• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    玉米籽粒重金屬鉛(Pb2+)含量的QTL定位

    2014-03-08 06:59:02趙雄偉林海建張志明沈亞歐潘光堂
    遺傳 2014年8期
    關(guān)鍵詞:自交系表型籽粒

    趙雄偉,林海建,張志明,沈亞歐,潘光堂

    四川農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米研究所,農(nóng)業(yè)部西南玉米生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,成都611130

    隨著我國工業(yè)化和城市化步伐的加快,以及農(nóng)藥、化肥等不合理的施用,土壤重金屬污染也隨之加重,重金屬不僅限制農(nóng)作物的生長發(fā)育,更為重要的是可通過食物鏈傳遞危及到人類健康[1~3]。鉛是現(xiàn)存環(huán)境最大量的有毒重金屬污染元素,據(jù)統(tǒng)計(jì),全世界每年鉛生產(chǎn)超過 500萬噸[4],也是最難控制的污染物之一,其比重高達(dá)11.34 g/cm3[5,6]。玉米是我國主要的糧食、飼料作物,以及重要的工業(yè)和食品深加工原料,然而我國、特別是西南地區(qū)種植的玉米,已日益受到重金屬Pb2+的污染[7,8]。

    Dai等[9]利用高濃度 Pb2+(195.55 mg/kg)處理后的土壤研究玉米品質(zhì),結(jié)果表明,對(duì)供試的25個(gè)玉米品種種植在污染土壤與未被污染土壤情況下籽粒Pb2+含量的比較,其中有12個(gè)供試品種的籽粒Pb2+含量有明顯變化,且超過國家食用安全標(biāo)準(zhǔn),而另外13個(gè)品種籽粒Pb2+含量則變化不大,且低于國家食用安全標(biāo)準(zhǔn)。金楓等[10]在高濃度 Pb2+(333.32 mg/kg)脅迫下對(duì) 12個(gè)玉米自交系及其雜交種籽粒Pb2+含量進(jìn)行了測定分析,發(fā)現(xiàn)在籽粒 Pb2+含量未超標(biāo)的雜交種中,50%的雜交種是以自交系 178為親本之一組配的,說明自交系178在高濃度Pb2+污染下玉米籽粒 Pb2+低富集或低吸收育種的優(yōu)良供體親本。上述研究結(jié)果表明,玉米品種間對(duì)籽粒 Pb2+的吸收和富集存在著明顯的差異,培育籽粒 Pb2+低富集或低吸收的玉米品種也是完全可能的。

    近年來,玉米耐重金屬相關(guān)QTL研究取得了一定進(jìn)展。Roberta等[11]對(duì)玉米葉片中6種金屬(Cu、Fe、Mn、Mg和 Sr)含量進(jìn)行了 QTL定位分析,共檢測到8個(gè)QTLs,分布在第1、2、3、5、8號(hào)染色體上,表型貢獻(xiàn)率范圍為 6.30%~11.00%。Dong等[12]對(duì)玉米苞葉、葉片、莖稈和籽粒的As含量進(jìn)行了QTL定位分析,共定位到9個(gè)相關(guān)的QTLs,其中與籽粒相關(guān)的3個(gè) QTLs分布在第3、5、7號(hào)染色體上,表型貢獻(xiàn)率范圍為 8.52%~10.73%;進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),籽粒As含量跟苞葉、葉片和莖稈As含量間不存在重合QTL。因此認(rèn)為作物籽粒中控制重金屬含量的基因可能相對(duì)獨(dú)立[13,14]。該研究結(jié)果為選育籽粒重金屬低積累品種提供了新的思路。

    迄今為止,國內(nèi)外對(duì)玉米籽粒Pb2+含量的QTL定位研究還尚未見相關(guān)報(bào)道。本研究以本課題組[10]前期試驗(yàn)結(jié)果獲得的玉米籽粒 Pb2+低富集的自交系178與籽粒 Pb2+高富集的自交系 9782為試驗(yàn)材料,構(gòu)建RIL群體,采用SSR標(biāo)記構(gòu)建的遺傳連鎖圖譜,對(duì)控制玉米籽粒Pb2+含量的QTL進(jìn)行定位分析,旨在進(jìn)一步探明玉米耐 Pb2+或籽粒 Pb2+低富集性狀的遺傳變異規(guī)律,為今后開展玉米耐Pb2+育種、特別是籽粒Pb2+低富集品種的分子標(biāo)記輔助育種提供參考。

    1 材料和方法

    1.1 試驗(yàn)種質(zhì)材料與土壤環(huán)境

    本課題組通過前期研究,已篩選出的籽粒 Pb2+低富集的自交系 178與籽粒 Pb2+高富集的自交系9782為親本,配置178×9782雜交組合,從得到的F2群體中隨機(jī)抽取單株,經(jīng)連續(xù)多代自交,構(gòu)建了一個(gè)由 176個(gè)株系組成的RIL群體。以該群體及兩親本為本研究的試驗(yàn)材料。

    在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)雅安多營農(nóng)場內(nèi)進(jìn)行田間試驗(yàn);土壤經(jīng)風(fēng)干、壓碎過篩(5 mm)后測定,土壤Pb2+含量為 24.92 mg/kg,pH為 6.33,全氮、全磷、全鉀的含量分別為1.70 g/kg、0.57 g/kg、13.64 g/kg;該土壤質(zhì)量指標(biāo)在國家土壤環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)(GB15618-1995)一級(jí)限值以內(nèi),滿足控制性試驗(yàn)的要求。

