松墨天牛取食行為及其與寄主揮發(fā)物的關(guān)系

樊建庭，張冬勇，章祖平，孟俊國(guó)，王義平

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300；2.臨安市河橋鎮(zhèn)林業(yè)站，浙江 臨安 311324）

松墨天牛取食行為及其與寄主揮發(fā)物的關(guān)系

樊建庭1，張冬勇1，章祖平2，孟俊國(guó)1，王義平1

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300；2.臨安市河橋鎮(zhèn)林業(yè)站，浙江 臨安 311324）

研究了松墨天牛Monochamus alternatus對(duì)于寄主植物馬尾松Pinus massoniana不同部位的取食選擇性，并對(duì)相應(yīng)部位的揮發(fā)物進(jìn)行了成分分析。室內(nèi)取食試驗(yàn)結(jié)果顯示，松墨天牛對(duì)不同年齡的寄主植物枝條有顯著的取食選擇性，取食量大小順序?yàn)椋?年生＞3年生＞2年生枝條；野外取食調(diào)查結(jié)果顯示，松墨天牛對(duì)寄主植物樹(shù)冠的不同層次和不同方向枝條也存在顯著的取食選擇性，取食量大小分別為：中層＞上層＞下層，南向＞北向。氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀（GC-MS）分析結(jié)果顯示，不同部位枝條揮發(fā)物成分差異很大，其中不同枝條揮發(fā)物中的α-蒎烯含量為：1年生＞3年生＞2年生枝條，上層＞中層＞下層，不同方向枝條α-蒎烯含量為：南向＞北向。對(duì)比分析發(fā)現(xiàn)，松墨天牛喜歡取食的枝條往往α-蒎烯在揮發(fā)物中的含量較高，也含有更多的微量成分。這些因素很有可能對(duì)松墨天牛取食行為扮演著積極促進(jìn)的角色。圖3表2參10

森林保護(hù)學(xué)；松墨天牛；取食；揮發(fā)物；氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀；馬尾松

松材線蟲(chóng)Bursaphelenchus xylophilus可導(dǎo)致一種國(guó)際公認(rèn)的毀滅性病害——松材線蟲(chóng)病，它原產(chǎn)于北美地區(qū)，然后傳播到日本、中國(guó)、韓國(guó)、墨西哥和葡萄牙等地［1］。松墨天牛Monochamus alternatus是松材線蟲(chóng)在中國(guó)和日本地區(qū)最重要的傳播媒介。目前，在中國(guó)和日本應(yīng)用的引誘劑主要是產(chǎn)卵期成蟲(chóng)引誘劑［2-4］。然而絕大多數(shù)線蟲(chóng)（＞80%）是在松墨天牛補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)期（18～25 d）通過(guò)取食傷口傳播到健康的松樹(shù)上［5］。因此，研究松墨天牛取食期引誘劑對(duì)于監(jiān)測(cè)和控制松材線蟲(chóng)病具有非常重要的意義。松墨天牛對(duì)于寄主植物的初始選擇主要決定于嗅覺(jué)信號(hào)，而是否接受進(jìn)而繼續(xù)取食則由味覺(jué)信號(hào)決定。從松樹(shù)枝條的樹(shù)皮部分提取的物質(zhì)，如β-谷甾醇、菜油甾醇、蔗糖、葡萄糖、阿拉伯糖苷、果糖、松醇、甘露醇、木糖醇、半乳糖和纖維醇，具有刺激松墨天牛取食的作用。然而，寄主揮發(fā)物很有可能是松墨天牛取食期引誘劑的重要物質(zhì)之一。目前，有不少關(guān)于松樹(shù)寄主揮發(fā)物作為其他幾種天牛引誘劑和取食刺激物的研究報(bào)道［6］。Fan等［7］關(guān)于松墨天牛的野外試驗(yàn)也證明，（+）-α-蒎烯是松墨天牛產(chǎn)卵期最重要的引誘物質(zhì)。該研究主要進(jìn)行了松墨天牛對(duì)于寄主植物馬尾松Pinus massoniana不同年齡枝條、樹(shù)冠不同層次和不同方向的枝條的取食行為進(jìn)行研究和調(diào)查，并對(duì)這些枝條揮發(fā)物進(jìn)行分析鑒定，研究這些揮發(fā)物在松墨天牛取食行為中的作用，為研究松墨天牛取食期引誘劑奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 蟲(chóng)源

