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    秦嶺北坡栓皮櫟干基萌苗生長(zhǎng)特性研究

    2014-03-26 11:26:38薛瑤芹張文輝馬莉薇周建云
    關(guān)鍵詞:年生栓皮櫟母樹(shù)

    薛瑤芹,張文輝,馬 闖,馬莉薇,周建云

    (西北農(nóng)林科技大學(xué) 西部環(huán)境與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西 楊凌 712100)

    森林被采伐或者受到其他干擾后,可以通過(guò)伐前更新幼苗的生長(zhǎng)、種子庫(kù)中種子的萌發(fā)成苗、伐樁萌發(fā)或者根系萌發(fā)而不斷恢復(fù)[1]。主干基部萌苗或者干基萌苗(Stem base sprouts)是在存活的植物個(gè)體主干基部產(chǎn)生的萌苗[2-3]。作為伐前更新幼苗的一種類型,許多植物都可以產(chǎn)生干基萌苗,例如,在Burkina Faso的薩瓦納林地(Savanna-woodland)中,非洲酸枝(BurkeaAfricanaHook.)、AcaciadudgeoniCraib. 和DetariummicrocarpumGuill.& Perr.等植物均可以產(chǎn)生干基萌苗[1],該研究中稱其為徒長(zhǎng)萌苗(Water sprouts)。另外,在智利南部的雨林中,尤其是不成熟的森林中,干基萌苗是植物較常見(jiàn)的無(wú)性繁殖方式,能夠產(chǎn)生干基萌苗的植物包括AmaiouaguianensisAubl.、ClethrascabraPers.和ErythroxylumamplifoliumBaill.等[3]。

    栓皮櫟(QuercusvariabilisBl.)在秦嶺和大別山區(qū)域數(shù)量較多,密度也較大,形成了地帶性植被,是關(guān)系到當(dāng)?shù)亓謽I(yè)和生態(tài)建設(shè)的重要樹(shù)種[4]。然而,為了獲取軟木、栲膠、木材和薪炭材,多年的過(guò)度利用和撫育缺乏,使該區(qū)域的栓皮櫟林大多淪為殘敗次生林,種群數(shù)量和質(zhì)量不斷下降,生態(tài)功能也大幅降低,栓皮櫟種群有逐漸轉(zhuǎn)移退縮的趨勢(shì)[4-5]。在干擾嚴(yán)重的次生林中,無(wú)性繁殖是栓皮櫟更新和恢復(fù)的主要途徑[6-7],由伐樁、主干基部或者根系上的不定芽、休眠芽萌發(fā)形成的萌生苗,是栓皮櫟自然更新幼苗的重要組成部分[8]。自然條件下,栓皮櫟能夠產(chǎn)生干基萌苗,但其數(shù)量較少,對(duì)種群更新的貢獻(xiàn)較小[7],因此相關(guān)研究也較少。然而,在以采伐利用為目的的栓皮櫟次生林中,采伐作業(yè)后全部林地或者部分林地會(huì)有一段裸露時(shí)間,而擁有一定數(shù)量的干基萌苗則有利于縮短林地裸露時(shí)間,并保證栓皮櫟能占據(jù)原有生態(tài)位。

    然而,栓皮櫟產(chǎn)生的干基萌苗是如何生長(zhǎng)的以及如何通過(guò)人工措施促進(jìn)其萌苗,一直未見(jiàn)相關(guān)的研究。因此,本研究在位于秦嶺北坡的栓皮櫟天然次生林中,對(duì)不同大小的栓皮櫟個(gè)體進(jìn)行環(huán)剝,人為造成機(jī)械損傷,并通過(guò)持續(xù)觀測(cè)和調(diào)查,研究栓皮櫟干基萌苗的產(chǎn)生及生長(zhǎng)特點(diǎn),以便制定合理的促進(jìn)栓皮櫟林伐前更新的計(jì)劃和措施。

