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    玉米籽粒重金屬鉛(Pb2+)含量的QTL定位

    2014-03-08 06:59:02趙雄偉林海建張志明沈亞歐潘光堂
    遺傳 2014年8期
    關(guān)鍵詞:自交系表型籽粒

    趙雄偉,林海建,張志明,沈亞歐,潘光堂

    四川農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米研究所,農(nóng)業(yè)部西南玉米生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,成都611130

    隨著我國工業(yè)化和城市化步伐的加快,以及農(nóng)藥、化肥等不合理的施用,土壤重金屬污染也隨之加重,重金屬不僅限制農(nóng)作物的生長發(fā)育,更為重要的是可通過食物鏈傳遞危及到人類健康[1~3]。鉛是現(xiàn)存環(huán)境最大量的有毒重金屬污染元素,據(jù)統(tǒng)計(jì),全世界每年鉛生產(chǎn)超過 500萬噸[4],也是最難控制的污染物之一,其比重高達(dá)11.34 g/cm3[5,6]。玉米是我國主要的糧食、飼料作物,以及重要的工業(yè)和食品深加工原料,然而我國、特別是西南地區(qū)種植的玉米,已日益受到重金屬Pb2+的污染[7,8]。

    Dai等[9]利用高濃度 Pb2+(195.55 mg/kg)處理后的土壤研究玉米品質(zhì),結(jié)果表明,對(duì)供試的25個(gè)玉米品種種植在污染土壤與未被污染土壤情況下籽粒Pb2+含量的比較,其中有12個(gè)供試品種的籽粒Pb2+含量有明顯變化,且超過國家食用安全標(biāo)準(zhǔn),而另外13個(gè)品種籽粒Pb2+含量則變化不大,且低于國家食用安全標(biāo)準(zhǔn)。金楓等[10]在高濃度 Pb2+(333.32 mg/kg)脅迫下對(duì) 12個(gè)玉米自交系及其雜交種籽粒Pb2+含量進(jìn)行了測定分析,發(fā)現(xiàn)在籽粒 Pb2+含量未超標(biāo)的雜交種中,50%的雜交種是以自交系 178為親本之一組配的,說明自交系178在高濃度Pb2+污染下玉米籽粒 Pb2+低富集或低吸收育種的優(yōu)良供體親本。上述研究結(jié)果表明,玉米品種間對(duì)籽粒 Pb2+的吸收和富集存在著明顯的差異,培育籽粒 Pb2+低富集或低吸收的玉米品種也是完全可能的。

    近年來,玉米耐重金屬相關(guān)QTL研究取得了一定進(jìn)展。Roberta等[11]對(duì)玉米葉片中6種金屬(Cu、Fe、Mn、Mg和 Sr)含量進(jìn)行了 QTL定位分析,共檢測到8個(gè)QTLs,分布在第1、2、3、5、8號(hào)染色體上,表型貢獻(xiàn)率范圍為 6.30%~11.00%。Dong等[12]對(duì)玉米苞葉、葉片、莖稈和籽粒的As含量進(jìn)行了QTL定位分析,共定位到9個(gè)相關(guān)的QTLs,其中與籽粒相關(guān)的3個(gè) QTLs分布在第3、5、7號(hào)染色體上,表型貢獻(xiàn)率范圍為 8.52%~10.73%;進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),籽粒As含量跟苞葉、葉片和莖稈As含量間不存在重合QTL。因此認(rèn)為作物籽粒中控制重金屬含量的基因可能相對(duì)獨(dú)立[13,14]。該研究結(jié)果為選育籽粒重金屬低積累品種提供了新的思路。

