嫁接對甜瓜果實發(fā)育及風味品質(zhì)的影響

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

嫁接對甜瓜果實發(fā)育及風味品質(zhì)的影響

張新英 付秋實 朱慧芹 王懷松*

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

采用白籽南瓜京欣砧3號為砧木，厚皮甜瓜IVF117和薄皮甜瓜IVF09為接穗，研究嫁接對甜瓜果實生長發(fā)育、果實中糖含量和成熟果實芳香物質(zhì)相對含量及種類的影響。結(jié)果表明：嫁接顯著增加了果實的膨大速度及單瓜質(zhì)量，促進了果實發(fā)育。嫁接降低了成熟甜瓜果實中的葡萄糖、果糖、蔗糖以及總的可溶性糖的含量。嫁接厚皮甜瓜成熟果實中產(chǎn)生7種特異性物質(zhì)，占總成分的6.35%，而缺失了自根苗中的14種物質(zhì)，占總成分的15.75%。嫁接薄皮甜瓜成熟果實中總芳香物質(zhì)相對含量降低了24.38個百分點，其中主要酯類乙酸乙酯的相對含量降低了23.44個百分點。嫁接甜瓜中芳香物質(zhì)種類和含量的改變，是導(dǎo)致厚皮甜瓜異香產(chǎn)生、薄皮甜瓜香氣變淡的原因。

嫁接；甜瓜；果實生長發(fā)育；可溶性糖含量；芳香物質(zhì)

甜瓜（Cucumis melo L.）是世界十大水果之一，而中國甜瓜產(chǎn)量一直保持在世界第一位。為了提高甜瓜的產(chǎn)量和抗性，在甜瓜生產(chǎn)中常常采用嫁接栽培。有研究表明，甜瓜嫁接在植株抗性增強、產(chǎn)量提高的同時，往往出現(xiàn)品質(zhì)下降的問題（許傳強等，2005；魏敏 等，2006；趙依杰 等，2012），嫁接降低了甜瓜果肉的果糖、葡萄糖、蔗糖和總糖含量（魏敏 等，2007），改變了甜瓜蔗糖積累模式（許傳強 等，2006）。田曉彬等（2012）研究表明，嫁接一方面延遲了果實成熟，從而影響了果實品質(zhì)和香氣合成相關(guān)酶的活性，另一方面，嫁接從轉(zhuǎn)錄水平降低了香氣合成相關(guān)酶基因的表達，最終影響了果實的香氣和品質(zhì)。齊紅巖等（2008）研究表明，嫁接降低了薄皮甜瓜果實中香氣物質(zhì)總量及特征酯類物質(zhì)的相對含量，在一定程度上使薄皮甜瓜果實中令人愉快的芳香物質(zhì)含量減少，使果實香氣變淡。然而，厚皮甜瓜與薄皮甜瓜的香味差異較大，且嫁接對不同的甜瓜品種的影響不完全一樣。因此，明確嫁接對甜瓜果實品質(zhì)影響的生理機制，對進一步調(diào)控甜瓜果實品質(zhì)形成具有重要的意義。本試驗研究了嫁接對厚皮甜瓜和薄皮甜瓜果實生長發(fā)育、可溶性糖含量及成熟果實中芳香物質(zhì)的影響，以期為甜瓜優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試接穗品種為厚皮甜瓜IVF117、薄皮甜瓜IVF09，由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所甜瓜課題組提供；白籽南瓜砧木京欣砧3號購自北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究中心。厚皮甜瓜 IVF117，果實發(fā)育期40 d左右，果實高圓形，果皮黃色，中心折光糖含量16%左右。薄皮甜瓜IVF09，果實發(fā)育期32 d左右，果實梨形，果皮白色，中心折光糖含量12%左右。

1.2 試驗方法

試驗于2012年3～10月在本所科研基地蔬菜大棚內(nèi)進行。對砧木和接穗的種子進行催芽處理，種子露白時播種，砧木播種2 d后播種接穗。待砧木子葉展平真葉顯露，接穗子葉展平時，選擇長勢一致的砧木進行嫁接，采用頂插接法。試驗設(shè)4個處理：自根厚皮甜瓜（CK1），自根薄皮甜瓜（CK2），南瓜砧木嫁接厚皮甜瓜（T1），南瓜砧木嫁接薄皮甜瓜（T2）。每處理90株，3次重復(fù)。采用單干整枝，主干8節(jié)以上留瓜，薄皮甜瓜單株留瓜2個，厚皮甜瓜單株留瓜1個。開花授粉后，薄皮甜瓜每8 d取樣1次，厚皮甜瓜每10 d取樣1次。

