匯調(diào)控的啟示

竹子(主要是毛竹)主要分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)，約占世界森林總面積的1.5%～2.0%。中國現(xiàn)存的竹林面積約為5.0×106hm2[9]，毛竹面積約為3.3×106hm2[10]，集中分布在浙江、江西和湖南等中亞熱帶紅壤地區(qū)[22－23]。若按植硅體產(chǎn)生通量為 209.5～420.2 kg°hm－2°a－1計算，那么全國毛竹林的植硅體產(chǎn)生量約為 0.7～1.4 Tg°a－1(1 Tg=1012g)。在植硅體形成的過程中，植硅體內(nèi)可以包裹 1%～6%的有機碳[2,24－25]，稱為植硅體碳，其在全球碳循環(huán)和氣候變化中發(fā)揮著重要的作用[26－27]。若以植硅體中植硅體碳含量(3±1)%[14]和植硅體平均產(chǎn)生通量計算，那么中國毛竹每年通過植硅體大約可以固定(76.1～152.5)×106kg二氧化碳。竹子具有生長快、繁殖快、易再生等優(yōu)點[28]。如果未來二三十年竹子面積繼續(xù)按目前每年2%～3%的速率增長[8]，那么，到2050年竹子的面積將增加1倍以上[29]。若以毛竹植硅體產(chǎn)生平均通量計算，全國毛竹林植硅體及其包裹有機碳的含量都將增加1倍以上。

相對于玄武巖和頁巖等其他巖性上發(fā)育的毛竹林，花崗巖和花崗閃長巖上毛竹植硅體產(chǎn)生通量較高(約為前者的1.5倍)，植硅體在土壤中的穩(wěn)定性相對較高(因土壤具有較低pH值)[13]，碳匯潛力較大。今后開展竹林造林—再造林時，可以盡量選擇花崗巖和花崗閃長巖等地區(qū)。此外，施用硅肥[30－34]或高供硅能力的巖粉，來提高毛竹竹葉中植硅體的產(chǎn)生通量都可以增加毛竹林植硅體產(chǎn)生量，從而提高植硅體內(nèi)所包裹的有機碳含量，固定更多大氣中的二氧化碳，對增加全球碳匯起到重要作用。

4 結(jié)論

不同巖性上發(fā)育的毛竹竹葉中植硅體質(zhì)量分數(shù)為花崗巖(99.1 g°kg－1)＞花崗閃長巖(85.1 g°kg－1)＞玄武巖(67.3 g°kg－1)＞頁巖(56.1 g°kg－1)。不同的巖性對其上發(fā)育的毛竹中植硅體的產(chǎn)生通量影響比較大，花崗巖(606.0 kg°hm－2°a－1)＞花崗閃長巖(520.4 kg°hm－2°a－1)＞玄武巖(411.6 kg°hm－2°a－1) ＞頁巖(310.6 kg°hm－2°a－1)。

按毛竹林面積的3.3×106hm2和植硅體產(chǎn)生通量為209.5～420.2 kg°hm－2°a－1計算，全國毛竹林通過竹葉凋落物形式產(chǎn)生的植硅體量為0.7～1.4 Tg°a－1。若以植硅體中含碳量(3±1)%計算，那么全國毛竹大約可以固定二氧化碳(76.1～152.5)×106kg°a－1。

選擇花崗巖和花崗閃長巖等毛竹植硅體產(chǎn)生通量高的巖性上開展竹林造林—再造林，或施用硅肥或高供硅能力的巖粉，或增加竹林的面積可顯著提高毛竹竹葉中植硅體及其包裹碳的產(chǎn)生通量，增強植硅體碳匯能力。

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