    迄今為止,國內(nèi)外對(duì)玉米籽粒Pb2+含量的QTL定位研究還尚未見相關(guān)報(bào)道。本研究以本課題組[10]前期試驗(yàn)結(jié)果獲得的玉米籽粒 Pb2+低富集的自交系178與籽粒 Pb2+高富集的自交系 9782為試驗(yàn)材料,構(gòu)建RIL群體,采用SSR標(biāo)記構(gòu)建的遺傳連鎖圖譜,對(duì)控制玉米籽粒Pb2+含量的QTL進(jìn)行定位分析,旨在進(jìn)一步探明玉米耐 Pb2+或籽粒 Pb2+低富集性狀的遺傳變異規(guī)律,為今后開展玉米耐Pb2+育種、特別是籽粒Pb2+低富集品種的分子標(biāo)記輔助育種提供參考。

    1 材料和方法

    1.1 試驗(yàn)種質(zhì)材料與土壤環(huán)境

    本課題組通過前期研究,已篩選出的籽粒 Pb2+低富集的自交系 178與籽粒 Pb2+高富集的自交系9782為親本,配置178×9782雜交組合,從得到的F2群體中隨機(jī)抽取單株,經(jīng)連續(xù)多代自交,構(gòu)建了一個(gè)由 176個(gè)株系組成的RIL群體。以該群體及兩親本為本研究的試驗(yàn)材料。

    在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)雅安多營農(nóng)場內(nèi)進(jìn)行田間試驗(yàn);土壤經(jīng)風(fēng)干、壓碎過篩(5 mm)后測定,土壤Pb2+含量為 24.92 mg/kg,pH為 6.33,全氮、全磷、全鉀的含量分別為1.70 g/kg、0.57 g/kg、13.64 g/kg;該土壤質(zhì)量指標(biāo)在國家土壤環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)(GB15618-1995)一級(jí)限值以內(nèi),滿足控制性試驗(yàn)的要求。

    1.2 方法

    1.2.1 Pb2+脅迫處理

    首先將供試土壤裝入塑料盆中,每盆裝土壤 15 kg,然后將試驗(yàn)材料的種子直播于此塑料盆中,每份材料種植4盆,共712((176+2)×4)盆。待出苗長至3葉期時(shí),每盆留取長勢一致的幼苗 3株,呈三角形排列,此時(shí)向塑料盆中的土壤加入Pb(NO3)2溶液,濃度設(shè)定為 333.32 mg/kg。常規(guī)管理,人工控水,防止?jié)菜^量使土壤中的 Pb2+外滲。玉米生長期間定期測定土壤中Pb2+濃度,通過外加Pb(NO3)2溶液的方式確保Pb2+濃度的相對(duì)穩(wěn)定。

    1.2.2 性狀考察和籽粒Pb2+含量測定

    根據(jù)親本和RIL群體不同家系的成熟期及時(shí)收獲、曬干。室內(nèi)考察各株系的穗長、穗粗、行粒數(shù)、穗重和百粒重。不同株系收獲后手工脫粒,在65℃烘箱中烘干至恒重,最后每份家系中均勻取一部分樣品在小型萬能粉碎機(jī)(型號(hào):Z-750)上粉碎,完全過篩(20 mm),裝入塑料樣品袋,作為Pb2+含量的測定樣品[15]。稱取樣品2.5 g(精確到 0.001 g)后放于三角瓶中,瓶內(nèi)放3~4粒玻璃珠,加10 mL 混合酸(高氯酸和硝酸的體積比是1:4)及濃硫酸2.5 mL。置于有石棉網(wǎng)的電爐上進(jìn)行消化,若液體變棕黑色,再加混合酸,直至冒白煙、消化液呈無色透明或略帶黃色時(shí)為止,用蒸餾水少量多次的洗滌三角瓶,洗液無損地轉(zhuǎn)移至25 mL容量瓶中定容至刻度、搖勻。用石墨爐(型號(hào): GZ10-AA7003)原子吸收分光光度法測定Pb2+含量,重復(fù)測定2次。

