賀蘭山東坡青海云杉種群動(dòng)態(tài)

李妍，李登武，韓東辰

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2.四川省黃龍溪古鎮(zhèn)景區(qū)管理局，四川 成都 610218；3.寧夏賀蘭山森林生態(tài)定位研究站，寧夏 銀川 750000）

賀蘭山東坡青海云杉種群動(dòng)態(tài)

李妍1，2，李登武1，3，韓東辰1

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2.四川省黃龍溪古鎮(zhèn)景區(qū)管理局，四川 成都 610218；3.寧夏賀蘭山森林生態(tài)定位研究站，寧夏 銀川 750000）

采用典型樣地法調(diào)查了賀蘭山東坡蘇峪口國(guó)家森林公園青海云杉Picea crassifolia種群，分析了種群年齡結(jié)構(gòu)，量化了種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)，繪制了靜態(tài)生命表和時(shí)間序列模型，以探討種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化特征和規(guī)律。結(jié)果表明：研究區(qū)域內(nèi)青海云杉種群主體為小樹和中樹（占總數(shù)的82.4%），幼苗幼樹和大樹數(shù)量偏少。在考慮未來(lái)外部干擾情況下，種群年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)量化指數(shù)為V′pi=0.001 5＞0，存活曲線趨近于DeeveyⅡ型，死亡率高峰分別出現(xiàn)在1級(jí)和9級(jí)，說(shuō)明賀蘭山青海云杉種群正處于增長(zhǎng)型向穩(wěn)定型的過渡階段，種群具有2次“自疏”過程，分別發(fā)生在幼苗時(shí)期和中樹向大樹過渡時(shí)期。雖然賀蘭山青海云杉種群具有較強(qiáng)的自我更新能力和恢復(fù)能力，并不易導(dǎo)致衰退，但該種群整體徑級(jí)較小，天然更新較差，仍需要長(zhǎng)期的封育保護(hù)。圖5表2參15

森林生態(tài)學(xué)；青海云杉；賀蘭山；種群動(dòng)態(tài)

種群動(dòng)態(tài)是一定時(shí)間和空間范圍內(nèi)種群的大小和數(shù)量變化規(guī)律，是植物個(gè)體生存能力與環(huán)境相互作用的結(jié)果，已成為植物生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一［1］。種群年齡結(jié)構(gòu)反映了種群在特定時(shí)間世代重疊的特征，是分析探索種群動(dòng)態(tài)的有效方法，被廣泛應(yīng)用于種群動(dòng)態(tài)研究中［2］。靜態(tài)生命表、種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)量化分析法和時(shí)間序列預(yù)測(cè)法是研究種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化和進(jìn)行種群統(tǒng)計(jì)的重要工具。青海云杉Picea crassifolia為松科Pinaceae云杉屬Picea植物，是賀蘭山海拔最高、分布面積最廣的頂級(jí)森林群落，呈斑塊狀分布于賀蘭山山脊，對(duì)當(dāng)?shù)乇３炙?、涵養(yǎng)水源、維護(hù)生態(tài)穩(wěn)定以及促進(jìn)經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有重要意義。目前，關(guān)于賀蘭山青海云杉的研究主要集中于植物區(qū)系組成、植物群落類型多樣性、針葉林結(jié)構(gòu)和特征、水文特征以及動(dòng)物區(qū)系組成和分布等［3-8］，而關(guān)于其種群動(dòng)態(tài)的研究鮮有報(bào)道。本研究通過對(duì)賀蘭山青海云杉種群年齡結(jié)構(gòu)的調(diào)查研究，探討賀蘭山青海云杉天然林的種群的生長(zhǎng)狀況和動(dòng)態(tài)規(guī)律，以期為賀蘭山森林植被的保護(hù)管理提供理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 調(diào)查方法