    1.2 方法

    1.2.1 Pb2+脅迫處理

    首先將供試土壤裝入塑料盆中,每盆裝土壤 15 kg,然后將試驗(yàn)材料的種子直播于此塑料盆中,每份材料種植4盆,共712((176+2)×4)盆。待出苗長至3葉期時(shí),每盆留取長勢一致的幼苗 3株,呈三角形排列,此時(shí)向塑料盆中的土壤加入Pb(NO3)2溶液,濃度設(shè)定為 333.32 mg/kg。常規(guī)管理,人工控水,防止?jié)菜^量使土壤中的 Pb2+外滲。玉米生長期間定期測定土壤中Pb2+濃度,通過外加Pb(NO3)2溶液的方式確保Pb2+濃度的相對(duì)穩(wěn)定。

    1.2.2 性狀考察和籽粒Pb2+含量測定

    根據(jù)親本和RIL群體不同家系的成熟期及時(shí)收獲、曬干。室內(nèi)考察各株系的穗長、穗粗、行粒數(shù)、穗重和百粒重。不同株系收獲后手工脫粒,在65℃烘箱中烘干至恒重,最后每份家系中均勻取一部分樣品在小型萬能粉碎機(jī)(型號(hào):Z-750)上粉碎,完全過篩(20 mm),裝入塑料樣品袋,作為Pb2+含量的測定樣品[15]。稱取樣品2.5 g(精確到 0.001 g)后放于三角瓶中,瓶內(nèi)放3~4粒玻璃珠,加10 mL 混合酸(高氯酸和硝酸的體積比是1:4)及濃硫酸2.5 mL。置于有石棉網(wǎng)的電爐上進(jìn)行消化,若液體變棕黑色,再加混合酸,直至冒白煙、消化液呈無色透明或略帶黃色時(shí)為止,用蒸餾水少量多次的洗滌三角瓶,洗液無損地轉(zhuǎn)移至25 mL容量瓶中定容至刻度、搖勻。用石墨爐(型號(hào): GZ10-AA7003)原子吸收分光光度法測定Pb2+含量,重復(fù)測定2次。

    1.2.3 遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建和QTL分析

    利用CTAB法[16]提取2個(gè)親本自交系和176個(gè)RIL群體家系的基因組 DNA。從玉米數(shù)據(jù)庫(www.maizegdb.org)中選取覆蓋全基因組的1189對(duì)SSR標(biāo)記,參照Senior等[17]方法進(jìn)行多態(tài)性篩選,PCR擴(kuò)增產(chǎn)物用6%的變性聚丙烯酰胺凝膠電泳,銀染法檢測。記錄數(shù)據(jù)時(shí),帶型與母本178相同的記作1,與父本9782相同的記作2,缺失或模糊記作0,得到的SSR多態(tài)性標(biāo)記用于群體的基因型分析。所有 RIL單株帶型按孟德爾分離比例(1 : 1)進(jìn)行卡方檢驗(yàn),推斷標(biāo)記是否存在偏分離。采用 MAPMAKER/EXP3.0b軟件(LOD>3.0,重組率小于 0.5),Kosambi函數(shù)計(jì)算分子標(biāo)記遺傳距離(cM),用Mapchart2.2[18]繪制連鎖圖譜。

    1.2.4 統(tǒng)計(jì)分析與QTL定位分析

    用SPSS 20.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。在QTL定位時(shí),利用Windows QTL Cartographer 2.5[19]軟件,復(fù)合區(qū)間作圖法(Composite interval mapping, CIM),檢測運(yùn)算模型標(biāo)準(zhǔn)模型6,背景標(biāo)記設(shè)為5,窗口是10 cM。以LOD閾值2.5為指標(biāo)來判斷QTL是否存在,若標(biāo)記區(qū)間中LOD>2.5,則認(rèn)為該區(qū)間LOD最高處對(duì)應(yīng)的位點(diǎn)為1個(gè)QTL,并估計(jì)各個(gè)QTL對(duì)表型變異的貢獻(xiàn)率和加性效應(yīng)。QTL命名采用McCouch等[20]原則。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 玉米籽粒Pb2+含量表型分析

    在高濃度Pb2+(333.32 mg/kg)土壤脅迫下,父本9782籽粒Pb2+含量為0.39 mg/kg,超過國家食品安全標(biāo)準(zhǔn);母本178籽粒Pb2+含量為0.22 mg/kg,接近國家食品安全指標(biāo)[21]。兩親本籽粒 Pb2+含量之差0.17 mg/kg,自交系9782籽粒Pb2+含量極顯著高于自交系 178(|t| = 9.71>t0.01(2)=9.21)。

    在RIL群體不同家系中,籽粒Pb2+含量平均值為0.46 mg/kg,變幅范圍為0.11 mg/kg~1.03 mg/kg,標(biāo)準(zhǔn)差 0.025 mg/kg,變異系數(shù)為64.70%。其中有9個(gè)家系的籽粒未超過國家食品安全標(biāo)準(zhǔn),占總家系的5.08%。該RIL群體方差分析表明(表1),不同家系的籽粒 Pb2+含量存在極顯著差異,說明該性狀在不同基因型間存在顯著差異,受基因型影響較大。從偏度(0.65)和峰度(0.31)來看,群體內(nèi)各家系的籽粒 Pb2+含量符合正態(tài)分布,出現(xiàn)了超親變異。綜合推測該群體籽粒中 Pb2+含量是由多個(gè)基因控制的數(shù)量性狀。