    1.2.3 遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建和QTL分析

    利用CTAB法[16]提取2個(gè)親本自交系和176個(gè)RIL群體家系的基因組 DNA。從玉米數(shù)據(jù)庫(www.maizegdb.org)中選取覆蓋全基因組的1189對(duì)SSR標(biāo)記,參照Senior等[17]方法進(jìn)行多態(tài)性篩選,PCR擴(kuò)增產(chǎn)物用6%的變性聚丙烯酰胺凝膠電泳,銀染法檢測。記錄數(shù)據(jù)時(shí),帶型與母本178相同的記作1,與父本9782相同的記作2,缺失或模糊記作0,得到的SSR多態(tài)性標(biāo)記用于群體的基因型分析。所有 RIL單株帶型按孟德爾分離比例(1 : 1)進(jìn)行卡方檢驗(yàn),推斷標(biāo)記是否存在偏分離。采用 MAPMAKER/EXP3.0b軟件(LOD>3.0,重組率小于 0.5),Kosambi函數(shù)計(jì)算分子標(biāo)記遺傳距離(cM),用Mapchart2.2[18]繪制連鎖圖譜。

    1.2.4 統(tǒng)計(jì)分析與QTL定位分析

    用SPSS 20.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。在QTL定位時(shí),利用Windows QTL Cartographer 2.5[19]軟件,復(fù)合區(qū)間作圖法(Composite interval mapping, CIM),檢測運(yùn)算模型標(biāo)準(zhǔn)模型6,背景標(biāo)記設(shè)為5,窗口是10 cM。以LOD閾值2.5為指標(biāo)來判斷QTL是否存在,若標(biāo)記區(qū)間中LOD>2.5,則認(rèn)為該區(qū)間LOD最高處對(duì)應(yīng)的位點(diǎn)為1個(gè)QTL,并估計(jì)各個(gè)QTL對(duì)表型變異的貢獻(xiàn)率和加性效應(yīng)。QTL命名采用McCouch等[20]原則。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 玉米籽粒Pb2+含量表型分析

    在高濃度Pb2+(333.32 mg/kg)土壤脅迫下,父本9782籽粒Pb2+含量為0.39 mg/kg,超過國家食品安全標(biāo)準(zhǔn);母本178籽粒Pb2+含量為0.22 mg/kg,接近國家食品安全指標(biāo)[21]。兩親本籽粒 Pb2+含量之差0.17 mg/kg,自交系9782籽粒Pb2+含量極顯著高于自交系 178(|t| = 9.71>t0.01(2)=9.21)。

    在RIL群體不同家系中,籽粒Pb2+含量平均值為0.46 mg/kg,變幅范圍為0.11 mg/kg~1.03 mg/kg,標(biāo)準(zhǔn)差 0.025 mg/kg,變異系數(shù)為64.70%。其中有9個(gè)家系的籽粒未超過國家食品安全標(biāo)準(zhǔn),占總家系的5.08%。該RIL群體方差分析表明(表1),不同家系的籽粒 Pb2+含量存在極顯著差異,說明該性狀在不同基因型間存在顯著差異,受基因型影響較大。從偏度(0.65)和峰度(0.31)來看,群體內(nèi)各家系的籽粒 Pb2+含量符合正態(tài)分布,出現(xiàn)了超親變異。綜合推測該群體籽粒中 Pb2+含量是由多個(gè)基因控制的數(shù)量性狀。