蟲(chóng)源基地位于浙江省富陽(yáng)市昌東村。為了獲得松墨天牛成蟲(chóng)蟲(chóng)源，需要提前設(shè)置馬尾松誘木，具體方法是：選擇為16～20年生的馬尾松，用斧頭在樹(shù)干基部距地20 cm高處分不同方向各砍3個(gè)傷口，以傷及木質(zhì)部為準(zhǔn)，然后注入5 mL體積分?jǐn)?shù)為5%的百草枯。大約1周后，受傷的馬尾松會(huì)吸引到大量的雌雄成蟲(chóng)來(lái)樹(shù)干部位產(chǎn)卵。在第2年4月，將馬尾松誘木砍倒，鋸成3～4 m長(zhǎng)的木段，然后堆積到大養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)（4 m×5 m×3 m，由鐵制框架和塑料紗窗制成）。每天砍伐新鮮的馬尾松枝條放入大養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)，供剛羽化的成蟲(chóng)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)所需。5月開(kāi)始會(huì)陸續(xù)有成蟲(chóng)羽化，每天及時(shí)收集，供室內(nèi)取食行為試驗(yàn)使用。在進(jìn)行行為試驗(yàn)之前，對(duì)成蟲(chóng)停止喂食4 h。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)備及試劑

6890N-5973N氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀GC-MS（Agilent Technology，Palo Alto，CA）；色譜柱（DB-5MS，J&W Scientific，F(xiàn)olsom，CA）；QC-Ⅰ大氣采樣儀（北京勞動(dòng)保護(hù)研究所）；樹(shù)枝剪；XAD-2吸附劑（Amberlite，Philadelphia，PA）；玻璃棉（Supelco，Bellefonte，PA）；無(wú)味聚乙烯塑料袋（Reynolds，Richmond，VA）；硅膠管；進(jìn)口樣品瓶（北京康林公司）；色譜純正己烷（Fisher Chemicals，USA）。氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀所用化合物（+）-α-蒎烯（98%），γ-萜品烯（97%）和（+）-長(zhǎng)葉烯（99%）采購(gòu)于Acros化學(xué)試劑公司（Geel，Belgium）；莰烯（85%），（-）-β-蒎烯（80%），R-（-）-α-水芹烯（65%），（R）-（+）-檸檬烯（96%），萜品油烯（85%）和a-葎草烯（98%）采購(gòu)于Fluka化學(xué)試劑公司（Buchs，Switzerland）；月桂烯（98%），（+）-3-蒈烯（90%），（-）-龍腦烯（95%）和β-石竹烯（98%）采購(gòu)于Aldrich化學(xué)試劑公司（Milwaukee，Wisconsin，USA）。我們沒(méi)有獲得β-水芹烯的標(biāo)準(zhǔn)品，其成分鑒定是基于質(zhì)譜庫(kù)分析結(jié)果。

1.3 室內(nèi)取食試驗(yàn)

取食試驗(yàn)在室內(nèi)進(jìn)行，溫度為18～28℃，光周期為14 h∶10 h（光照∶黑暗）。選擇取食試驗(yàn)，將馬尾松枝條剝?nèi)ニ舍?，然后按照年齡截成1年生、2年生和3年生等3種枝條，各稱量100 g放入同一個(gè)養(yǎng)蟲(chóng)籠（10 cm×10 cm×10 cm），養(yǎng)蟲(chóng)籠由不銹鋼鐵絲網(wǎng)和楊木框架制成，每個(gè)養(yǎng)蟲(chóng)籠放入饑餓4 h并且蟲(chóng)齡一致的10頭成蟲(chóng)（5頭雌蟲(chóng)+5頭雄蟲(chóng)），重復(fù)5次。無(wú)選擇取食試驗(yàn)方法同上，只是將1～3年生的3種枝條分別放入不同的養(yǎng)蟲(chóng)籠里，每個(gè)養(yǎng)蟲(chóng)籠放入5頭成蟲(chóng)（3雌+2雄），重復(fù)5次。待取食48 h后，枝條上的取食刻痕用透明硫酸紙記錄下來(lái)，然后用坐標(biāo)紙測(cè)量取食面積（mm2）。測(cè)試試蟲(chóng)1次·頭-1。

1.4 野外取食調(diào)查試驗(yàn)

試驗(yàn)樣地設(shè)在浙江省富陽(yáng)市昌東村的馬尾松林地，該林地有松材線蟲(chóng)病發(fā)生。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，松樹(shù)死亡率約為5‰，馬尾松為15～20年生，樹(shù)高5～10 m，胸徑7～15 cm，郁閉度0.27。