1.3 測定方法

采用直尺測量瓜蒂到瓜臍的長度為縱徑、果實中間位置的寬度為橫徑，臺秤稱量單個瓜鮮質(zhì)量。

參照李仁勇等（2009）的方法，采用ICS-3000型離子色譜儀（美國Dionex公司）測定果實中葡萄糖、果糖、蔗糖、棉子糖、水蘇糖含量。將各個取樣時期果實中5種糖含量相加即為總可溶性糖含量。

每處理隨機選取成熟果實3個，取中部果肉榨成勻漿。利用島津（SHIMADZU）GCMS-2010 plus氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀（日本，Shimadzu）進行GC-MS分析。經(jīng)NIST08和Wiley9標準譜庫聯(lián)機檢索、并與標準圖譜對照，得到定性結(jié)果。通過積分得到各化合物峰面積，參考Kemp等（1972）和Maarse 等（1989）的方法確定特征香氣成分。

采用DPSv 7.05軟件進行差異顯著性分析，采用Microsoft Office Excel 軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 嫁接對厚皮甜瓜、薄皮甜瓜果實發(fā)育的影響

圖1 嫁接對厚皮甜瓜和薄皮甜瓜果實發(fā)育的影響

從圖1可以看出，授粉后0～20 d是果實的迅速膨大期，嫁接顯著增加了果實的橫徑、縱徑、單瓜質(zhì)量及果肉厚。授粉后40 d，嫁接厚皮甜瓜果實的橫徑、縱徑、單瓜質(zhì)量及果肉厚分別比自根苗增加了12.71%、17.64%、61.32%、35.19%。授粉后32 d，嫁接薄皮甜瓜果實的橫徑、縱徑、單瓜質(zhì)量及果肉厚分別比自根苗增加了24.37%、14.41%、29.41%、102.9%。

2.2 嫁接對厚皮甜瓜和薄皮甜瓜果實發(fā)育過程中可溶性糖含量的影響

在甜瓜果實發(fā)育過程中，2個甜瓜品種果實中的葡萄糖、果糖的含量均隨著果實的發(fā)育呈逐漸上升的趨勢。授粉后40 d，厚皮甜瓜自根苗果實中的葡萄糖和果糖的含量分別為19.02、18.33 mg·g-1（FW），嫁接苗果實中的葡萄糖和果糖的含量分別為18.82、17.01 mg·g-1（FW）。蔗糖含量在果實發(fā)育后期迅速增加，授粉后40 d，自根苗和嫁接苗中的蔗糖含量分別為70.82、68.65 mg·g-1（FW），占可溶性總糖含量的65.84%、65.29%。隨著果實的生長發(fā)育，嫁接厚皮甜瓜果實中可溶性總糖的含量略有下降（圖2-A）。薄皮甜瓜果實中的葡萄糖、果糖和蔗糖的含量顯著低于厚皮甜瓜。授粉后32 d，薄皮甜瓜自根苗果實中的葡萄糖、果糖、蔗糖和可溶性總糖的含量分別為15.09、9.62、34.68、59.49 mg·g-1（FW），嫁接苗果實中的葡萄糖、果糖、蔗糖和可溶性總糖的含量分別為11.49、8.15、31.51、51.24 mg·g-1（FW），嫁接顯著降低了薄皮甜瓜果實中可溶性總糖的含量（圖2-B）。

甜瓜是棉子糖運轉(zhuǎn)型植物，但是甜瓜果實中的棉子糖和水蘇糖含量很低。厚皮甜瓜自根苗果實成熟時，棉子糖和水蘇糖的含量僅為0.01 mg·g-1（FW）；而薄皮甜瓜自根苗果實成熟時，幾乎檢測不到棉子糖，水蘇糖含量也僅為0.103 mg·g-1（FW）。