    2.2 遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建

    從1189對(duì)SSR引物中篩選擴(kuò)增效果好、多態(tài)性明顯的引物共165對(duì),多態(tài)性比例為13.92%。根據(jù)SSR引物擴(kuò)增信息,利用Mapmaker/EXP3.0b作圖軟件構(gòu)建連鎖圖譜,165對(duì)SSR標(biāo)記不均等的分布在玉米10條染色體上,圖譜總長度為1499.85 cM,平均間距為9.07 cM,其中有142對(duì)引物間的遺傳距離小于20 cM,占總引物的86.06%(圖1)。另外,4對(duì)標(biāo)記間的遺傳距離大于30 cM,分別在2、4、5號(hào)染色體上,這可能與染色體不同位置發(fā)生交換的幾率不等或者雙親在這些染色體片段上的多態(tài)性較低有關(guān)。進(jìn)一步對(duì) SSR標(biāo)記進(jìn)行卡平方(χ2)檢驗(yàn),結(jié)果表明(表2),作圖所用的165個(gè)SSR標(biāo)記中有131個(gè)標(biāo)記符合 1 : 1的單基因理論分離比,占總標(biāo)記數(shù)的79.39%;34個(gè)標(biāo)記顯著偏離1 : 1分離比,其中極顯著偏分離標(biāo)記 (P<0.01)有18個(gè)。偏向母本178的標(biāo)記有13個(gè),偏向父本9782的標(biāo)記有21個(gè),分別占偏分離總標(biāo)記數(shù)的38.24%和61.76%。第6號(hào)染色體上偏分離標(biāo)記所占的比例最高,占到該染色體上標(biāo)記數(shù)的33.33%,第7號(hào)染色體上無偏分離標(biāo)記。

    表1 玉米178×9782 RIL群體Pb2+含量性狀表型分析

    2.3 籽粒Pb2+含量的QTL定位

    以成熟期玉米籽粒 Pb2+含量兩重復(fù)的平均值為表型指標(biāo),共檢測到2個(gè)與籽粒中Pb2+含量相關(guān)的QTLs—qPC1和qPC4(表3)。qPC1位于第1號(hào)染色體標(biāo)記 umc1661~phi002之間,鄰近區(qū)間為 144.73 cM~168.19 cM,表型貢獻(xiàn)率為11.13%,加性效應(yīng)為正,其增效等位基因來自母本178;qPC4位于第4號(hào)染色體標(biāo)記 umc1117~nc005之間,鄰近區(qū)間為16.05 cM~24.28 cM,表型貢獻(xiàn)率為5.55%,加性效應(yīng)為負(fù),其增效等位基因來自父本9782。

    2.4 籽粒Pb2+含量與產(chǎn)量性狀的相關(guān)性分析

    對(duì)178份試驗(yàn)材料的籽粒Pb2+含量與其產(chǎn)量性狀進(jìn)行相關(guān)性分析,發(fā)現(xiàn)玉米不同基因型籽粒中Pb2+含量與穗長、穗粗、行粒數(shù)、百粒重等性狀相關(guān)系數(shù)r的絕對(duì)值介于0.059~0.13之間,小于r0.05(177),均未達(dá)到顯著水平,表明籽粒中 Pb2+含量與穗長、穗粗、行粒數(shù)、穗重和百粒重等產(chǎn)量性狀無關(guān),極有可能是受不同的基因控制。

    圖1 玉米178×9782RIL群體遺傳連鎖圖譜

    表2 染色體分布和偏分離情況

    表3 玉米籽粒重金屬Pb2+含量的QTL及效應(yīng)

    3 討 論

    籽粒中重金屬Pb2+含量的高低直接關(guān)系到玉米品質(zhì)優(yōu)劣和食品安全,就重金屬對(duì)食品的污染而言,國家出臺(tái)的糧食重金屬限制標(biāo)準(zhǔn)(GB2762-2005),玉米籽粒中的重金屬含量不得高于國家糧食安全標(biāo)準(zhǔn)。前人研究已經(jīng)表明,玉米吸收土壤中的重金屬后大部分富集于根部器官,只有一小部分通過體內(nèi)的共質(zhì)體、質(zhì)外體和導(dǎo)管途徑運(yùn)輸?shù)降厣喜糠?,體內(nèi)的重金屬會(huì)通過直接或間接的方式影響著玉米的生理生化;但由于不同基因型間的遺傳背景與生理特性不同,從而對(duì)不同玉米品種生長發(fā)育產(chǎn)生傷害的程度不同[22~24]。影響玉米籽粒重金屬的積累因素很多,除了土壤中重金屬含量本身外, 也與同化產(chǎn)物積累量的多少密切相關(guān)[25]。本研究模擬了高濃度重金屬Pb2+(333.32 mg/kg)污染條件,測定不同基因型玉米籽粒Pb2+含量。分析發(fā)現(xiàn)RIL群體間籽粒Pb2+含量差異極顯著,表明完全有可能通過篩選獲得籽粒 Pb2+低富集的育種種質(zhì)材料,用于培育籽粒 Pb2+低富集的新品種。對(duì)籽粒中 Pb2+含量與產(chǎn)量性狀相關(guān)性分析,發(fā)現(xiàn)不同基因型玉米籽粒中Pb2+含量與其穗長、穗粗、行粒數(shù)、穗重和百粒重等產(chǎn)量性狀無關(guān),這一結(jié)果跟 Amin等[26]研究結(jié)果一致;同時(shí),還有多個(gè)研究者對(duì)一些玉米不同器官金屬含量進(jìn)行了QTL定位的研究[12,27],結(jié)果表明籽粒與其他器官之間不存在重合QTL,也從不同層面上說明控制籽粒重金屬含量的基因可能是相對(duì)獨(dú)立的,這些結(jié)果綜合說明玉米籽粒Pb2+含量極可能是一個(gè)相對(duì)獨(dú)立性狀。綜合結(jié)果表明通過遺傳育種方法培育籽粒 Pb2+低富集且高產(chǎn)的新品種也是可能的。