選取受到松墨天牛危害的馬尾松，對(duì)松墨天牛取食行為進(jìn)行調(diào)查。首先，對(duì)寄主馬尾松樹(shù)冠的上、中、下層3個(gè)層次分別進(jìn)行取樣，取樣方法為采用高枝剪在每個(gè)層次各隨機(jī)剪取5個(gè)枝條，重復(fù)5棵樹(shù)。然后，對(duì)馬尾松樹(shù)冠的南、北2個(gè)方向枝條進(jìn)行取樣，取樣方法同上。將剪下的枝條做好標(biāo)記，帶回實(shí)驗(yàn)室，用透明硫酸紙記錄下枝條上的取食刻痕，再用坐標(biāo)紙測(cè)量取食面積（mm2）。

1.5 揮發(fā)物收集與分析

揮發(fā)物成分分析采用頂空吸附方法。首先將剝?nèi)ニ舍樅蟮?～3年生馬尾松木段各100 g，馬尾松樹(shù)冠上、中、下3層和南、北向新鮮枝條各取200 g，分別放入聚乙烯塑料袋中?？諝馔ㄟ^(guò)含有5 cm活性炭的玻璃管（7 cm×1 cm ID）純化后，進(jìn)入含有枝條的塑料袋。每個(gè)塑料袋連著末端封有玻璃棉且含有0.5 cm XAD-2玻璃管（7 cm×0.5 cm ID）。然后玻璃管與QC-1大氣采樣儀的進(jìn)氣口相連，含有活性炭的玻璃管則與大氣采樣儀的出氣口相連。氣流計(jì)維持1.5 L·min-1的平穩(wěn)氣流。采樣設(shè)備的所有部件通過(guò)硅膠管相連。采樣時(shí)間為5 h（10：00-15：00），重復(fù)5次·處理-1。各個(gè)揮發(fā)物樣品用含有以正十二烷（150 μg·L-1）為內(nèi)標(biāo)的色譜純正己烷（500 L）洗脫。洗脫后的樣品保存在-5℃冰箱中待用。

將洗脫后的樣品用正己烷稀釋20倍，然后通過(guò)氣相色譜與質(zhì)譜聯(lián)用儀（Agilent 6890N-5973N GC/ MSD）分析。載氣是高純度氦氣，氣流為1 mL·min-1。色譜柱為DB-5MS，60 m（long）×0.25 mm（ID）× 0.25 m（film）。進(jìn)樣2 L·次-1，分流比為50∶1。升溫程序?yàn)椋?0℃恒溫2 min，然后以5℃·min-1的速度升溫到200℃,最后在220℃恒溫5 min?；鹧骐x子檢測(cè)溫度為300℃，進(jìn)樣溫度為250℃，質(zhì)譜轟擊電壓為70 eV，掃描的質(zhì)量范圍為30～300。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析

樣品中化合物成分的鑒定是通過(guò)與標(biāo)準(zhǔn)化合物和NIST02質(zhì)譜庫(kù)的出峰時(shí)間和質(zhì)譜圖對(duì)比完成，定量分析通過(guò)內(nèi)標(biāo)正十二烷的峰面積計(jì)算。數(shù)據(jù)分析采用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 11.0 for Windows。馬尾松不同枝條取食面積以及揮發(fā)物成分之間的差異顯著性通過(guò)方差（ANOVA）分析，采用Bonferroni多重比較法。

2 結(jié)果與分析

2.1 室內(nèi)取食試驗(yàn)

松墨天牛對(duì)馬尾松1～3年生枝條室內(nèi)取食試驗(yàn)結(jié)果顯示，松墨天牛對(duì)不同年齡的枝條存在顯著的取食偏好性。其中，在選擇取食試驗(yàn)中，喜好順序?yàn)椋?年生＞3年生＞2年生（表1）。而無(wú)選擇取食試驗(yàn)結(jié)果顯示：2年生和3年生差異不顯著，仍然是最喜歡取食1年生枝條，差異顯著。另外，我們也可以發(fā)現(xiàn)，在沒(méi)有最喜歡取食的1年生枝條情況下，松墨天牛對(duì)2年生和3年生枝條的取食量也比較大。

表1 松墨天牛對(duì)不同年齡枝條取食試驗(yàn)Table 1 Feeding results of Monochamus alternatus on twigs of different ages in the laboratory