在進(jìn)行充分實(shí)地考察和資料論證分析的基礎(chǔ)上，確定研究區(qū)域?yàn)橘R蘭山蘇峪口國(guó)家森林公園。研究區(qū)域自然概況見文獻(xiàn)［4］。外業(yè)調(diào)查于2011年7-8月進(jìn)行，后于2012年6月進(jìn)行補(bǔ)充調(diào)查?？紤]到青海云杉為賀蘭山高海拔地區(qū)單一建群種，喬木組成簡(jiǎn)單（常見喬木僅4種），且林木分布均勻，林下植被稀疏，地形限制較大等因素，確定調(diào)查樣方大小為10 m×10 m；采用典型樣地法布設(shè)樣方。共設(shè)樣方20個(gè)（其中青海云杉純林樣地16個(gè)，用于種群動(dòng)態(tài)分析；林窗樣地4個(gè)，用于初始種群調(diào)查）。采用相鄰網(wǎng)格法，將每個(gè)10 m×10 m樣方劃分為4個(gè)5 m×5 m小樣方進(jìn)行木本植物調(diào)查，分別記錄喬木（樹高＞1.5 m）胸徑、樹高、冠幅、枝下高，記錄灌木（包括喬木幼苗，樹高＜1.5 m）種類、數(shù)量、高度、基徑和冠幅等；草本記錄種類和頻度、蓋度等。群落因子調(diào)查包括海拔、坡度、坡向、坡位、郁閉度、土壤厚度、枯枝落葉層厚度、人為干擾程度等。

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 個(gè)體大小徑級(jí)的確定 種群年齡結(jié)構(gòu)是種群的重要特征，是分析探索種群動(dòng)態(tài)的有效方法［1］。青海云杉種群的年齡與胸徑具有顯著的相關(guān)性，因此，可以用胸徑代替種群個(gè)體的大小［9-10］。樹高＜1.5 m的幼苗、幼樹，大小徑級(jí)為1，樹高≥1.5 m的按2 cm徑階，劃為2，4，6，8，…，28徑階的大小級(jí)，劃分2～14個(gè)大小級(jí)，共14個(gè)大小級(jí)，分析種群結(jié)構(gòu)。結(jié)合林業(yè)苗木生產(chǎn)過程中的慣例，又可將青海云杉劃分為4個(gè)年齡階段：幼苗、幼樹階段，樹高≤1.5 m（對(duì)應(yīng)于1級(jí)）；小樹階段，胸徑2～10 cm（2～5級(jí)）；中樹階段，12～20 cm（6～10級(jí)）；大樹階段，胸徑＞22 cm（11～14級(jí)）。其中，幼苗和幼樹為青海云杉種群的主要更新苗木。

1.2.2 種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)量化 采用陳曉德［11］的量化方法定量描述賀蘭山青海云杉的種群動(dòng)態(tài)。量化方法如下：

考慮未來(lái)干擾時(shí)：

式（1）中：k為種群年齡級(jí)數(shù)量，Sn，Sn+1分別表示第n與第n+1年齡種群個(gè)體數(shù)，Vn表示種群相鄰級(jí)間（n與n+1級(jí)）個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)，Vpi表示整個(gè)種群結(jié)構(gòu)數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)，V′pi表示在考慮未來(lái)外部干擾條件下的種群結(jié)構(gòu)數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)，V′pi，Vpi和Vn取正、負(fù)、零值的意義分別反映種群或相鄰年齡級(jí)個(gè)體數(shù)量的增長(zhǎng)、衰退、穩(wěn)定的動(dòng)態(tài)關(guān)系。

1.2.3 靜態(tài)生命表 以青海云杉純林?jǐn)?shù)據(jù)為基礎(chǔ)，以其最大種群密度值為初始種群數(shù)（a0），將各徑級(jí)實(shí)際存活數(shù)換算成密度（株·hm-2），編制靜態(tài)生命表。通過實(shí)測(cè)值ax計(jì)算各項(xiàng)，具體計(jì)算如下［9，12-13］：

式（2）中：x為單位時(shí)間年齡等級(jí)的中值；ax為x齡級(jí)開始時(shí)的實(shí)際存活個(gè)體數(shù)；ax′為勻滑后的單位面積（hm2)存活個(gè)體數(shù)；lx為x齡級(jí)開始時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)，將各年齡間隔中存活量最大的株數(shù)標(biāo)準(zhǔn)化為1 000；dx為從x到x+1期間標(biāo)準(zhǔn)化死亡個(gè)體數(shù)，即標(biāo)準(zhǔn)化死亡量；qx為各齡級(jí)的個(gè)體死亡率；Lx為從x到x+1期的平均存活個(gè)體數(shù)；Tx為x年齡至超過x年齡的總個(gè)體數(shù)或種群中活到x年齡的所有個(gè)體的剩余總壽命；ex為進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的平均生命期望，可以理解為平均每個(gè)樹木在現(xiàn)有年齡之后還能存活年齡間隔期的倍數(shù)；lnlx為死亡率的自然對(duì)數(shù)，常用于繪制存活曲線；Kx為消失率。以生命表的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)（lx）和標(biāo)準(zhǔn)化死亡量（dx）為縱坐標(biāo)，大小級(jí)為橫坐標(biāo)（x），繪制青海云杉種群的存活曲線［12］。引入4個(gè)種群生存分析函數(shù)［1］進(jìn)行種群生命動(dòng)態(tài)分析，即S（t）：生存率函數(shù)；F（t）：積累死亡率函數(shù)；f（t）：死亡密度函數(shù)；λ（t）：危險(xiǎn)率函數(shù)。計(jì)算公式如下：