    目前,關(guān)于玉米籽粒重金屬Pb2+含量的QTL定位還未見有報(bào)道。本研究用玉米籽粒 Pb2+含量兩個(gè)重復(fù)的平均值為指標(biāo),LOD閾值為2.5,共檢測到2個(gè)相關(guān)的QTLs(qPC1和qPC4),分別位于第1和4號(hào)染色體,表型貢獻(xiàn)率分別為11.13%和5.55%。盡管這一結(jié)果跟Dong等[12]研究發(fā)現(xiàn)控制籽粒重金屬砷(As)含量的QTLs存在差異,但通過網(wǎng)站(http://www.maizegdb.org)與本研究檢測到的QTLs進(jìn)行物理位置比較后發(fā)現(xiàn),本研究檢測到的qPC1與位于第 1號(hào)染色體上控制莖稈砷(As)含量的主效QTL(表型貢獻(xiàn)率為 14.86%)座位相鄰;而且也與周金鳳等[27]研究發(fā)現(xiàn)位于第1號(hào)染色體控制籽粒Mn2+含量相關(guān)的主效QTL的座位相近。我們據(jù)此有理由推斷,本研究所獲得的位于第一條染色體上的QTL可能存在控制玉米籽粒低 Pb2+積累的基因。因此,位于第一染色體上的qPC1座位,可以用作開展玉米籽粒 Pb2+低富集新品種選育的分子輔助標(biāo)記。

    從本研究QTL定位結(jié)果來看,它們對(duì)表型變異的貢獻(xiàn)率不太高,且數(shù)量少,要揭示玉米籽粒中控制 Pb2+含量遺傳的分子機(jī)理還有許多基礎(chǔ)工作要做。為此,構(gòu)建高密度的遺傳連鎖圖譜,進(jìn)行多種方式的脅迫試驗(yàn)以及QTL定位研究是十分必要的,如在重金屬 Pb2+污染的大田或水培條件下試驗(yàn),采用大量不同遺傳背景玉米材料或高密度的SNP分子標(biāo)記來發(fā)掘穩(wěn)定表達(dá)的主效低Pb2+富集QTL,對(duì)玉米遺傳圖譜與基因組的物理圖譜進(jìn)行對(duì)比,篩選、克隆、鑒定玉米耐 Pb2+或籽粒低 Pb2+積累的候選基因,以此為分子標(biāo)記輔助技術(shù)選育低 Pb2+積累品種提供更科學(xué)的理論依據(jù)。

    [1]Giordani C, Cecchi S, Zanchi C. Phytoremediation of soil polluted by nickel using agricultural crops.Environ Manag, 2005, 36(5): 675–681.

    [2]熊嚴(yán)軍. 我國土壤污染現(xiàn)狀及治理措施. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技,2010, (8): 294–297.

    [3]崔斌, 王凌, 張國印, 孫世友, 耿暖, 茹淑華, 陳貴今.土壤重金屬污染現(xiàn)狀與危害及修復(fù)技術(shù)研究進(jìn)展. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 40(1): 373–375.

    [4]Clemens S. Toxic metal accumulation, responses to exposure and mechanisms of tolerance in plants.Biochimie,2006, 88(11): 1707–1719.

    [5]張繼舟, 王宏韜, 倪紅偉, 馬獻(xiàn)發(fā), 袁磊. 我國農(nóng)田土壤重金屬污染現(xiàn)狀、成因與診斷方法分析. 土壤與作物,2012, 1(4): 212–218.

    [6]張慶輝, 王貴, 趙捷, 叢艷靜, 田海文, 程莉. 農(nóng)田表層土壤重金屬鉛背景值調(diào)查與評(píng)價(jià). 陰山學(xué)刊(自然科學(xué)版), 2008, 22(2): 28–31.

    [7]曹瑩, 黃瑞冬, 蔣文春, 曹志強(qiáng). 重金屬鉛和鎘對(duì)玉米品質(zhì)的影響. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2005, 36(2): 218–220.

    [8]劉樹慶, 謝建治, 張書廷. 潮褐土重金屬污染對(duì)小白菜營養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)的影響. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 2004, 23(4):678–682.

    [9]Dai QL, Yuan JG, Fang W, Yang ZY. Differences on Pb2+accumulation among plant tissues of 25 varieties of maize(Zea mays).Frontiers of Biology in China, 2007, 2(3):303–308.

    [10]金楓. 玉米自交系的鉛抗性及鉛積累的遺傳效應(yīng)研究[學(xué)位論文]. 雅安: 四川農(nóng)業(yè)大學(xué), 2010.

    [11]Roberta S, Tatjana L, Zvonimir Z, Antun J, Ivan B, Zdenko L, Vlado K, Domagoj ?. Quantitative trait loci for metal accumulation in maize leaf.Maydica, 2011, 56(4): 323–329.

    [12]Dong D, Li W, Song G, Qi HY, Liu JB, Tang JH. Identification of QTLs for arsenic accumulation in maize (Zea maysL.)using a RIL population.PLoS ONE, 2011, 10(6): e25646.

    [13]陳志德, 王州飛, 賀建波, 仲維功, 王軍, 楊杰, 張紅生.水稻糙米重金屬 Cd2+含量的 QTL分析. 遺傳, 2009,31(11): 1135–1140.

    [14]Soric R, Loncaric Z, Kovacevic V, Brkic I, Simic D. A major gene for leaf cadmium accumulation in maize (Zea maysL.). In: The Proceedings of the International Plant Nutrition Colloquium XVI, 2009.