相應(yīng)的揮發(fā)物成分分析結(jié)果顯示，馬尾松不同年齡枝條揮發(fā)物中的多種成分存在顯著性差異（圖1）。在1年生枝條中α-蒎烯的揮發(fā)量要顯著高于3年生枝條，3年生枝條顯著高于2年生枝條。β-蒎烯和β-水芹烯在1年生和2年生枝條中的揮發(fā)量要顯著高于3年生枝條?？傮w看來(lái)，相對(duì)于2年生和3年生枝條來(lái)說(shuō)，1年生枝條揮發(fā)物中含有更多種類和數(shù)量的化合物。γ-萜品烯和萜品油烯在3年生枝條揮發(fā)物中沒(méi)有檢測(cè)到，而龍腦烯在2年生和3年生枝條中都沒(méi)有檢測(cè)到。α-葎草烯在1年生枝條揮發(fā)物中的相對(duì)含量顯著高于其他枝條。

2.2 野外取食調(diào)查試驗(yàn)

野外取食危害調(diào)查結(jié)果顯示，松墨天牛對(duì)馬尾松樹(shù)冠不同層次的取食危害存在顯著性差異（表2）。其中，中層枝條受到的松墨天牛危害最為嚴(yán)重，其次是上層，下層危害很輕。中層枝條取食危害面積大約是上層的4倍，下層的20倍。松墨天牛對(duì)馬尾松樹(shù)冠南向枝條的取食危害情況比北向枝條更為嚴(yán)重，差異十分顯著。

圖1 不同年齡枝條揮發(fā)物中萜烯類化合物揮發(fā)量Figure 1 Amounts of terpenes in the volatiles of different ages twigs

相應(yīng)的揮發(fā)物成分分析結(jié)果顯示，馬尾松樹(shù)冠不同層次枝條揮發(fā)物多種成分存在顯著性差異。上層枝條揮發(fā)物中含有的萜烯類化合物總量最高（圖2），其次是中層，下層最低。其中，α-蒎烯、檸檬烯和β-水芹烯都是在上層枝條中揮發(fā)量最高，中層其次，下層最低，差異顯著。β-蒎烯和β-石竹烯在上層枝條中的揮發(fā)量也顯著高于中層和下層枝條。莰烯和β-月桂烯在上層和中層枝條的揮發(fā)量顯著高于下層枝條。3-蒈烯僅在下層枝條中檢測(cè)到，而長(zhǎng)葉烯僅在上層和中層枝條中檢測(cè)到。除3-蒈烯在樹(shù)冠南北向枝條中的揮發(fā)量沒(méi)有差異，長(zhǎng)葉烯在北向枝條中沒(méi)要檢測(cè)到以外，其他的萜烯類化合物在南向枝條中的揮發(fā)量都要顯著高于北向（圖3）。

表2 樹(shù)冠不同層次和方向枝條取食危害調(diào)查Table 2 Feeding results of Monochamus alternatus on twigs in different levels and sides of the host crown in the field

圖2 樹(shù)冠層不同層次枝條揮發(fā)物中萜烯類化合物揮發(fā)量Figure 2 Amounts of terpenes in the volatiles of different levels twigs of the host crown

圖3 樹(shù)冠不同方向枝條揮發(fā)物中萜烯類化合物揮發(fā)量Figure 3 Amounts of terpenes in the volatiles of different sides twigs of the host crown

3 結(jié)論與討論

馬尾松樹(shù)冠南向枝條揮發(fā)物總量顯著高于北向，取食量也是南向顯著大于北向枝條。樹(shù)冠上層和中層枝條揮發(fā)物總量顯著高于下層，取食結(jié)果也比較一致。因此，我們推測(cè)松墨天牛偏好取食的枝條往往揮發(fā)物總量較高。我們?cè)诹珠g調(diào)查也發(fā)現(xiàn)，下層和北向的枝條往往比較短小、干癟，長(zhǎng)勢(shì)明顯弱于上層、中層和南向枝條，松墨天牛很有可能比較喜歡取食長(zhǎng)勢(shì)良好、比較健康的枝條。同時(shí)，揮發(fā)物中微量萜烯類化合物（比如γ-萜品烯、萜品油烯、龍腦烯、長(zhǎng)葉烯和α-葎草烯）在1年生枝條或上中層枝條中揮發(fā)量更加豐富。這些微量成分有可能指示枝條中含有更加豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，從而吸引和促進(jìn)松墨天牛的取食行為。關(guān)于這些微量萜烯類化合物對(duì)于取食行為影響的試驗(yàn)值得進(jìn)一步研究。