    2.2 遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建

    從1189對(duì)SSR引物中篩選擴(kuò)增效果好、多態(tài)性明顯的引物共165對(duì),多態(tài)性比例為13.92%。根據(jù)SSR引物擴(kuò)增信息,利用Mapmaker/EXP3.0b作圖軟件構(gòu)建連鎖圖譜,165對(duì)SSR標(biāo)記不均等的分布在玉米10條染色體上,圖譜總長度為1499.85 cM,平均間距為9.07 cM,其中有142對(duì)引物間的遺傳距離小于20 cM,占總引物的86.06%(圖1)。另外,4對(duì)標(biāo)記間的遺傳距離大于30 cM,分別在2、4、5號(hào)染色體上,這可能與染色體不同位置發(fā)生交換的幾率不等或者雙親在這些染色體片段上的多態(tài)性較低有關(guān)。進(jìn)一步對(duì) SSR標(biāo)記進(jìn)行卡平方(χ2)檢驗(yàn),結(jié)果表明(表2),作圖所用的165個(gè)SSR標(biāo)記中有131個(gè)標(biāo)記符合 1 : 1的單基因理論分離比,占總標(biāo)記數(shù)的79.39%;34個(gè)標(biāo)記顯著偏離1 : 1分離比,其中極顯著偏分離標(biāo)記 (P<0.01)有18個(gè)。偏向母本178的標(biāo)記有13個(gè),偏向父本9782的標(biāo)記有21個(gè),分別占偏分離總標(biāo)記數(shù)的38.24%和61.76%。第6號(hào)染色體上偏分離標(biāo)記所占的比例最高,占到該染色體上標(biāo)記數(shù)的33.33%,第7號(hào)染色體上無偏分離標(biāo)記。

    表1 玉米178×9782 RIL群體Pb2+含量性狀表型分析

    2.3 籽粒Pb2+含量的QTL定位

    以成熟期玉米籽粒 Pb2+含量兩重復(fù)的平均值為表型指標(biāo),共檢測到2個(gè)與籽粒中Pb2+含量相關(guān)的QTLs—qPC1和qPC4(表3)。qPC1位于第1號(hào)染色體標(biāo)記 umc1661~phi002之間,鄰近區(qū)間為 144.73 cM~168.19 cM,表型貢獻(xiàn)率為11.13%,加性效應(yīng)為正,其增效等位基因來自母本178;qPC4位于第4號(hào)染色體標(biāo)記 umc1117~nc005之間,鄰近區(qū)間為16.05 cM~24.28 cM,表型貢獻(xiàn)率為5.55%,加性效應(yīng)為負(fù),其增效等位基因來自父本9782。

    2.4 籽粒Pb2+含量與產(chǎn)量性狀的相關(guān)性分析

    對(duì)178份試驗(yàn)材料的籽粒Pb2+含量與其產(chǎn)量性狀進(jìn)行相關(guān)性分析,發(fā)現(xiàn)玉米不同基因型籽粒中Pb2+含量與穗長、穗粗、行粒數(shù)、百粒重等性狀相關(guān)系數(shù)r的絕對(duì)值介于0.059~0.13之間,小于r0.05(177),均未達(dá)到顯著水平,表明籽粒中 Pb2+含量與穗長、穗粗、行粒數(shù)、穗重和百粒重等產(chǎn)量性狀無關(guān),極有可能是受不同的基因控制。

    圖1 玉米178×9782RIL群體遺傳連鎖圖譜

    表2 染色體分布和偏分離情況

    表3 玉米籽粒重金屬Pb2+含量的QTL及效應(yīng)