    [15]楊歡春, 楊翠青, 陸凱南. 石墨爐原子吸收法測定食品中鉛的分析. 現(xiàn)代醫(yī)藥衛(wèi)生, 2007, 23(24): 3750–3751.

    [16]Saghai-Maroof MA, Soliman KM, Jorgensen RA, Allard RW. Ribosomal DNA spacer-length polymorphisms in barley: Mendelian inheritance, chromosomal location, and population dynamics.Proc Natl Acad Sci USA, 1984, 81(24):8014–8018.

    [17]Senior ML, Heun M. Mapping maize microsatellites and polymerase chain reaction confirmation of the targeted repeats using a CT primer.Genome, 1993, 36(5): 884–889.

    [18]Voorrips RE. MapChart: software for the graphical presentation of linkage maps and QTLs.J Heredity, 2002, 93(1):77–78.

    [19]Wang S, Basten CJ, Zeng ZB. Windows QTL cartographer 2. 5. Department of Statistics. Raleigh, NC: North Carolina State University, 2007.

    [20]McCouch R S, Cho Y C, Yano M, Linstrub M, Morishima H, Kinoshita T. Report on QTL nomenclature.Rice Gent Newl, 1997, 14(11): 11–13.

    [21]孟菲. 我國與國際組織和發(fā)達(dá)國家食品安全標(biāo)準(zhǔn)的對(duì)比分析. 糧食加工, 2011, 36(5): 1–4.

    [22]Marmiroli N, Maestri E. Health implications of trace elements in the environment and the food chain. In: Prasad MNVed. Trace Elements As Contaminants and Nutrients.Consequences in Ecosystems and Human Health. New York: Wiley, 2008: 25–34.

    [23]Maksymiec W. Signaling responses in plants to heavy metal stress.Acta Physiol Plantarum, 2007, 29(3): 177–187.

    [24]Chattopadhyay S, Fimmen RL, Yates BJ. Phytoremediation of mercury and methyl mercury-contaminated sediment by waterhyacinth (Eichhoria crassipes).Int J Phytoremediation, 2011, 14(2): 142–161.

    [25]程旺大, 張國平, 姚海根, 王潤屹. 晚粳稻籽粒中砷、鎘、鉻、鎳、鉛等重金屬含量的品種和粒位效應(yīng). 中國水稻科學(xué), 2005, 19(3): 237–239.

    [26]Amin AW, Sherif FK. Heavy metal contents in maize as affected by sewage sludge application: I-Morphological characters and yield.Pakistan J Biol Sci, 2001, 4(12): 1451–1455.

    [27]周金鳳, 黃亞群, 劉志增, 陳景堂, 祝麗英, 宋占權(quán), 趙永鋒. 玉米子粒中鋅及鐵銅錳含量的遺傳及 QTL分析.植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2010, 11(5): 593–595.