    1 材料與方法

    1.1 研究區(qū)概況

    本研究在陜西省周至縣樓觀臺(tái)(107°39′~108°37′E,33°42′~34°14′N(xiāo))進(jìn)行。該區(qū)位于秦嶺北坡,屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫為13.2 ℃,年均降水量為650~800 mm,無(wú)霜期225 d。土壤為山地褐土。栓皮櫟為喬木層的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種,伴生植物有20多種,喬木層主要植物有側(cè)柏(Platycladusorientalis(Linn.) Franco)、油松(PinustabulaeformisCarr.)、槲樹(shù)(QuercusdentataThunb.)、槲櫟(QuercusalienaBlume);主要的灌木有黃櫨(CotinuscoggygriaScop.)、綠葉胡枝子(LespedezabuergeriMiq.)、美麗胡枝子(Lespedezaformosa(Vog.) Koehne)、榛(CorylusheterophyllaFisch. ex Trautv.)、黃薔薇(RosahugonisHemsl)、小花扁擔(dān)桿(Grewiabilobavar.parviflora(Bunge) Hand.-Mazz.);主要的草本植物有苔草(CarextristachyaThunb. )、紫菀(AstertataricusL.f.)和麥冬(Ophiopogonjaponicus(L.f.) Ker Gawl)等。

    該區(qū)域的栓皮櫟次生林于1985年皆伐后自然形成,郁閉度為75%~80%,栓皮櫟占林分組成的90%以上。栓皮櫟林林相較為整齊,林分地勢(shì)較為平坦,栓皮櫟個(gè)體大小不一,有較大范圍的胸徑分布。

    1.2 環(huán)剝母樹(shù)的選擇及環(huán)剝處理

    2009-03,選擇地勢(shì)平坦、長(zhǎng)勢(shì)較好的栓皮櫟次生林(0.5 hm2)進(jìn)行試驗(yàn)。對(duì)林內(nèi)高度>1.3 m 的栓皮櫟進(jìn)行測(cè)量,測(cè)量?jī)?nèi)容包括樹(shù)高和胸徑(DBH)。林中,栓皮櫟的胸徑為4.5~22.4 cm,樹(shù)高為1.3~13.5 m。根據(jù)胸徑測(cè)量結(jié)果和栓皮櫟株數(shù)在各胸徑上的分布,并參照前人研究對(duì)遼東櫟(QuercuswutaishanicaBlume)、栓皮櫟伐樁徑級(jí)的劃分[9-10],以及Kammesheidt[11]的研究中對(duì)多種有萌生能力的樹(shù)種的徑級(jí)劃分方法,本研究將林地內(nèi)的栓皮櫟個(gè)體劃分為4個(gè)徑級(jí),每個(gè)徑級(jí)的胸徑范圍為:1徑級(jí).4.5 cm ≤胸徑<10 cm;2徑級(jí).10 cm≤胸徑<15 cm,3徑級(jí).15 cm≤胸徑<20 cm,4徑級(jí).20 cm≤胸徑<25 cm。在每個(gè)徑級(jí)中選擇10株母樹(shù)作為試驗(yàn)對(duì)象并進(jìn)行標(biāo)記。試驗(yàn)?zāi)笜?shù)概況見(jiàn)表1。試驗(yàn)處理為對(duì)樹(shù)干基部進(jìn)行環(huán)狀剝皮(簡(jiǎn)稱環(huán)剝,下同),即環(huán)狀剝?nèi)?shù)干基部離地面10 cm處的韌皮部,環(huán)剝帶寬為5 cm[12]。環(huán)剝后對(duì)傷口不進(jìn)行任何處理。

    表 1 秦嶺北坡不同徑級(jí)栓皮櫟環(huán)剝母樹(shù)的樹(shù)高及胸徑

    1.3 干基萌苗的產(chǎn)生及生長(zhǎng)觀測(cè)

    觀測(cè)持續(xù)2個(gè)生長(zhǎng)季。分別于2009-04-15、06-17和09-16及2010-06-19、09-20對(duì)環(huán)剝母樹(shù)進(jìn)行觀測(cè),觀測(cè)及記錄內(nèi)容包括:母樹(shù)是否產(chǎn)生愈傷組織、是否依然存活、是否產(chǎn)生萌苗;萌苗產(chǎn)生的位置(環(huán)剝帶上方或者下方)、活萌苗數(shù)量、枯死萌苗數(shù)量;每株萌苗的年齡(1年生或2年生)、高度、基徑和冠幅。萌苗年齡可以根據(jù)萌苗主莖樹(shù)皮的顏色以及其上的芽鱗痕來(lái)判斷。