2.3 嫁接對甜瓜芳香物質(zhì)含量及種類的影響

圖2 嫁接對厚皮甜瓜和薄皮甜瓜果實中葡萄糖、果糖、蔗糖含量的影響

通過GC-MS分別在CK1、T1、CK2、T2中檢測出26、19、46、44種芳香物質(zhì)，各占其峰面積的45.32%、40.23%、80.81%、56.43%。厚皮甜瓜中含量較高的酯類物質(zhì)17種，醇類物質(zhì)5種，酮類物質(zhì)1種，醛類物質(zhì)6種，其他芳香物質(zhì)4種（表1）。薄皮甜瓜中檢測出酯類物質(zhì)39種，醇類物質(zhì)6種，酮類物質(zhì)4種，醛類物質(zhì)4種，其他芳香物質(zhì)17種（表2）。薄皮甜瓜中芳香物質(zhì)的種類及總相對含量都顯著高于厚皮甜瓜。厚皮甜瓜自根苗成熟果實中的主要芳香物質(zhì)：（Z）-3-壬烯-1-醇、1，9-壬二烯醇、（Z）-6-壬烯醛的相對含量分別為12.05%、5.48%、10.56%（表1）。薄皮甜瓜自根苗成熟果實中的主要芳香物質(zhì)：乙酸乙酯、乙酸異丁酯、乙酸丁酯、乙酸己酯、丁酸乙酯、巰基丙酸異辛酯的相對含量分別為38.07%、4.48%、6.52%、5.20%、3.50%、7.33%（表2）。

表1 嫁接對厚皮甜瓜芳香物質(zhì)的含量和種類的影響

嫁接明顯改變了厚皮甜瓜中芳香物質(zhì)的種類。在T1中檢測到了L-丙氨酸乙酯、4-丁基-2-（1-甲基-2-硝基乙基）-2，2-二甲基-2-甲酯、橙花基丙酮、壬醛、苯甲醛、3，4-壬二烯醛、癸烷等7種特異性物質(zhì)，占總成分的6.35%。缺失了CK1中的14種物質(zhì)：乙酸辛酯、十一烷酸甲酯、棕櫚酸甲酯、1，2-苯二酸二丁酯、十二烷酸甲酯、庚酸甲酯、11，14，17-十二碳三烯酸甲酯、5，6-二氫豆甾醇乙酸酯、2-乙基己醇、癸醇、（Z，Z）-3，6-壬二烯醛、十一醛、（Z）-6-壬烯醛、十一碳烯，占總成分的15.75%（表1）。嫁接顯著降低了薄皮甜瓜中芳香物質(zhì)含量。CK2中最主要的香氣物質(zhì)乙酸乙酯占總成分的38.07%，而T2中乙酸乙酯僅占總成分的14.63%（表2）。

可見，嫁接厚皮甜瓜芳香物質(zhì)成分改變，嫁接薄皮甜瓜主要芳香物質(zhì)的含量顯著降低是導(dǎo)致嫁接后厚皮甜瓜異香產(chǎn)生、薄皮甜瓜香氣變淡的原因。

3 結(jié)論與討論

嫁接對甜瓜果實生長影響顯著。許傳強等（2005）研究表明，嫁接能夠促進網(wǎng)紋甜瓜果實橫徑、縱徑的增大，加快果實膨大速度，果實中果肉厚度增加。本試驗結(jié)果與前人相似，這可能是因為嫁接后南瓜砧木的根系取代了甜瓜的根系，改變了甜瓜植株的吸收水分和養(yǎng)分的能力，導(dǎo)致果實生長發(fā)生變化。在其他作物上的研究也表明，嫁接可使黃瓜（Zhong & Bie，2007；張宇 等，2011）、番茄（袁亭亭 等，2011；金嘉豐 等，2013）、茄子（趙青春 等，1997）果實產(chǎn)量顯著提高。

表2 嫁接對薄皮甜瓜芳香物質(zhì)的含量和種類的影響

葫蘆科作物光合產(chǎn)物是以棉子糖和水蘇糖的形式運輸，但最終運到果實的糖分仍是蔗糖（Gross & Pharr，1982）。本試驗甜瓜果實中棉子糖和水蘇糖的含量非常低。在果實發(fā)育早期果糖和葡萄糖的含量稍高，到成熟期稍有下降或維持不變；蔗糖含量則相反，發(fā)育早期含量很低，中后期急劇增加（湯謐，2010）。焦自高等（2000）、劉慧英等（2004）、高玉英等（2002）、高梅秀等（2001）對嫁接黃瓜、西瓜、番茄、茄子的研究結(jié)果表明：嫁接后作物的抗病性和增產(chǎn)效果明顯，但果實風味品質(zhì)、可溶性固形物、VC含量均有所下降。張繼海和葛志東（2002）研究表明薄皮甜瓜通過嫁接栽培可明顯增強植株生長勢，提高產(chǎn)量和抗病性，但降低了果實的總糖含量。本試驗結(jié)果表明：嫁接厚皮甜瓜成熟果實中可溶性總糖含量略有下降，嫁接顯著降低了薄皮甜瓜果實發(fā)育過程中葡萄糖、果糖含量，降低了成熟果實中可溶性總糖含量，對薄皮甜瓜的影響大于厚皮甜瓜。