Sakai等［3］研究結(jié)果顯示：α-蒎烯對(duì)剛羽化的松墨天牛有引誘作用（可能與補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)取食有關(guān)），但是1～2周天牛達(dá)到性成熟后引誘作用會(huì)減弱。含有α-蒎烯和乙醇的誘捕器在白點(diǎn)墨天牛補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)期（性成熟之前）的早期有顯著的引誘作用［8］。Wallin等［9］發(fā)現(xiàn)，α-蒎烯和β-蒎烯的比例會(huì)隨著北美短葉松Pinus banksiana落葉程度的加深而降低。寧眺等［10］對(duì)不同生理狀態(tài)的松樹(shù)寄主分析結(jié)果顯示，當(dāng)寄主健康狀況下降時(shí)，α-蒎烯的相對(duì)含量顯著降低。Fan等［3］研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，松墨天牛人工飼料在一定范圍內(nèi)添加α-蒎烯可以顯著增加取食量，這說(shuō)明α-蒎烯在松墨天牛取食行為的選擇和接受等環(huán)節(jié)扮演著重要的角色。通過(guò)對(duì)比不同類型枝條揮發(fā)物成分和取食結(jié)果，我們發(fā)現(xiàn)：2年生枝條揮發(fā)物中α-蒎烯揮發(fā)量最低，取食量也是最低；下層枝條揮發(fā)物中α-蒎烯揮發(fā)量最低，取食量也是最低；而北向枝條揮發(fā)物中α-萜烯相對(duì)含量最低，取食量仍然是最低。這些結(jié)果進(jìn)一步證明：α-蒎烯很有可能在松墨天牛取食行為中扮演著積極促進(jìn)的角色。然而，α-蒎烯在上層枝條揮發(fā)量最高，而松墨天牛對(duì)中層枝條取食量最高。這說(shuō)明，對(duì)于寄主植物的取食選擇行為是否接受，以及最終的取食量可能與其他因素有關(guān)，比如味覺(jué)、躲避天敵等。關(guān)于味覺(jué)因素與松墨天牛取食行為之間的關(guān)系有待于將來(lái)的深入研究。

因此，我們推測(cè)松墨天牛取食偏好性與枝條揮發(fā)物總量、α-蒎烯揮發(fā)量、微量成分等因素之間存在著密切關(guān)系，將來(lái)我們需要進(jìn)一步深入研究松墨天牛取食期和產(chǎn)卵期取食行為差異和引誘機(jī)制。

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Feeding behavior of Monochamus alternatus and its relationship with the host volatiles

FAN Jianting1，ZHANG Dongyong1，ZHANG Zuping2，MENG Junguo1，WANG Yiping1
（1.School of Forestry and Biotechnology，Zhejiang A&F University，Lin’an 311300，Zhejiang，China；2.Forest Station of Heqiao Town in Lin’an City，Lin’an 311324，Zhejiang，China）

Feeding preferences，using laboratory feeding assays，ofMonochamus alternatusadults on twigs of different ages，crown levels，and orientations forPinus massonianawere studied by identifying and comparing their volatile profiles with a gas chromatography mass spectrometry（GC-MS）analysis.Results of the feeding assays ofP.massonianatwigs demonstrated thatM.alternatusfed preferentially on young tissue（one-＞three-＞two-year-old tissue）.Similar feeding assays showed that adultM.alternatusfed preferentially on twigs at different crown levels（mid level＞upper level＞lower level）and orientation（south＞north）of the tree.The GC-MS analysis showed that α-pinene content for different twigs ofP.massonianawere different：one-＞three-＞two-year-old tissue，upper＞middle＞lower，and α-pinene content at the sides of the host crown being：south＞north.The comparison showed thatM.alternatusadults preferred twigs with high α-pinene content.［Ch，3 fig.2 tab.10 ref.］

forest protection；Monochamus alternatus；feeding；volatiles；gas chromatography-mass spectroscopy（GC-MS）；Pinus massoniana

S763

A

2095-0756（2014）01-0078-05

10.11833/j.issn.2095-0756.2014.01.012

2013-03-13；

2013-04-25

國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201304403）；浙江省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（LY12C04001）；浙江省科技廳公益技術(shù)應(yīng)用研究項(xiàng)目（2010C32100）

樊建庭，副教授，博士，從事昆蟲(chóng)化學(xué)生態(tài)學(xué)和害蟲(chóng)綜合防治研究。E-mail：fanjt123@sina.com