    1.4 數(shù)據(jù)的計(jì)算與統(tǒng)計(jì)分析

    綜合2009年和2010年的調(diào)查數(shù)據(jù),計(jì)算不同調(diào)查時(shí)間、不同徑級(jí)母樹(shù)中,產(chǎn)生活干基萌苗的母樹(shù)所占比例(母樹(shù)萌發(fā)率),通過(guò)單因素方差分析(One-way ANOVA)比較不同徑級(jí)母樹(shù)產(chǎn)生的干基萌苗數(shù)量、萌苗枯死率以及干基萌苗的生長(zhǎng)狀況。

    萌苗枯死率=每株母樹(shù)上枯死萌苗數(shù)/總萌苗數(shù)。

    計(jì)算每株母樹(shù)上1年生和2年生干基萌苗的比例,然后在同一徑級(jí)母樹(shù)間計(jì)算1年生和2年生干基萌苗比例的平均值,并進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比較,繪制不同徑級(jí)母樹(shù)的干基萌苗年齡結(jié)構(gòu)圖。

    所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析均在SPSS 13.0和Excel 2003軟件上進(jìn)行,并在P=0.05水平上檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)差異的顯著性,用Origin 8.0軟件制圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 環(huán)剝后栓皮櫟母樹(shù)愈傷組織的產(chǎn)生狀況

    2009-04-15(環(huán)剝后1個(gè)月)調(diào)查發(fā)現(xiàn),所有處理母樹(shù)均能在環(huán)剝傷口處形成愈傷組織,傷口沒(méi)有腐爛。環(huán)剝后2個(gè)生長(zhǎng)季中,雖然有的母樹(shù)未能產(chǎn)生干基萌苗,但是環(huán)剝傷口一直有愈傷組織保護(hù),因此未發(fā)現(xiàn)傷口腐爛或者母樹(shù)死亡的情況。

    2.2 環(huán)剝后栓皮櫟母樹(shù)的萌發(fā)率

    環(huán)剝后1個(gè)月,所有環(huán)剝母樹(shù)均未產(chǎn)生干基萌苗,因此,只針對(duì)2009-06-17、09-16和2010-06-19、09-20的觀測(cè)記錄干基萌苗進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

    據(jù)觀測(cè),78%的環(huán)剝栓皮櫟均能在跟蹤觀測(cè)期間產(chǎn)生干基萌苗,而且所有萌苗均出現(xiàn)在環(huán)剝帶下方,分布在環(huán)剝傷口下邊緣到根頸這一范圍內(nèi);70%的母樹(shù)能在環(huán)剝后2年內(nèi)保存有活萌苗。

    由表2可知,不同徑級(jí)母樹(shù)產(chǎn)生萌苗的時(shí)間有差別,產(chǎn)生干基萌苗的母樹(shù)所占比例(母樹(shù)萌發(fā)率)也在環(huán)剝后2年內(nèi)表現(xiàn)出一定波動(dòng):1徑級(jí)母樹(shù)在環(huán)剝3個(gè)月(2009-09-16)后產(chǎn)生萌苗,而且母樹(shù)萌發(fā)率隨著環(huán)剝后時(shí)間的延長(zhǎng)而有所下降(從100.0%降低到60.0%);2徑級(jí)和3徑級(jí)母樹(shù)萌發(fā)率較為穩(wěn)定,基本保持在80.0%;4徑級(jí)母樹(shù)在環(huán)剝后第1年沒(méi)有產(chǎn)生萌苗,環(huán)剝后第2年60.0%的環(huán)剝個(gè)體產(chǎn)生了干基萌苗。總體而言,4個(gè)徑級(jí)的環(huán)剝母樹(shù)中,2徑級(jí)和3徑級(jí)母樹(shù)的萌發(fā)率最高。