甜瓜不同品種之間風味差異較大（唐貴敏 等，2007；徐曉飛 等，2012），如Cantaloupe Charentais甜瓜香氣濃郁，而C.melo var. reticulates Naud甜瓜香氣較淡（Aubert & Bourger，2004）。即使同一品種甜瓜，其芳香物質(zhì)形成也受很多因素影響，如果實成熟期，所有酯類物質(zhì)從甜瓜授粉至成熟期不斷增加，完熟期又開始下降（Senesi et al.，2002）。嫁接影響果實中香氣物質(zhì)早有報道，對蘋果的研究表明（牛自勉 等，1996），矮化砧顯著提高蘋果中乙酸乙酯和丁酸乙酯的含量，降低果肉中乙醇的含量，而砧木14-58則明顯降低乙酸乙酯的含量。齊紅巖等（2010）通過定量分析，得出玉美人甜瓜嫁接后，提高了果皮和果肉中乙酸乙酯含量，降低了乙酸己酯和乙酸苯甲酯含量；提高了果皮中乙酸-2-甲基-1-丁酯含量，但降低了其在果肉中的含量。

在本試驗中共檢測到芳香物質(zhì)90種，而2個品種成熟果實中芳香物質(zhì)成分均少于47種，說明不同品種間芳香物質(zhì)種類的交叉很少，每個品種均有其區(qū)別于其他品種的芳香物質(zhì)。試驗中薄皮甜瓜芳香物質(zhì)種類較多，酯類是最主要的芳香物質(zhì)，其中乙酸乙酯相對含量達38.07%；厚皮甜瓜中（Z）-3-壬烯-1-醇和（Z）- 6-壬烯醛的相對含量分別達12.05% 和10.56%。嫁接后厚皮甜瓜和薄皮甜瓜中芳香物質(zhì)的種類均發(fā)生變化。嫁接厚皮甜瓜檢測到了L-丙氨酸乙酯、4-丁基-2-（1-甲基-2-硝基乙基）-2，2-二甲基-2-甲酯、橙花基丙酮、壬醛、苯甲醛、3，4-壬二烯醛、癸烷等7種特異性物質(zhì)，表明嫁接厚皮甜瓜有異香產(chǎn)生。嫁接薄皮甜瓜中總的芳香物質(zhì)相對含量降低了24.38個百分點，其中主要酯類乙酸乙酯的相對含量降低了23.44個百分點，乙酸己酯的相對含量降低了5.08個百分點。乙酸乙酯有令人愉快的水果氣味（Wyllie & Leach，1992），乙酸己酯有類似菠蘿的果實香與酒香，所以在一定程度上嫁接使薄皮甜瓜果實中令人愉快的芳香物質(zhì)含量減少，使果實香氣變淡。嫁接可能影響了有機酸、醛、酮、醇類和酯類的轉(zhuǎn)化，從而導(dǎo)致醇類和醛類物質(zhì)發(fā)生變化，有關(guān)嫁接影響果實香氣種類和含量的原因，還需進一步研究。

綜上所述，南瓜砧木嫁接能夠促進厚皮甜瓜和薄皮甜瓜果實膨大，增加成熟果實單瓜質(zhì)量和果肉厚，但卻降低了果實中的葡萄糖、果糖、蔗糖以及總的可溶性糖的含量，嫁接改變了厚皮甜瓜成熟果實中芳香物質(zhì)的種類，顯著降低了薄皮甜瓜成熟果實中特征香氣含量。

高梅秀，李樹和，劉玉芹，孫世海，趙仁順，汴鳳梅，閆秀鳳．2001．不同砧木對茄子抗病性、生理活性及產(chǎn)量的影響．園藝學(xué)報，28（5）：463-465．

高玉英，宋玉琛，門國強．2002．番茄嫁接苗與自根苗的對比試驗．遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，（2）：53．

焦自高，王崇啟，董玉梅，何啟偉，孫春華．2000．嫁接對黃瓜生長及品質(zhì)的影響．山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，（1）：26．

金嘉豐，王群，榮傳勝，王東．2013．不同嫁接方法對番茄生長、光合特征及產(chǎn)量的影響．長江蔬菜，（6）：19-20.