1.2.4 時(shí)間序列預(yù)測(cè) 采用時(shí)間序列分析的一次移動(dòng)平均法［1，13］對(duì)青海云杉種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)進(jìn)行模擬和預(yù)測(cè)，其模型如下：

式（4）中：n為需要預(yù)測(cè)的未來(lái)時(shí)間年限，t為齡級(jí)，是近期n個(gè)觀測(cè)值在t時(shí)刻的平均值，成為第n周期的移動(dòng)平均，即表示未來(lái)n年時(shí)t齡級(jí)的種群的大小，xt表示當(dāng)前t齡級(jí)的種群的大小。根據(jù)所調(diào)查青海云杉種群大小級(jí)。本研究中，分別取種群經(jīng)歷2，4，6，8個(gè)大小級(jí)的時(shí)間后，對(duì)種群未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行預(yù)測(cè)。

2 結(jié)果與分析

2.1 賀蘭山青海云杉種群的天然更新

青海云杉是賀蘭山區(qū)高海拔地區(qū)分布面積最大的喬木優(yōu)勢(shì)種，種群最大密度為8 500株·hm-2，最小密度1 425株·hm-2，平均密度3 900株·hm-2，70%的樣地低于平均密度，密度分布不均勻。不同林分林下幼苗更新存在差異（表1）。青海云杉被破壞后形成林窗，在水熱條件較好的東南坡和平緩地帶，多衍生出次生山楊林和次生灌叢，林窗青海云杉天然更新良好，種群密度極大，通?？梢宰匀幌蚯嗪Ｔ粕技兞职l(fā)展。青海云杉純林是賀蘭山青海云杉種群的主體部分，幼苗天然更新能力較差，不足林窗更新的三分之一。這說(shuō)明青海云杉的天然更新強(qiáng)弱與林分類型有關(guān)，林窗能夠?yàn)榍嗪Ｔ粕嫉姆N子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)提供較好的條件，促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)展。

表1 賀蘭山青海云杉種群天然更新特征Table 1 Characteristic of seedling regeneration of Picea crassifolia population in Helan Mountain

按照14個(gè)大小級(jí)劃分，繪制賀蘭山青海云杉種群年齡結(jié)構(gòu)圖（圖1）。賀蘭山自然保護(hù)區(qū)青海云杉種群年齡結(jié)構(gòu)整體呈左偏態(tài)分布，低徑階植株較多，高徑階植株偏少，其中幼苗幼樹（1級(jí)）92株，占總體的13.45%；小樹（2～5級(jí)）503株，占整體的59.24%；中樹237株，占整體的27.91%；大樹17株，占整體的2.02%。說(shuō)明賀蘭山青海云杉種群主體處于小樹和中樹階段，林分基本郁閉，種群具有較大的發(fā)展?jié)摿Γ瑸樵鲩L(zhǎng)型種群，但1，2，5級(jí)植株偏少，幼苗天然更新較差，種群可能發(fā)生衰退。種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)量化結(jié)果顯示，各徑級(jí)間個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)Vn分別為-43.48%，-51.52%，47.00%，38.68%，-44.62%，38.30%，22.41%，48.89%，26.09%，58.82%，42.86%，-25.00%和80.00%，其中V1和V2皆小于0，說(shuō)明林下幼苗缺少，種群天然更新較差；V5和V12小于0，說(shuō)明青海云杉種群在發(fā)展中具有波動(dòng)性；整個(gè)種群年齡的動(dòng)態(tài)指數(shù)為Vpi=0.010 7；在考慮外部干擾的情況下為Vpi′=0.001 5＞0，表明種群趨近于穩(wěn)定型，具有一定的增長(zhǎng)性，但增長(zhǎng)較為緩慢。