    2.3 環(huán)剝后栓皮櫟母樹(shù)干基萌苗的枯死率

    干基萌苗枯死率可以反映同一株母樹(shù)上萌苗間的競(jìng)爭(zhēng)狀況以及母樹(shù)對(duì)于萌苗的保存能力。由表2可知,萌苗枯死發(fā)生在環(huán)剝后第2年,環(huán)剝當(dāng)年產(chǎn)生干基萌苗的母樹(shù)均能夠保存萌苗。4個(gè)徑級(jí)母樹(shù)中,2徑級(jí)(胸徑≥10~<15 cm)母樹(shù)的萌苗枯死率在環(huán)剝后2年內(nèi)均為0.0%;1徑級(jí)、3徑級(jí)和4徑級(jí)母樹(shù)的萌苗枯死率隨著環(huán)剝時(shí)間的延長(zhǎng)而不斷上升,但3徑級(jí)母樹(shù)的萌苗枯死率較低,只有18.7%~24.7%。

    表 2 秦嶺北坡不同徑級(jí)栓皮櫟環(huán)剝母樹(shù)的萌發(fā)率與干基萌苗枯死率

    2.4 環(huán)剝栓皮櫟母樹(shù)干基萌苗的數(shù)量

    圖1顯示,無(wú)論哪個(gè)徑級(jí)的母樹(shù),環(huán)剝后第2年(2010年)單株母樹(shù)的干基萌苗數(shù)量均多于環(huán)剝后當(dāng)年(2009年)。在4個(gè)調(diào)查時(shí)間中,單株母樹(shù)的干基萌苗數(shù)量在各徑級(jí)間有所波動(dòng),2徑級(jí)和3徑級(jí)母樹(shù)的干基萌苗數(shù)量相對(duì)較多。2~4徑級(jí)母樹(shù)中,干基萌苗數(shù)量隨母樹(shù)徑級(jí)增大總體呈減少趨勢(shì),這可能與植物組織的分生能力隨年齡增長(zhǎng)而下降有關(guān)。單因素方差分析結(jié)果表明,母樹(shù)徑級(jí)(年齡)造成干基萌苗數(shù)量存在顯著差異(P<0.05)。

    圖 1 秦嶺北坡不同徑級(jí)栓皮櫟單株母樹(shù)產(chǎn)生的干基萌苗數(shù)量

    2.5 環(huán)剝后栓皮櫟母樹(shù)干基萌苗的生長(zhǎng)

    由圖2可知,2徑級(jí)母樹(shù)的萌苗高度和冠幅均大于其他徑級(jí)母樹(shù)的萌苗(P<0.05),而且在環(huán)剝后2年中,該徑級(jí)母樹(shù)上萌苗的高度和冠幅生長(zhǎng)一直優(yōu)于其他母樹(shù)上的萌苗(圖2-A,B)。不同時(shí)期的萌苗基徑在4個(gè)徑級(jí)母樹(shù)間有所不同,2徑級(jí)母樹(shù)的萌苗基徑在環(huán)剝初期(1年內(nèi))與其他母樹(shù)萌苗的基徑基本一致,但環(huán)剝后第2年,該徑級(jí)母樹(shù)的萌苗基徑明顯大于其他徑級(jí)母樹(shù)(圖2-C)。

    2.6 栓皮櫟母樹(shù)干基萌苗的年齡結(jié)構(gòu)

    圖3顯示了環(huán)剝后第2年不同徑級(jí)母樹(shù)上1年生和2年生干基萌苗的比例。從圖3可以發(fā)現(xiàn),各徑級(jí)母樹(shù)在環(huán)剝后第2年仍然能夠產(chǎn)生當(dāng)年生萌苗,說(shuō)明其休眠芽的萌發(fā)能力至少能保持到環(huán)剝后第2個(gè)生長(zhǎng)季。不同徑級(jí)母樹(shù)對(duì)萌苗的保存能力有所不同,除1徑級(jí)母樹(shù)外,其他徑級(jí)母樹(shù)所產(chǎn)生的1年生和2年生干基萌苗比例差異較大,2徑級(jí)母樹(shù)的2年生萌苗遠(yuǎn)多于1年生萌苗,3徑級(jí)母樹(shù)則相反,4徑級(jí)母樹(shù)只有1年生萌苗。另外,1年生萌苗所占比例在各徑級(jí)母樹(shù)間差異顯著(P<0.05),2年生萌苗比例也表現(xiàn)出相同趨勢(shì)(P<0.05)。