    猜你喜歡
    自交系表型籽粒
    籽粒莧的飼用價(jià)值和高產(chǎn)栽培技術(shù)
    籽粒莧的特性和種植技術(shù)
    玉米自交系京92遺傳改良研究
    玉米機(jī)械脫粒籽粒含水量與破碎率的相關(guān)研究
    建蘭、寒蘭花表型分析
    商麥1619 籽粒灌漿的特性
    不同來源玉米自交系穗粒性狀的多樣性分析與改良
    SRAP結(jié)合SSR標(biāo)記分析油菜自交系的遺傳多樣性
    干旱脅迫對(duì)4份玉米自交系生理與光合特性的影響
    GABABR2基因遺傳變異與肥胖及代謝相關(guān)表型的關(guān)系
    女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 日本五十路高清| 成熟少妇高潮喷水视频| а√天堂www在线а√下载| 99国产精品一区二区蜜桃av| 日本wwww免费看| 久久影院123| 久久 成人 亚洲| 啦啦啦在线免费观看视频4| 国产97色在线日韩免费| 亚洲精品美女久久av网站| 国产精品综合久久久久久久免费 | 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 老熟妇仑乱视频hdxx| 在线观看免费视频网站a站| 国产黄a三级三级三级人| 亚洲五月天丁香| 国产极品粉嫩免费观看在线| e午夜精品久久久久久久| 在线观看日韩欧美| 久久人人精品亚洲av| 中文字幕人妻丝袜一区二区| av电影中文网址| xxx96com| 手机成人av网站| 久久欧美精品欧美久久欧美| 久久精品人人爽人人爽视色| 国产av又大| 正在播放国产对白刺激| 亚洲国产精品合色在线| 色哟哟哟哟哟哟| 免费看a级黄色片| 最好的美女福利视频网| 一进一出抽搐gif免费好疼 | 一边摸一边做爽爽视频免费| 国产精品美女特级片免费视频播放器 | 成人黄色视频免费在线看| 热99re8久久精品国产| 精品一区二区三区四区五区乱码| 国产成人av教育| 亚洲一区二区三区欧美精品| 久热这里只有精品99| 成人三级做爰电影| 美女午夜性视频免费| 亚洲一区二区三区色噜噜 | 亚洲专区中文字幕在线| 欧美黑人欧美精品刺激| 在线看a的网站| 美女 人体艺术 gogo| 午夜免费鲁丝| 两个人看的免费小视频| av天堂久久9| 在线播放国产精品三级| 91国产中文字幕| 精品人妻在线不人妻| 国产野战对白在线观看| 亚洲精品久久午夜乱码| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 欧美色视频一区免费| 成年人黄色毛片网站| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 亚洲九九香蕉| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 成人精品一区二区免费| 嫩草影视91久久| 国产91精品成人一区二区三区| 国产欧美日韩精品亚洲av| 午夜精品国产一区二区电影| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 国产精品自产拍在线观看55亚洲| 国产午夜精品久久久久久| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 午夜福利欧美成人| 亚洲人成77777在线视频| 后天国语完整版免费观看| 两人在一起打扑克的视频| av天堂久久9| 伦理电影免费视频| 在线观看午夜福利视频| 丝袜美腿诱惑在线| 91麻豆精品激情在线观看国产 | 久久亚洲精品不卡| 午夜福利,免费看| 成人手机av| 国产av一区在线观看免费| 亚洲中文日韩欧美视频| 日日夜夜操网爽| 国产av一区在线观看免费| 亚洲性夜色夜夜综合| 美女午夜性视频免费| 一区二区三区激情视频| 动漫黄色视频在线观看| 一级毛片精品| 精品少妇一区二区三区视频日本电影| 亚洲精品粉嫩美女一区| 久久性视频一级片| xxxhd国产人妻xxx| 99久久久亚洲精品蜜臀av| 亚洲成人国产一区在线观看| videosex国产| 亚洲中文av在线| 免费av毛片视频| 精品久久久久久成人av| 男人的好看免费观看在线视频 | 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 国产又爽黄色视频| 亚洲五月婷婷丁香| a级毛片在线看网站| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 黑人操中国人逼视频| 亚洲精品成人av观看孕妇| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 精品人妻1区二区| 亚洲精品中文字幕在线视频| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 日韩中文字幕欧美一区二区| 不卡av一区二区三区| 夫妻午夜视频| 少妇 在线观看| 久久国产乱子伦精品免费另类| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 日韩大码丰满熟妇| 亚洲成国产人片在线观看| 国产片内射在线| 免费观看精品视频网站| 91成年电影在线观看| 一进一出好大好爽视频| 午夜影院日韩av| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 乱人伦中国视频| 欧美日本亚洲视频在线播放| 欧美日韩乱码在线| 美女扒开内裤让男人捅视频| 男男h啪啪无遮挡| 嫩草影视91久久| 男人舔女人下体高潮全视频| 欧美av亚洲av综合av国产av| 国产三级在线视频| 久久人人97超碰香蕉20202| 男人舔女人的私密视频| 在线观看免费视频网站a站| 欧美激情高清一区二区三区| 在线观看午夜福利视频| x7x7x7水蜜桃| netflix在线观看网站| 成人三级黄色视频| 桃红色精品国产亚洲av| 亚洲欧美一区二区三区久久| 男女下面进入的视频免费午夜 | 国产亚洲精品久久久久5区| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 一个人免费在线观看的高清视频| 天天影视国产精品| 一边摸一边做爽爽视频免费| 久久久久久久久中文| 99久久99久久久精品蜜桃| 国产精品国产高清国产av| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 国产一区二区三区视频了| 18禁国产床啪视频网站| 99香蕉大伊视频| 亚洲av成人一区二区三| 亚洲少妇的诱惑av| 国产一区二区在线av高清观看| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 亚洲五月色婷婷综合| 91字幕亚洲| 日韩欧美国产一区二区入口| 12—13女人毛片做爰片一| 曰老女人黄片| 免费在线观看日本一区| 天天添夜夜摸| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 一本综合久久免费| 99久久99久久久精品蜜桃| 一区二区三区激情视频| 男女午夜视频在线观看| 精品国产亚洲在线| 亚洲av五月六月丁香网| 黑人猛操日本美女一级片| 欧美在线黄色| 看黄色毛片网站| 久久久久国产一级毛片高清牌| 午夜亚洲福利在线播放| 无遮挡黄片免费观看| 久久久国产欧美日韩av| 久久久水蜜桃国产精品网| 黄色视频,在线免费观看| av在线天堂中文字幕 | 夜夜爽天天搞| 日韩人妻精品一区2区三区| 