圖1 賀蘭山青海云杉種群年齡結(jié)構(gòu)Figure 1 Age structure of Picea crassifolia population in Helan Mountain

2.2 生命表編制

對(duì)于長(zhǎng)壽命多年生植物種群，應(yīng)用“空間差異代替時(shí)間變化”的方法來(lái)研究其動(dòng)態(tài)具有實(shí)際意義，年齡結(jié)構(gòu)和靜態(tài)生命表以及種群動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)都是基于現(xiàn)有調(diào)查數(shù)據(jù)，能夠反映種群的基本屬性，結(jié)果符合種群的自然動(dòng)態(tài)規(guī)律［1］。由于很難追蹤喬木樹種的全部生活史，靜態(tài)生命表常采用同一時(shí)期收集的種群所有個(gè)體徑級(jí)進(jìn)行編制，是由“空間推導(dǎo)時(shí)間”，所以所得數(shù)據(jù)并不滿足編制生命表的3個(gè)假設(shè)，因而生命表分析中常產(chǎn)生死亡率為負(fù)的情況。對(duì)此，Wretten等［13］認(rèn)為，生命表中產(chǎn)生的負(fù)值雖然與數(shù)學(xué)假設(shè)不符，但仍能提供有用的生態(tài)學(xué)記錄，表明種群并非靜止不動(dòng)，而是在發(fā)展或者衰退中。對(duì)此許多學(xué)者［1，14-15］采取勻滑技術(shù)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。本研究亦采用相同方法，對(duì)2～10級(jí)、11～14級(jí)2個(gè)階段數(shù)據(jù)進(jìn)行勻滑處理后，繪制靜態(tài)生命表（表2）。

由種群靜態(tài)生命表（表2）可以看出，隨著年齡的增加，青海云杉種群的死亡數(shù)（dx）大致呈逐漸減小的趨勢(shì)，1～6級(jí)的死亡數(shù)（dx）較高，特別是1級(jí)死亡數(shù)最大。平均存活數(shù)（Lx）和總存活數(shù)（Tx）穩(wěn)定減少，生命期望值（ex）1級(jí)較小，2級(jí)最大，隨后緩慢下降，10級(jí)時(shí)突然升高，而后下降逐漸減??；消失率（Kx）1級(jí)最大，2級(jí)以后呈波動(dòng)上升，至9，10級(jí)出現(xiàn)1個(gè)小峰值，至11級(jí)迅速降低。青海云杉種群的死亡數(shù)、生命期望和消失率分別在1級(jí)（樹高＜1.5 m）和9～10級(jí)出現(xiàn)異常，說(shuō)明這2個(gè)階段種群中個(gè)體通過環(huán)境篩選的壓力增大。

表2 賀蘭山青海云杉種群靜態(tài)生命表Table 2 Static life table of Picea crassifolia population in Helan Mountain

2.3 生存分析

依據(jù)靜態(tài)生命表數(shù)據(jù)計(jì)算種群各生存函數(shù)值（圖2）。生存函數(shù)穩(wěn)定降低，積累死亡率穩(wěn)定升高；危險(xiǎn)率函數(shù)與種群密度死亡函數(shù)的表現(xiàn)具有一定的相似性，兩者的最大值都出現(xiàn)在1級(jí)，1～2級(jí)曲線較陡，至2～8級(jí)趨于平緩，9～12級(jí)開始出現(xiàn)較大波動(dòng)。其中，危險(xiǎn)率函數(shù)在2～8級(jí)和10～12級(jí)呈減小趨勢(shì)，低谷值出現(xiàn)于8級(jí)，高峰值出現(xiàn)于9級(jí)；種群密度函數(shù)從2～9級(jí)緩慢升高，9～12級(jí)快速下降，峰值出現(xiàn)于9級(jí)。青海云杉種群在2級(jí)、9～10級(jí)2個(gè)階段數(shù)據(jù)的異常表現(xiàn)說(shuō)明環(huán)境篩選強(qiáng)度增大。死亡曲線和消失率表現(xiàn)相似（圖3），皆為單峰雙谷曲線，高峰值出現(xiàn)于1級(jí)和9級(jí)，分別為0.743，1.357和0.610，0.941；低谷值出現(xiàn)于2，12和14級(jí)，且2～7級(jí)、10～12級(jí)的曲線斜率較小，說(shuō)明這2個(gè)階段種群較為穩(wěn)定。其結(jié)果與種群死亡密度和危險(xiǎn)率表現(xiàn)相一致。這個(gè)結(jié)果與丁國(guó)民等［9］研究甘肅青海云杉種群的結(jié)論稍有差異，其原因可能與種群年齡和生境條件有關(guān)。此外，4個(gè)生存函數(shù)結(jié)果表明賀蘭山青海云杉種群在發(fā)展過程中具有波動(dòng)性，具有前后期波動(dòng)，中期穩(wěn)定的特點(diǎn)（圖2～3）。

