中華補血草和德國補血草的耐鹽性比較

駱建霞，張 婷，王 娜，楊 碩，蘇 婷，盧興霞，劉 嶧

(1 天津農(nóng)學院 園藝系，天津 300384；2 天津北林新苑綠化工程有限公司，天津 300184；3 天津市北辰區(qū)種植業(yè)發(fā)展服務中心，天津 300400)

選擇栽培耐鹽堿、耐旱等適應性強的植物類型，是實現(xiàn)鹽堿地優(yōu)質(zhì)綠化的重要途徑之一。中華補血草(LimoniumsinenseKuntze)和德國補血草(L.tataricum)為藍雪科補血草屬多年生草本植物，前者為我國開發(fā)利用的野生地被植物；后者為從國外引進的補血草屬新品種，其株型美觀、整齊一致，綠色期長，景觀效果較前者好。據(jù)筆者對2種補血草在重鹽堿地上生長情況的觀察發(fā)現(xiàn)，2種補血草都有較強的耐鹽堿性，可作為鹽堿土綠化的優(yōu)良地被植物。

目前，關(guān)于補血草植物耐鹽堿性的研究多集中在二色補血草、中華補血草、黃花補血草、大葉補血草等[1-11]上。然而，有關(guān)德國補血草的耐鹽性及其與中華補血草耐鹽性和鹽腺特征的比較研究尚未見報道。為此， 本試驗對2種補血草進行鹽脅迫處理，探討其耐鹽能力差異，以期為鹽堿地綠化植物的選擇提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

于天津農(nóng)學院地被植物園采集中華補血草(L.sinenseKuntze)和德國補血草(L.tataricum)種子，從中選擇成熟飽滿的種子育苗。待幼苗長至4～5片真葉時, 移栽至裝有等量培養(yǎng)土(1 200 g)、規(guī)格一致的塑料花盆(直徑為18 cm)中，至株徑約12 cm時，選擇生長發(fā)育基本一致的植株，用于鹽脅迫處理。培養(yǎng)基質(zhì)按V(園土)∶V(草炭)∶V(珍珠巖)=3∶1∶1配制。

本試驗設(shè)置6個處理，土壤中的NaCl含量分別為4，6，8，10，12，14 mg/g，以基礎(chǔ)培養(yǎng)土(NaCl含量1.66 mg/g)為對照(CK)。采用隨機區(qū)組設(shè)計，每盆2株，每小區(qū)4盆，重復3次。處理時，向每盆澆入等體積不同濃度的NaCl溶液，CK澆等量蒸餾水，每個盆下放置托盤，隨后進行觀察并正常管理。

1.2 測定指標及方法

鹽脅迫處理后，每天早、中、晚3次觀察并記錄參試植物外部形態(tài)變化。處理10 d后，統(tǒng)計各處理有鹽害癥狀(萎蔫、發(fā)黃、葉緣焦枯)植株的葉片數(shù)量并計算其所占比例；選擇生長一致有代表性的葉片進行丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性以及電解質(zhì)外滲率等指標的測定，取樣后繼續(xù)進行常規(guī)管理并觀察。其中，利用硫代巴比妥酸(TBA)法測定 MDA 含量；采用氮藍四唑(NBT)法測定SOD活性，以抑制NBT光化還原50%時為1個酶活性單位(U)；采用電導儀測定電解質(zhì)外滲率[12]。

1.3 鹽腺的觀察及測定

取參試植物上、下表皮，采用徒手制片法制片，用CX21FS1型Olympus顯微鏡觀測鹽腺特征。每種植物隨機選30個視野，統(tǒng)計鹽腺數(shù)量，取平均數(shù)計算分布密度(鹽腺數(shù)量/每視野面積(2.432 9 mm2))；每種植物隨機選擇15個鹽腺，用測微尺測其相互垂直的直徑，取平均值作為測定結(jié)果。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

利用SPSS (版本17.0)統(tǒng)計軟件對測定結(jié)果進行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對2種補血草生長的影響

對鹽脅迫后中華補血草和德國補血草外部形態(tài)進行觀察，結(jié)果(表1)表明，NaCl含量愈高，2種補血草出現(xiàn)鹽害癥狀時間愈早，鹽害程度愈深，且德國補血草較中華補血草出現(xiàn)鹽害癥狀時間早、受害程度重，如6 mg/g NaCl脅迫168 h (7 d)時，中華補血草尚未出現(xiàn)鹽害癥狀，而德國補血草已有少數(shù)葉片出現(xiàn)萎蔫發(fā)黃、葉尖干枯的鹽害癥狀；10～14 mg/g NaCl脅迫下，德國補血草大多數(shù)植株有不同程度的萎蔫現(xiàn)象；14 mg/g NaCl脅迫下，中華補血草鹽害癥狀較輕，植株的葉片受害率(17.65%)遠低于德國補血草(52.11%)；總體來看，2種補血草的生長基本正常。

表 1 鹽脅迫下2種補血草葉片受害率及出現(xiàn)鹽害癥狀時間

2.2 鹽脅迫對2種補血草葉片中MDA含量及SOD活性的影響

鹽脅迫下中華補血草和德國補血草葉片中MDA含量及SOD活性的變化見表2。由表2可看出，對照處理下，2種補血草的MDA含量有較大差異，故從鹽脅迫下MDA含量的變化趨勢和變化幅度來分析鹽脅迫對2種補血草MDA含量的影響。其中，中華補血草MDA含量隨NaCl含量的增大變化幅度非常小，僅在NaCl含量為14 mg/g時才有明顯上升，各處理間的差異總體不顯著；而德國補血草在NaCl含量為1.66～10 mg/g時，各處理間的MDA含量差異不顯著，但當NaCl含量升至12 mg/g時，MDA含量極顯著升高，達最高值，且變化幅度較中華補血草大。