亚洲自拍偷在线| 国产一区二区三区视频了| 国产成人精品久久二区二区免费| 久久国产精品人妻蜜桃| 久久草成人影院| 狂野欧美激情性xxxx| 久久久久国产一级毛片高清牌| 日韩免费高清中文字幕av| avwww免费| 在线看a的网站| 69精品国产乱码久久久| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 日韩大码丰满熟妇| 99精国产麻豆久久婷婷| 国产又爽黄色视频| 国产真人三级小视频在线观看| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 黑人猛操日本美女一级片| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 黄色毛片三级朝国网站| 精品第一国产精品| 久久久久久亚洲精品国产蜜桃av| 操美女的视频在线观看| 91麻豆av在线| 高清av免费在线| 黄色怎么调成土黄色| 精品一区二区三区视频在线观看免费 | 久久精品国产清高在天天线| 国产精华一区二区三区| 色播在线永久视频| 国产成年人精品一区二区 | 国产男靠女视频免费网站| 国产av精品麻豆| 大码成人一级视频| 国产欧美日韩一区二区三区在线| 国产av精品麻豆| 日本三级黄在线观看| 亚洲 欧美 日韩 在线 免费| 成年人免费黄色播放视频| 最新在线观看一区二区三区| 99国产精品一区二区三区| 欧美黄色片欧美黄色片| 99香蕉大伊视频| www.熟女人妻精品国产| 又紧又爽又黄一区二区| 国产精品二区激情视频| aaaaa片日本免费| 老司机深夜福利视频在线观看| 丰满的人妻完整版| 精品国产一区二区久久| 老司机在亚洲福利影院| 国产黄a三级三级三级人| av片东京热男人的天堂| 午夜激情av网站| 亚洲精品一二三| 午夜亚洲福利在线播放| 亚洲五月婷婷丁香| 免费在线观看黄色视频的| 午夜免费激情av| 老鸭窝网址在线观看| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 国产精品一区二区三区四区久久 | 亚洲精品一区av在线观看| av免费在线观看网站| 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 成人永久免费在线观看视频| 国产精品98久久久久久宅男小说| 国产高清视频在线播放一区| 美女午夜性视频免费| 国产熟女xx| 水蜜桃什么品种好| 一区福利在线观看| 18美女黄网站色大片免费观看| 精品国产乱子伦一区二区三区| 精品一区二区三区视频在线观看免费 | 麻豆国产av国片精品| 午夜精品久久久久久毛片777| 国产在线精品亚洲第一网站| 国产精品国产高清国产av| 18禁观看日本| 久久中文字幕人妻熟女| e午夜精品久久久久久久| 搡老熟女国产l中国老女人| 韩国精品一区二区三区| 在线免费观看的www视频| 90打野战视频偷拍视频| 亚洲人成伊人成综合网2020| 一级毛片女人18水好多| 一二三四在线观看免费中文在| 亚洲一区二区三区色噜噜 | 免费av中文字幕在线| 一进一出抽搐gif免费好疼 | 欧美日韩黄片免| 免费人成视频x8x8入口观看| av国产精品久久久久影院| 国产一区二区三区视频了| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 成熟少妇高潮喷水视频| 97人妻天天添夜夜摸| 久久久水蜜桃国产精品网| 国产av一区在线观看免费| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 亚洲精华国产精华精| 一级毛片精品| 亚洲熟妇熟女久久| 国产精品久久电影中文字幕| 欧美在线黄色| 三级毛片av免费| 97人妻天天添夜夜摸| 免费观看人在逋| 国产成人av激情在线播放| 丁香欧美五月| 制服诱惑二区| 国产精品免费视频内射| 91av网站免费观看| 久久久久久久久中文| 精品国产美女av久久久久小说| 欧美中文日本在线观看视频| 成人av一区二区三区在线看| 亚洲一区二区三区欧美精品| 国产精品一区二区精品视频观看| 国产亚洲精品久久久久5区| 美女福利国产在线| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频| 久久人妻av系列| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 一区二区三区精品91| 手机成人av网站| 女性生殖器流出的白浆| 国产精品野战在线观看 | 日本三级黄在线观看| 亚洲一区二区三区色噜噜 | 日日夜夜操网爽| 在线观看一区二区三区| 久久久久久亚洲精品国产蜜桃av| 波多野结衣高清无吗| 男人的好看免费观看在线视频 | 超碰97精品在线观看| 99国产精品一区二区蜜桃av| 午夜91福利影院| 久久久国产精品麻豆| 久久午夜综合久久蜜桃| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 亚洲一区高清亚洲精品| 999久久久精品免费观看国产| 久久久久国内视频| 一本综合久久免费| 成在线人永久免费视频| 亚洲在线自拍视频| 宅男免费午夜| 在线播放国产精品三级| 丁香欧美五月| 性欧美人与动物交配| 丝袜在线中文字幕| 在线观看免费日韩欧美大片| 侵犯人妻中文字幕一二三四区| 一夜夜www| 亚洲男人的天堂狠狠| 亚洲少妇的诱惑av| 青草久久国产| 亚洲精品国产色婷婷电影| 男女下面进入的视频免费午夜 | 在线观看免费视频网站a站| 国产av又大| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 丁香欧美五月| 91麻豆av在线| 欧美av亚洲av综合av国产av| 极品人妻少妇av视频| 97碰自拍视频| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 纯流量卡能插随身wifi吗| 一边摸一边抽搐一进一小说| 亚洲专区国产一区二区| 国产成人精品久久二区二区91| 看黄色毛片网站| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 国产精品 欧美亚洲| av在线播放免费不卡| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 成人国产一区最新在线观看| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 91精品国产国语对白视频| 男女床上黄色一级片免费看| 久久久久精品国产欧美久久久| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 亚洲男人的天堂狠狠| 一级a爱视频在线免费观看| 大型黄色视频在线免费观看| 一级,二级,三级黄色视频| 淫秽高清视频在线观看| 亚洲精品中文字幕一二三四区| 最近最新中文字幕大全免费视频| 欧美色视频一区免费| 色尼玛亚洲综合影院| 亚洲国产欧美网| 国产精品一区二区精品视频观看| 不卡一级毛片| 久久天堂一区二区三区四区| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 亚洲精品中文字幕一二三四区| 一边摸一边抽搐一进一小说| a级毛片在线看网站| 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| 三级毛片av免费| 亚洲精品国产色婷婷电影| 丰满迷人的少妇在线观看| 精品高清国产在线一区| 