    圖 2 秦嶺北坡不同徑級(jí)栓皮櫟母樹(shù)上干基萌苗的高度(A)、冠幅(B)和基徑(C)

    圖 3 秦嶺北坡不同徑級(jí)栓皮櫟母樹(shù)的干基萌苗年齡結(jié)構(gòu)

    3 討 論

    萌苗一般是植物體對(duì)破損或者環(huán)境條件的巨大改變而作出的應(yīng)激反應(yīng)[13-14]。干基萌苗由樹(shù)干破損后根頸處被壓制的休眠芽或者不定芽萌發(fā)產(chǎn)生[3,15],本研究中環(huán)剝?cè)斐闪藰?shù)干基部的機(jī)械損傷,因而大部分栓皮櫟(78%)對(duì)這一損傷迅速作出反應(yīng),即在環(huán)剝傷口處產(chǎn)生愈傷組織并在樹(shù)干基部產(chǎn)生萌苗,這一現(xiàn)象與前人在其他樹(shù)種中(A.guianensis,C.scabra,E.amplifolium,QuercusmongolicaFisch.)觀測(cè)到的結(jié)果一致[3,16]。根據(jù)觀測(cè),栓皮櫟的干基萌苗全部出現(xiàn)在環(huán)剝帶下方。丁國(guó)華等[12]發(fā)現(xiàn),杉木(CunninghamialanceolataHook.)環(huán)剝后萌苗的出現(xiàn)位置與此相同;Mwavu等[15]的研究也指出,樹(shù)體損傷激發(fā)的植物萌苗一般會(huì)出現(xiàn)在破損位置的下方。造成這種現(xiàn)象的原因可能是:1)靠近破損位置的休眠芽或者不定芽的活力最強(qiáng)[17];2)本研究中環(huán)剝位置位于根頸的上部,而根頸上有大量休眠的子葉芽[14];3)植物內(nèi)源激素中的細(xì)胞分裂素是休眠芽初始萌發(fā)的先決條件[18],而細(xì)胞分裂素在根系中合成,環(huán)狀剝皮去掉了樹(shù)干的韌皮部,阻斷了地上部分和地下部分運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的通道,因此細(xì)胞分裂素在環(huán)剝帶下方累積,促進(jìn)了主干基部的休眠芽萌發(fā)。

    本研究中,環(huán)剝母樹(shù)的胸徑(年齡)對(duì)干基萌苗產(chǎn)生的時(shí)間和萌苗數(shù)量有較大影響。栓皮櫟母樹(shù)產(chǎn)生干基萌苗的能力隨著胸徑增大總體上先增加后減小,2徑級(jí)和3徑級(jí)(胸徑為10~20 cm)的栓皮櫟母樹(shù)在環(huán)剝后容易產(chǎn)生干基萌苗,母樹(shù)萌發(fā)率為70.0%~80.0%,而且在環(huán)剝后2個(gè)月就能夠產(chǎn)生萌苗,單株母樹(shù)干基萌苗數(shù)量也比1徑級(jí)和4徑級(jí)母樹(shù)多。有關(guān)母樹(shù)產(chǎn)生干基萌苗能力的研究較少,但類似的規(guī)律可以在其他樹(shù)種的伐樁萌發(fā)過(guò)程中發(fā)現(xiàn),如胡桃楸(JuglansmandshuricaMaxim.)、白色樺樹(shù)(BetulapubescensEhrh.)、黃檗(PhellodendronamurenseRupr.)、銀色樺樹(shù)(BetulapendulaRoth)、水曲柳(FraxinusmandschuricaRupr.)和櫻皮櫟(QuercuspagodaRaf.)等樹(shù)種的伐樁萌苗能力均隨著伐樁的增大而呈現(xiàn)先增大后減小的規(guī)律[19-21],即直徑較大的伐樁或者母樹(shù)的萌苗能力較弱,這主要是因?yàn)槊让缬尚菝哐亢筒欢ㄑ棵劝l(fā)產(chǎn)生,起源于原生分生組織的休眠芽數(shù)量有限,其數(shù)量隨著樹(shù)木的生長(zhǎng)而逐漸減少[22],其活力也隨著母樹(shù)的衰老而下降[23-24],而不定芽起源于次生分生組織,直徑較大的母樹(shù)產(chǎn)生不定芽的能力與機(jī)會(huì)則較少[22]。本研究中,胸徑最大的4徑級(jí)母樹(shù)在環(huán)剝后第1年完全沒(méi)有產(chǎn)生萌苗,在第2年只有60.0%的個(gè)體產(chǎn)生干基萌苗,大葉櫟(QuercusgriffithiiHk.) 的伐樁萌發(fā)也表現(xiàn)出相同的規(guī)律[23],這可能是因?yàn)殡S著樹(shù)木直徑和年齡的增大,樹(shù)皮變得更加厚實(shí)和堅(jiān)硬[23],樹(shù)皮對(duì)休眠芽萌發(fā)的機(jī)械阻礙變大[20],因而休眠芽萌發(fā)的時(shí)間較晚,母樹(shù)產(chǎn)生萌苗的數(shù)量也較少。