圖2 青海云杉種群生存函數(shù)圖Figure 2 Survival functional rate of Picea crassifolia population

圖3 青海云杉死亡曲線（qx）和消失率曲線（Kx）函數(shù)曲線Figure 3 Function cure of mortality curve（qx）and disappearance rate（Kx）of P.crassifolia population

2.4 存活曲線

本研究參照丁國(guó)民等［9］和吳承禎等［15］繪制存活曲線的方法，繪制賀蘭山青海云杉存活曲線和死亡曲線（圖4）。從種群存活曲線（圖4）可以看出：1級(jí)個(gè)體成活率較低，只有大約20%的幼苗能穿過此篩選活到2級(jí)，其原因是10年生（樹高＜1.5 m）以下幼苗生長(zhǎng)緩慢，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)較弱；20年生（樹高≥1.5 m）后生長(zhǎng)加速，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇，使得只有少量個(gè)體通過環(huán)境篩選進(jìn)入下一個(gè)生長(zhǎng)階段。由于1級(jí)苗木的“自疏”作用，單位面積內(nèi)植株個(gè)體明顯減小，環(huán)境條件基本可以滿足所有個(gè)體對(duì)于光溫水氣、空間、養(yǎng)分等的需求，種群死亡量降低，成活率逐漸穩(wěn)定。種群存活曲線介于DeeveyⅡ型和DeeveyⅢ型之間。采用冪函數(shù)方程式Nx=N0x-b和指數(shù)函數(shù)方程式Nx=N0e-bx對(duì)DeeveyⅡ型和Ⅲ型存活曲線進(jìn)行檢驗(yàn)，得到2組方程，Nx=32.910x-0.419，F(xiàn)=54.646，R2=0.820；Nx=9.295e-0.003x，F(xiàn)=40.950，R2=0.773。對(duì)2組方程的檢驗(yàn)結(jié)果顯示，冪函數(shù)方程的F值和R2值都大于指數(shù)函數(shù)說(shuō)明青海云杉的存活曲線趨近于DeeveyⅡ型。

2.5 時(shí)間序列預(yù)測(cè)

時(shí)間序列是以實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)，按一次移動(dòng)平均法［14］對(duì)種群未來(lái)個(gè)體數(shù)做一個(gè)粗略評(píng)估。將各徑級(jí)數(shù)據(jù)換算成株·hm-2，繪制賀蘭山青海云杉種群2，4，6，8個(gè)徑級(jí)時(shí)間后的徑級(jí)與個(gè)體數(shù)的關(guān)系圖（圖5）。從同一時(shí)間看，各曲線數(shù)值隨徑級(jí)增加而大致表現(xiàn)為減少趨勢(shì)。隨著時(shí)間的推移（從M2到M8），除2個(gè)徑級(jí)后（M2）曲線表現(xiàn)稍有波動(dòng)外，青海云杉種群其余各徑級(jí)數(shù)量皆表現(xiàn)為單調(diào)增加趨勢(shì)。從M0（初始數(shù)據(jù)）到M2（2個(gè)徑級(jí)后），3級(jí)對(duì)應(yīng)存活數(shù)減少明顯，7～14級(jí)對(duì)應(yīng)存活數(shù)均低于初始數(shù)據(jù)（M0）。而M4到M8（4到8個(gè)徑級(jí)后），6級(jí)以上個(gè)體數(shù)量皆大于M0相應(yīng)徑級(jí)數(shù)量。因此，時(shí)間序列預(yù)測(cè)結(jié)果表明賀蘭山青海云杉種群具有一定的增長(zhǎng)能力和恢復(fù)能力，與種群動(dòng)態(tài)量化結(jié)果一致?？梢酝茢?，如果能維持種群現(xiàn)有的環(huán)境狀況，沒有人為干擾，青海云杉種群將在一定時(shí)期內(nèi)保持相對(duì)穩(wěn)定的種群數(shù)量，而加強(qiáng)青海云杉林封育保護(hù)，將更有利種群生長(zhǎng)發(fā)育，能夠促進(jìn)種群的恢復(fù)發(fā)展。