    3 討 論

    籽粒中重金屬Pb2+含量的高低直接關(guān)系到玉米品質(zhì)優(yōu)劣和食品安全,就重金屬對(duì)食品的污染而言,國家出臺(tái)的糧食重金屬限制標(biāo)準(zhǔn)(GB2762-2005),玉米籽粒中的重金屬含量不得高于國家糧食安全標(biāo)準(zhǔn)。前人研究已經(jīng)表明,玉米吸收土壤中的重金屬后大部分富集于根部器官,只有一小部分通過體內(nèi)的共質(zhì)體、質(zhì)外體和導(dǎo)管途徑運(yùn)輸?shù)降厣喜糠?,體內(nèi)的重金屬會(huì)通過直接或間接的方式影響著玉米的生理生化;但由于不同基因型間的遺傳背景與生理特性不同,從而對(duì)不同玉米品種生長發(fā)育產(chǎn)生傷害的程度不同[22~24]。影響玉米籽粒重金屬的積累因素很多,除了土壤中重金屬含量本身外, 也與同化產(chǎn)物積累量的多少密切相關(guān)[25]。本研究模擬了高濃度重金屬Pb2+(333.32 mg/kg)污染條件,測定不同基因型玉米籽粒Pb2+含量。分析發(fā)現(xiàn)RIL群體間籽粒Pb2+含量差異極顯著,表明完全有可能通過篩選獲得籽粒 Pb2+低富集的育種種質(zhì)材料,用于培育籽粒 Pb2+低富集的新品種。對(duì)籽粒中 Pb2+含量與產(chǎn)量性狀相關(guān)性分析,發(fā)現(xiàn)不同基因型玉米籽粒中Pb2+含量與其穗長、穗粗、行粒數(shù)、穗重和百粒重等產(chǎn)量性狀無關(guān),這一結(jié)果跟 Amin等[26]研究結(jié)果一致;同時(shí),還有多個(gè)研究者對(duì)一些玉米不同器官金屬含量進(jìn)行了QTL定位的研究[12,27],結(jié)果表明籽粒與其他器官之間不存在重合QTL,也從不同層面上說明控制籽粒重金屬含量的基因可能是相對(duì)獨(dú)立的,這些結(jié)果綜合說明玉米籽粒Pb2+含量極可能是一個(gè)相對(duì)獨(dú)立性狀。綜合結(jié)果表明通過遺傳育種方法培育籽粒 Pb2+低富集且高產(chǎn)的新品種也是可能的。

    目前,關(guān)于玉米籽粒重金屬Pb2+含量的QTL定位還未見有報(bào)道。本研究用玉米籽粒 Pb2+含量兩個(gè)重復(fù)的平均值為指標(biāo),LOD閾值為2.5,共檢測到2個(gè)相關(guān)的QTLs(qPC1和qPC4),分別位于第1和4號(hào)染色體,表型貢獻(xiàn)率分別為11.13%和5.55%。盡管這一結(jié)果跟Dong等[12]研究發(fā)現(xiàn)控制籽粒重金屬砷(As)含量的QTLs存在差異,但通過網(wǎng)站(http://www.maizegdb.org)與本研究檢測到的QTLs進(jìn)行物理位置比較后發(fā)現(xiàn),本研究檢測到的qPC1與位于第 1號(hào)染色體上控制莖稈砷(As)含量的主效QTL(表型貢獻(xiàn)率為 14.86%)座位相鄰;而且也與周金鳳等[27]研究發(fā)現(xiàn)位于第1號(hào)染色體控制籽粒Mn2+含量相關(guān)的主效QTL的座位相近。我們據(jù)此有理由推斷,本研究所獲得的位于第一條染色體上的QTL可能存在控制玉米籽粒低 Pb2+積累的基因。因此,位于第一染色體上的qPC1座位,可以用作開展玉米籽粒 Pb2+低富集新品種選育的分子輔助標(biāo)記。

    從本研究QTL定位結(jié)果來看,它們對(duì)表型變異的貢獻(xiàn)率不太高,且數(shù)量少,要揭示玉米籽粒中控制 Pb2+含量遺傳的分子機(jī)理還有許多基礎(chǔ)工作要做。為此,構(gòu)建高密度的遺傳連鎖圖譜,進(jìn)行多種方式的脅迫試驗(yàn)以及QTL定位研究是十分必要的,如在重金屬 Pb2+污染的大田或水培條件下試驗(yàn),采用大量不同遺傳背景玉米材料或高密度的SNP分子標(biāo)記來發(fā)掘穩(wěn)定表達(dá)的主效低Pb2+富集QTL,對(duì)玉米遺傳圖譜與基因組的物理圖譜進(jìn)行對(duì)比,篩選、克隆、鑒定玉米耐 Pb2+或籽粒低 Pb2+積累的候選基因,以此為分子標(biāo)記輔助技術(shù)選育低 Pb2+積累品種提供更科學(xué)的理論依據(jù)。

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