    本研究中,環(huán)剝后第1年干基萌苗的枯死率為0.0%,而到了第2年,萌苗的枯死率為0.0%~41.7%,萌苗的數(shù)量則呈相反的趨勢(shì),即第1年單株母樹(shù)產(chǎn)生的萌苗數(shù)量少于第2年。萌苗數(shù)量的增加導(dǎo)致了萌苗間的激烈競(jìng)爭(zhēng),發(fā)生了自疏,這與前人在栓皮櫟、遼東櫟伐樁萌苗中觀測(cè)到的現(xiàn)象一致[10,25-26]。萌苗的產(chǎn)生和生長(zhǎng)需要消耗大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[10,12],這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)全部來(lái)源于母樹(shù)根系,而環(huán)剝破壞了樹(shù)干的韌皮部,阻礙了碳水化合物通過(guò)韌皮部維管束從葉向根的流通,減少了根系中淀粉的含量[27-28]。王文杰等[28]的研究顯示,環(huán)剝后紅松(PinuskoraiensisSiebold et Zuccarini)根中的可溶性糖的總量以及單種糖(葡萄糖、蔗糖和山梨糖)和淀粉含量均比對(duì)照樹(shù) (未環(huán)剝)低。但是,環(huán)剝沒(méi)有破壞主干的木質(zhì)部,根系還需要地上部分提供水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[29-30],根系的呼吸和新根形成也需要?jiǎng)佑酶祪?chǔ)藏的碳水化合物[28]。然而,根系所儲(chǔ)存的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)比較有限,環(huán)剝后根系所消耗的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從地上部很少得到甚至無(wú)法得到補(bǔ)給,所以導(dǎo)致萌苗間對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的激烈競(jìng)爭(zhēng)。另外,主干的存在也造成了對(duì)干基萌苗的遮蔭。干基萌苗得不到充足的光照、水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),因此萌苗的枯死率增加。本研究在野外觀察也發(fā)現(xiàn),環(huán)剝后第2年,枯死的萌苗大部分為當(dāng)年生萌苗,這說(shuō)明休眠芽雖然能夠萌發(fā),但是在生長(zhǎng)過(guò)程中由于養(yǎng)分、水分和光照供應(yīng)不足,限制了能夠存活的萌苗數(shù)量。