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 欧美不卡视频在线免费观看 | 精品一品国产午夜福利视频| 久久久久久久午夜电影 | 很黄的视频免费| 又黄又粗又硬又大视频| 韩国精品一区二区三区| av在线天堂中文字幕 | 色尼玛亚洲综合影院| 亚洲精品国产区一区二| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 国产成人一区二区三区免费视频网站| 精品免费久久久久久久清纯| 一级a爱片免费观看的视频| 1024香蕉在线观看| 欧美成狂野欧美在线观看| 中文字幕高清在线视频| 超碰97精品在线观看| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 午夜精品在线福利| e午夜精品久久久久久久| 91九色精品人成在线观看| 新久久久久国产一级毛片| 一本综合久久免费| 男人舔女人下体高潮全视频| 国产视频一区二区在线看| 十八禁网站免费在线| 午夜老司机福利片| www国产在线视频色| 麻豆成人av在线观看| 亚洲成人国产一区在线观看| 99riav亚洲国产免费| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| 老司机在亚洲福利影院| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 操美女的视频在线观看| 欧美日韩精品网址| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 亚洲欧美精品综合久久99| 国产一区二区三区视频了| 成人免费观看视频高清| 午夜福利免费观看在线| www.999成人在线观看| 女人精品久久久久毛片| 欧美乱色亚洲激情| 一进一出好大好爽视频| 色在线成人网| 亚洲一区二区三区欧美精品| 中文字幕最新亚洲高清| 99国产极品粉嫩在线观看| 俄罗斯特黄特色一大片| 国产一区二区三区综合在线观看| 美女高潮到喷水免费观看| 女人精品久久久久毛片| 国产精品免费视频内射| 一区二区日韩欧美中文字幕| 大香蕉久久成人网| 精品久久久久久成人av| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 国产一区在线观看成人免费| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 国产成+人综合+亚洲专区| 一进一出好大好爽视频| 国产97色在线日韩免费| e午夜精品久久久久久久| 黄网站色视频无遮挡免费观看| 在线看a的网站| 99国产精品一区二区三区| 午夜福利在线免费观看网站| 黄色毛片三级朝国网站| 长腿黑丝高跟| 欧美久久黑人一区二区| 午夜免费观看网址| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 亚洲美女黄片视频| 视频区图区小说| 99久久久亚洲精品蜜臀av| 99riav亚洲国产免费| 一级黄色大片毛片| 中亚洲国语对白在线视频| 黑人操中国人逼视频| 亚洲精品美女久久av网站| 成年人黄色毛片网站| 中文字幕色久视频| 亚洲五月色婷婷综合| 女性生殖器流出的白浆| 免费人成视频x8x8入口观看| 国产激情久久老熟女| 亚洲第一av免费看| 久久午夜亚洲精品久久| 麻豆成人av在线观看| 国产av精品麻豆| 久久国产精品人妻蜜桃| 日韩免费高清中文字幕av| 亚洲精品成人av观看孕妇| 久久天堂一区二区三区四区| 真人一进一出gif抽搐免费| 脱女人内裤的视频| 久久精品91蜜桃| av在线天堂中文字幕 | 久久久久亚洲av毛片大全| 久久亚洲精品不卡| 亚洲一码二码三码区别大吗| 国产精品 欧美亚洲| 中文字幕av电影在线播放| 久久久久久久久免费视频了| 久久国产乱子伦精品免费另类| 国产黄色免费在线视频| 欧美成人免费av一区二区三区| 无人区码免费观看不卡| 怎么达到女性高潮| 亚洲av五月六月丁香网| 他把我摸到了高潮在线观看| 午夜福利在线观看吧| 一级片'在线观看视频| 999久久久精品免费观看国产| 国产三级黄色录像| 亚洲avbb在线观看| 热re99久久精品国产66热6| 最近最新免费中文字幕在线| 亚洲av成人一区二区三| 亚洲男人天堂网一区| 国产区一区二久久| 一进一出抽搐gif免费好疼 | 婷婷六月久久综合丁香| 男女下面插进去视频免费观看| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| av欧美777| 国产极品粉嫩免费观看在线| 成人18禁在线播放| 欧美激情久久久久久爽电影 | 国产精华一区二区三区| 精品一区二区三区av网在线观看| 午夜影院日韩av| 精品熟女少妇八av免费久了| 麻豆成人av在线观看| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 一本综合久久免费| 免费观看人在逋| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲| 91成年电影在线观看| 免费在线观看日本一区| 一二三四社区在线视频社区8| 天堂影院成人在线观看| 淫妇啪啪啪对白视频| 亚洲国产看品久久| 欧美中文综合在线视频| 一a级毛片在线观看| 99久久综合精品五月天人人| 久久久久精品国产欧美久久久| av中文乱码字幕在线| 一进一出抽搐动态| 91字幕亚洲| 99riav亚洲国产免费| 97人妻天天添夜夜摸| 国产亚洲精品久久久久5区| 搡老熟女国产l中国老女人| 久久久久久大精品| 国产精品一区二区免费欧美| 亚洲视频免费观看视频| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看| 在线观看一区二区三区激情| 婷婷丁香在线五月| 国产精品久久久av美女十八| 桃色一区二区三区在线观看| 午夜91福利影院| 亚洲自拍偷在线| 在线观看免费视频网站a站| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 激情在线观看视频在线高清| 亚洲精华国产精华精| 韩国av一区二区三区四区| 国产一区二区三区综合在线观看| 99久久精品国产亚洲精品| 精品久久蜜臀av无| 欧美成人午夜精品| 51午夜福利影视在线观看| 99久久综合精品五月天人人| 久久久久久人人人人人| 中文欧美无线码| 午夜91福利影院| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 大码成人一级视频| 99re在线观看精品视频| 亚洲成a人片在线一区二区| 午夜精品国产一区二区电影| 国产欧美日韩一区二区精品| 国产精品免费视频内射| 国产成人精品久久二区二区91| 午夜免费鲁丝| 91精品三级在线观看| 欧美大码av| 在线观看一区二区三区激情| 人成视频在线观看免费观看| 中文字幕人妻熟女乱码| 亚洲三区欧美一区| 亚洲av第一区精品v没综合| 亚洲专区字幕在线| 日本免费a在线| 亚洲国产精品合色在线| 国产亚洲精品久久久久5区| 美女扒开内裤让男人捅视频| 亚洲自偷自拍图片 自拍| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| 日日爽夜夜爽网站| 91精品三级在线观看| 亚洲欧美精品综合久久99| 国产亚洲精品综合一区在线观看 | 欧美老熟妇乱子伦牲交| 校园春色视频在线观看| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 中亚洲国语对白在线视频| 757午夜福利合集在线观看|