圖4 賀蘭山青海云杉種群的存活曲線（lx）和死亡曲線（qx）Figure 4 Survival curve and mortality curve（qx）of Picea crassifolia population in Helan Mountain

圖5 賀蘭山青海云杉2，4，6，8個(gè)齡級(jí)后的時(shí)間序列預(yù)測(cè)Figure 5 Time sequence prediction in the quantitative dynamics of P.crassifolia population

3 結(jié)論與討論

青海云杉多生長(zhǎng)在陰坡和半陽(yáng)坡上，耐寒耐旱耐瘠薄，是優(yōu)良的水土保持樹種和經(jīng)濟(jì)用材，對(duì)賀蘭山經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)保護(hù)具有重要意義。青海云杉種群密度分布非常不均勻，天然更新主要發(fā)生在郁閉度較小的山楊林、林窗和林隙中，尤以郁閉度為0.4的山楊林下，種群密度最大，可達(dá)8 500株·hm-2，青海云杉純林天然更新較差。青海云杉的這些特點(diǎn)是主要是由青海云杉純林內(nèi)生境條件和其本身生物學(xué)特性所決定的。其一，青海云杉林具有較高的草本類蓋度，這導(dǎo)致青海云杉種子無(wú)法接觸到土壤而難以萌發(fā)；其二，雖然青海云杉幼苗有一定的耐陰性，但小樹生長(zhǎng)卻需要足夠的光照條件。青海云杉林內(nèi)較差的光照條件，影響了小樹的生長(zhǎng)使它們具有較高死亡率，從而導(dǎo)致了這種穩(wěn)定型種群中幼苗數(shù)量稀少的現(xiàn)象。但是由于青海云杉種子儲(chǔ)量巨大，一旦林窗或林隙為它們創(chuàng)造適宜條件，種子就可以大量萌發(fā)，迅速占據(jù)林間空地，使得成熟型和衰退型青海云杉種群可以自然更新并修復(fù)自己的種群結(jié)構(gòu)，使種群結(jié)構(gòu)又趨于穩(wěn)定型，因此青海云杉可以高概率的維持自己在群落中的優(yōu)勢(shì)地位，長(zhǎng)期保持穩(wěn)定。

賀蘭山青海云杉種群的主體為小樹和中樹，約占整體的82.4%，而幼苗幼樹和高徑階個(gè)體數(shù)量偏少；Vpi′=0.001 5＞0，說(shuō)明賀蘭山青海云杉種群處于增長(zhǎng)型向穩(wěn)定型的過渡階段，種群生長(zhǎng)過程中雖有波動(dòng)，但并不易導(dǎo)致衰退。關(guān)于此點(diǎn)，可通過對(duì)賀蘭山青海云杉長(zhǎng)期定點(diǎn)觀測(cè)作進(jìn)一步的證明。存活曲線趨近于DeeveyⅡ型，4個(gè)生存函數(shù)在2級(jí)、8～10級(jí)出現(xiàn)異常波動(dòng)，說(shuō)明賀蘭山青海云杉在發(fā)展過程中具有2次“自疏”現(xiàn)象。第1次發(fā)生在青海云杉林底層，為幼苗幼樹時(shí)期，主要表現(xiàn)為種群個(gè)體對(duì)光溫水氣、養(yǎng)分、空間的需求與自然供給的矛盾，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)激烈，80.0%以上個(gè)體在此階段被淘汰；第2次發(fā)生在林冠層，競(jìng)爭(zhēng)主體為中樹，表現(xiàn)為個(gè)體對(duì)于空間的爭(zhēng)奪，死亡量較低。總的來(lái)說(shuō)，賀蘭山青海云杉林仍處于增長(zhǎng)發(fā)展階段，趨近于穩(wěn)定階段，大部分林木未達(dá)到采伐標(biāo)準(zhǔn)，仍需要進(jìn)一步的封育保護(hù)。因此，禁止濫砍濫伐，繼續(xù)封山育林，以及加強(qiáng)幼苗撫育工作，對(duì)于青海云杉的保護(hù)和發(fā)展具有重要意義。賀蘭山青海云杉林廣泛采用的清理林下枯立灌木的撫育方法雖然能為青海云杉幼苗提供更多的生存空間和光照條件，但過度清理林下灌木也會(huì)不利于野生動(dòng)物的棲息生存，大大降低當(dāng)?shù)厣锒鄻有裕焕谡麄€(gè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。因此，我們建議根據(jù)青海云杉群落特性和已有經(jīng)驗(yàn)，采用清理枯病木、采伐成熟林、制造林窗，以及加強(qiáng)林隙和林窗的幼苗撫育等管理措施，將更有利于青海云杉的天然更新和種群的穩(wěn)定發(fā)展。