    本研究中,胸徑為≥10~<15 cm(2徑級(jí)) 的母樹(shù)上的干基萌苗在2個(gè)生長(zhǎng)季中長(zhǎng)勢(shì)均優(yōu)于其他徑級(jí)母樹(shù)的萌苗,主要是因?yàn)樵诃h(huán)剝后第1年,該徑級(jí)母樹(shù)的萌苗數(shù)量少于其他徑級(jí),因此萌苗競(jìng)爭(zhēng)不激烈,這一結(jié)果與薛瑤芹等[10]對(duì)栓皮櫟伐樁萌發(fā)研究得到的萌苗數(shù)量與萌苗生長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)的結(jié)論一致。環(huán)剝后第2年,該徑級(jí)母樹(shù)萌苗年齡結(jié)構(gòu)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示,2年生萌苗顯著多于1年生幼苗,因此該徑級(jí)母樹(shù)上萌苗的平均高度、平均基徑和平均冠幅均高于1年生萌苗所占比例較高的其他徑級(jí)母樹(shù)。另外值得關(guān)注的是,2徑級(jí)母樹(shù)的萌苗枯死率在環(huán)剝后2年內(nèi)均為0.0%,而其他徑級(jí)母樹(shù)的萌苗至少有20%的個(gè)體枯死,筆者在野外監(jiān)測(cè)時(shí)發(fā)現(xiàn),在環(huán)剝后第2年,枯死萌苗中當(dāng)年生萌苗占大部分,有的萌苗甚至是當(dāng)年6月萌發(fā),到了9月再調(diào)查時(shí)就已經(jīng)枯死,另外個(gè)別2年生萌苗也沒(méi)有成活,出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是,根系儲(chǔ)存的碳水化合物能夠支撐新萌苗的產(chǎn)生,但是不能支持萌苗的生長(zhǎng),因?yàn)椴怀墒斓挠酌缭跔I(yíng)養(yǎng)和水分競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì);而與此相反的是,2徑級(jí)母樹(shù)環(huán)剝后第2年產(chǎn)生的當(dāng)年生萌苗較少,2年生萌苗全部成活,所以造成萌苗枯死率的差別。

    本研究中,栓皮櫟干基萌苗與母樹(shù)的關(guān)系及其生長(zhǎng)規(guī)律,與該樹(shù)種的伐樁萌發(fā)規(guī)律有相似之處[7],但是環(huán)剝后干基萌苗的數(shù)量和萌苗生長(zhǎng)遠(yuǎn)小于伐樁萌苗[7]。例如,本研究中每株母樹(shù)能產(chǎn)生的干基萌苗為2~8個(gè),2年生萌苗的高度為36.6~45.2 cm,而同一區(qū)域中栓皮櫟伐樁萌苗的數(shù)量經(jīng)過(guò)自然稀疏后為2~12個(gè)/樁, 2年生萌苗平均高度則為45.5~65.6 cm[7],出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是伐樁上面沒(méi)有遮蔭的主干,伐樁根系的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可全部供于萌苗生長(zhǎng);而產(chǎn)生干基萌苗的母樹(shù)其主干和萌苗對(duì)根系營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)較為激烈。雖然栓皮櫟干基萌苗的數(shù)量和生長(zhǎng)明顯小于伐樁萌苗,但與其他樹(shù)木一樣,栓皮櫟林即使沒(méi)有受到大規(guī)模干擾,其仍然有可能遭受到人為小面積采伐、采樣或者樹(shù)倒、樹(shù)枝掉落造成的樹(shù)干損傷[13,15,31]。因此,栓皮櫟的樹(shù)干萌發(fā)能力對(duì)于個(gè)體存活必不可少,而且產(chǎn)生干基萌苗的母樹(shù)主干被砍伐或者死亡后,被壓迫的干基萌苗或許能迅速生長(zhǎng),從而保證母樹(shù)的生態(tài)位不被其他樹(shù)種占據(jù)。

    本研究中,胸徑為10~20 cm的栓皮櫟母樹(shù)在環(huán)剝后容易產(chǎn)生干基萌苗,且萌苗數(shù)量穩(wěn)定,萌苗基徑和高度也優(yōu)于其他徑級(jí)母樹(shù)產(chǎn)生的萌苗,萌苗枯死率(0.0%~24.7%)小于其他徑級(jí)母樹(shù)。在栓皮櫟次生林改造和經(jīng)營(yíng)過(guò)程中,可以提前1~2年在次生林中選擇間伐對(duì)象,對(duì)胸徑為10~20 cm的間伐目標(biāo)以帶寬為5 cm的標(biāo)準(zhǔn)環(huán)狀剝?nèi)テ浠侩x地面10 cm處的韌皮部,待其產(chǎn)生干基萌苗后再進(jìn)行砍伐,能夠縮短間伐林地土壤的裸露時(shí)間和促進(jìn)林地的快速恢復(fù)。

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