表2還顯示，2種補血草葉片中的SOD活性均隨NaCl含量的升高而呈先升后降趨勢。德國補血草、中華補血草SOD活性分別在NaCl含量為6 和12 mg/g時達到最高；NaCl含量為14 mg/g時，2種補血草的SOD活性均極顯著下降。從SOD活性變化幅度看，中華補血草增幅大(高峰值與CK相比，中華補血草增加了19.09%，德國補血草增加了12.00%)，而降幅則為德國補血草大(最低值與CK比，中華補血草降低了5.38%，而德國補血草降低了17.01%)。

表 2 鹽脅迫對2種補血草葉片中MDA含量和SOD活性的影響

2.3 鹽脅迫對2種補血草葉片電解質(zhì)外滲率的影響

鹽脅迫對2種補血草葉片電解質(zhì)外滲率的影響如表3所示。表3表明，隨著NaCl含量的增加，2種補血草電解質(zhì)外滲率均逐步上升。從差異顯著性結(jié)果和電解質(zhì)外滲量增加的幅度看，德國補血草上升幅度均較中華補血草大。如德國補血草葉片電解質(zhì)外滲率在NaCl含量為6 mg/g時比對照增加了28.89% ，在NaCl含量為10 mg/g時比對照增加了41.57%；而中華補血草相應地僅增加15.81% 和20.11%；當NaCl含量達14 mg/g時，2種補血草葉片電解質(zhì)外滲率較對照增加的比例均高于50%，說明在此含量鹽脅迫下，2種補血草細胞膜受到較嚴重的傷害。上述結(jié)果說明，中華補血草的耐鹽性較德國補血草強。

表 3 鹽脅迫下2種補血草葉片電解質(zhì)外滲率的變化

2.4 2種補血草鹽腺特征的比較

顯微鏡觀察顯示，在2種補血草葉片上表皮中均未觀察到鹽腺，僅在下表皮分布有鹽腺，鹽腺特征見圖1。

對鹽腺特征的分析結(jié)果(表4)表明，中華補血草鹽腺分布密度極顯著高于德國補血草，是德國補血草的2.69倍；而德國補血草的鹽腺直徑極顯著高于中華補血草，是中華補血草的1.33倍；從鹽腺面積所占的比例來看，單位葉片面積內(nèi)中華補血草的鹽腺面積大于德國補血草。

表 4 2種補血草葉片中鹽腺的密度和直徑

3 結(jié)論與討論

植株外部形態(tài)的變化可直接而客觀地反映逆境脅迫對植物的影響[13]。本試驗中，與中華補血草比，在相同鹽含量下，德國補血草出現(xiàn)鹽害癥狀時間早，受害癥狀明顯；對測定了生化指標后的植株繼續(xù)進行觀察，結(jié)果顯示，2種植物均能繼續(xù)生長、抽生新的葉片。另外，筆者將這2種植物種植在天津濱海新區(qū)鹽含量為14 mg/g的土壤中，發(fā)現(xiàn)它們均能生長、開花，但是德國補血草的長勢較弱，種植成活率較低。

MDA是膜脂過氧化的最終產(chǎn)物，常用于反映細胞膜的受損程度；SOD是植物細胞保護酶系統(tǒng)中重要的酶類之一，逆境下植物體內(nèi)SOD活性增強、維持較高的酶活性，能夠防御活性氧或其他過氧化自由基對細胞膜系統(tǒng)的傷害，從而減輕逆境脅迫對植物的傷害[13-16]。逆境脅迫會造成植物細胞膜損傷，而使電解質(zhì)外滲率增加，電解質(zhì)外滲率增加幅度可反映細胞膜受損的程度[12]。本試驗中，隨著鹽脅迫程度的加劇，中華補血草的MDA含量和電解質(zhì)外滲率增加的幅度均較德國補血草?。欢鳶OD活性上升幅度較德國補血草大，下降幅度較德國補血草小。由此可認為，中華補血草在鹽脅迫下能夠保持較好的細胞膜結(jié)構(gòu)，維持更高的SOD活性，以保障其生理活動的正常進行，故其耐鹽脅迫能力強于德國補血草。

鹽生植物具有鹽腺這一結(jié)構(gòu)特征是其對鹽堿逆境適應的表現(xiàn)，對補血草屬植物鹽腺的研究多有報道。董必慧等[4]、丁烽等[5]、辛莎莎等[6]和陸靜梅等[7]報道，中華補血草的鹽腺結(jié)構(gòu)表面呈漂亮的花朵型，本試驗對中華補血草的觀察結(jié)果與上述報道相同，德國補血草的鹽腺(未見有報道)與中華補血草的形態(tài)表現(xiàn)基本一致。從鹽腺特征看，德國補血草鹽腺直徑極顯著高于中華補血草，但分布密度極顯著小于中華補血草，并且鹽腺面積所占比例小于中華補血草，由此說明其耐鹽性較中華補血草低。

綜上所述可知，中華補血草和德國補血草均具有很強的耐鹽能力，且前者耐鹽性較后者更強，中華補血草能耐NaCl含量為14 mg/g的土壤，德國補血草能耐NaCl含量為12 mg/g的土壤。

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