［1］劉貴峰，臧潤(rùn)國(guó)，成克武，等.天山云杉的種群動(dòng)態(tài)［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2011，17（5）：632-637.

LIU Guifeng，ZANG Runguo，CHENG Kewu，et al.Population dynamics ofPicea schrenkianavar.tianschanicain the Tianshan Mountains［J］.Chin J Appl Enciron Biol，2011，17（5）：632-637.

［2］胡爾查，王曉江，劉永洪，等.烏拉山自然保護(hù)區(qū)油松種群結(jié)構(gòu)與分布格局研究［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2011，24（3）：363-369.

HU Eecha，WANG Xiaojiang，LIU Yonghong，et al.Population structure and distribution pattern ofPinustabulaeformis in Wulashan Natural Reserve of Inner Mongolian［J］.For Res，2011，24（3）：363-369.

［3］梁存柱，朱宗元，王煒，等.賀蘭山植物群落類型多樣性及其空間分異［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，28（3）：361 -368.

LIANG Cunzhu，ZHU Zongyuan，WANG Wei，et al.The diversity and spatial distribution of plant communities in the Helan Mountains［J］.Acta Phytoecol Sin，2004，28（3）：361-368.

［4］朱源，康慕誼，劉全儒，等.賀蘭山針葉林結(jié)構(gòu)特征與種類組成的比較［J］.地理研究，2007，26（2）：305-312.

ZHU Yuan，KANG Muyi，LIU Quanru，et al.Comparison of forest structurer and floristic compositon of coniferous forest in Helan Mountain［J］.Geogr Res，2007，26（2）：305-312.

［5］朱源，康慕誼，劉全儒，等.賀蘭山油松和青海云杉交錯(cuò)區(qū)的物種豐富度研究［J］.植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2007, 16（3）：1-6.

ZHU Yuan，KANG Muyi，LIU Quanru，et al.Study on species richness in ecotone betweenPinus tabulaeformisandPices crassifoliaon Helan Mountain［J］.J Plant Resour Environ，2007，16（3）：1-6.

［6］朱源，康慕誼，江源，等.賀蘭山木本植物群落物種多樣性的海拔格局［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，32（3）：574 -581.

ZHU Yuan，KANG Muyi，JIANG Yuan，et al.Altitudinal pattern of species diversity in woody plant communities of Mountain Helan［J］.J Plant Ecol，2008，32（3）：574-581.

［7］趙春曉，劉建軍，任軍輝，等.賀蘭山4種典型森林類型凋落物持水性能研究［J］.水土保持研究，2011，18（2）：107-111.

ZHAO Chunxiao，LIU Jianjun，REN Junhui，et al.Study on water-holding capacity of litter in four forest types of Helan Mountain［J］.Res Soil&Water Conserv，2011，18（2）：107-111.

［8］楊貴軍，于有志，王新譜.寧夏賀蘭山擬步甲科的區(qū)系組成與生態(tài)分布［J］.寧夏大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2011，32（1）：67-72.

YANG Guijun，YU Youzhi，WANG Xinpu.Tendbrionidae fauna and ecological distribution in Ningxia Helan Mountain Nature Reserve［J］.J Ningxia Univ Nat Sci Ed，2011，32（1）：67-72.

［9］丁國(guó)民，劉興明，倪自銀，等.甘肅祁連山青海云杉種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的初步研究［J］.植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào), 2005，14（4）：36-41.

DING Guomin，LIU Xingming，NI Ziyin，et al.A preliminary study of population dynamics ofP.crassifoliain Qi lian Mountains［J］.J Plant Resour Environ，2005，14（4）：36-41.

［10］劉建泉，丁國(guó)民，郝虎，等.青海云杉群落特征和動(dòng)態(tài)的研究［J］.西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2008，23（1）：14-17.

LIU Jianquan，DING Guomin，HAO Hu，et al.Structure and dynamic ofP.crassifoliacommunity in Qilian Mountains Foresst Area［J］.J Northwest For Univ，2008，23（1）：14-17.

［11］陳曉德.植物種群與群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)量化分析方法研究［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1998，18（2）：214-217.

CHEN Xiaode.A study on the method of quantitative analysis for plant population and community structural dynamics［J］.Acta Ecol Sin，1998，18（2）：214-217.

［12］張雷，王曉江，胡爾查，等.科爾沁沙地蒙古黃榆種群結(jié)構(gòu)與空間分布格局［J］.中國(guó)沙漠，2011，31（1）：115-120.

ZHANG Lei，WANG Xiaojiang，HU Ercha，et al.Population structure and spatial pattern ofUlmus macrocarpavar.mongolicain Horqin Sandy Land［J］.J Desert Res，2011，31（1）：115-120.

［13］WRETTEN S.Field and Laboratory Exercises in Ecology［M］.London：Edward and Arnad Publishers Limited，1980：44-63.

［14］李曉笑，王清春，崔國(guó)發(fā)，等.瀕危植物梵凈山冷杉野生種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)特征［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2011，31（7）：1479-1486.

LI Xiaoxiao，WANG Qingchun，CUI Guofa，et al.Structure and dynamics characteristics of a wild population of endangeredAbies fanjingshanensis［J］.Acta Bot Boreal-Occident Sin，2011，31（7）：1479-1486.

［15］吳承禎，洪偉，謝金壽，等.珍稀瀕危植物長(zhǎng)苞鐵杉種群生命表分析［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，11（3）：333 -336.

WU Chengzhen，HONG Wei，XIE Jinshou，et al.Life table analysis ofTsuga longibracteatapopulation［J］.Chin J Appl Ecol，2000，11（3）：333-336.

Population dynamics of Picea crassifolia on the eastern slope of Helan Mountain

LI Yan1，2，LI Dengwu1，3，HAN Dongchen1

To determine characteristics and regularity in variation for population dynamics，a typical sample plot method was used for thePicea crassifoliapopulation of Suyukou National Park located on the eastern slope of Helan Mountain.Then，based on all the data collected from 20 plots（10 m×10 m），population age structure was analyzed，population structure types were quantified,and static life table and time sequence models were drawn.Results of population age structure showed that theP.crassifoliapopulation consisted mostly of small and medium-sized trees（82.4%），while seedlings，saplings，and mature trees were scarce;when future external interference from the time sequence model was taken into account,the population age structure dynamic quantitative index wasV′pi=0.001 5＞0，the survival curve leveled off at Deevey-TypeⅡ，and the mortality rate peaked at 1 and 9 age-class.This indicated that theP.crassifoliapopulation in Helan Mountain was in a transitory period between growth and steady-state forms；however，despite its self-renewal and resilience capabilities,with a small diameter class population and weak natural regeneration of saplings，a long protection period to facilitate afforestation is needed.［Ch，5 fig.2 tab.15 ref.］

forest ecology;Picea crassifolia;Helan Mountain;population dynamics

S718.5

A

2095-0756（2014）01-0050-07

10.11833/j.issn.2095-0756.2014.01.008

2013-02-27；

2013-04-29

中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目-科技創(chuàng)新專項(xiàng)（重點(diǎn)項(xiàng)目）（QN2011077）

李妍，從事園林植物生理生態(tài)等研究。E-mail：531219491@qq.com。通信作者：李登武，教授，從事生物多樣性保護(hù)與利用、植物地理學(xué)及植被恢復(fù)與保持研究。E-mail：dengwuli@163.com

（1.College of Forestry，Northwest A&F University，Yangling 712100，Shaanxi，China；2.Administration Bureau of Ancient Town Scenic Attraction，Chengdu 610218，Sichuan，China；3.Ningxia Helan Mountain Forest Ecosystem Orientational Research Station，Yinchuan 750000，Ningxia，China）