李仁勇，梁立娜，牟世芬，蔡亞岐．2009．離子色譜-脈沖安培檢測白醋和豆腐水中單糖和大豆低聚糖．分析化學(xué)，37（5）：725-728.

劉慧英，朱祝軍，錢瓊秋，葛志平．2004．砧木對小型早熟西瓜果實糖代謝及相關(guān)酶活性的影響．園藝學(xué)報，31（1）：47-52．

牛自勉，王賢萍，孟玉萍，林桂榮，許月明．1996．不同砧木蘋果品種果肉芳香物質(zhì)的含量變化．果樹科學(xué)，13（3）：153-156．

齊紅巖，魏敏，劉圓，王寶駒．2008．嫁接對薄皮甜瓜果實香氣物質(zhì)影響的初步研究．中國蔬菜，（2）：21-24．

齊紅巖，關(guān)小川，李巖，李金燃，邱麗妍．2010．嫁接對薄皮甜瓜果皮和果肉中主要酯類、游離氨基酸及酯類合成相關(guān)酶活性的影響．中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，43（9）：1895-1903．

湯謐．2010．‘風味甜瓜’系列果實高糖高酸品質(zhì)形成的機理研究〔博士論文〕．武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)．

唐貴敏，于喜艷，趙登超，王利平．2007．不同品種厚皮甜瓜果實成熟過程中揮發(fā)性物質(zhì)成分分析．中國蔬菜，（4）：7-11．

田曉彬，齊紅巖，李巖，靳亞忠，劉文瑋，徐曉飛．2012．不同砧木嫁接對薄皮甜瓜成熟期品質(zhì)、香氣合成相關(guān)酶活性及基因表達的影響．中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，45（9）：1766-1774．

魏敏，齊紅巖，里程輝．2006．嫁接對薄皮甜瓜養(yǎng)分吸收和果實品質(zhì)的影響．沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，37（3）：437-441．

魏敏，齊紅巖，張多嬌，佟多多，謝德利．2007．嫁接對薄皮甜瓜糖含量及蔗糖代謝相關(guān)酶活性的影響．沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，38（6）：788-791．

許傳強，李天來，齊紅巖，王浩．2005．嫁接對網(wǎng)紋甜瓜生長發(fā)育、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響．中國蔬菜，（6）：12-14．

許傳強，李天來，齊紅巖．2006．嫁接對網(wǎng)紋甜瓜果實發(fā)育、糖含量及蔗糖代謝相關(guān)酶活性的影響．園藝學(xué)報，33（4）：773-778．

徐曉飛，齊紅巖，姜巖巖，劉文瑋，田曉彬，劉芷彤．2012．不同風味類型甜瓜果實發(fā)育過程中風味品質(zhì)比較．華北農(nóng)業(yè)學(xué)報，27（2）：127-132．

袁亭亭，宋小藝，王忠賓，楊建平，徐坤．2011．嫁接與施肥對番茄產(chǎn)量及氮、磷、鉀吸收利用效率的影響．植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，17（1）：131-136．

張繼梅，葛志東．2002．嫁接技術(shù)在薄皮甜瓜上的應(yīng)用效果．中國西瓜甜瓜，（1）：26-27．

張宇，劉世琦，張自坤，楊曉健，馬琳，黃治軍．2011．甜瓜中間砧對嫁接黃瓜生長和果實品質(zhì)的影響．中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，44（13）：2730-2737．

趙青春，趙娜，張力，黃三文．1997．嫁接對茄子生長發(fā)育和黃萎病抗性的影響．中國蔬菜，（6）：7-9．

趙依杰，張小紅，林航，陳貽釗．2012．白籽南瓜砧木對薄皮甜瓜生長、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響．農(nóng)學(xué)學(xué)報，2（5）：40-43．

Aubert C，Bourger N．2004．Investigation of volatiles in charentais cantaloupe melons（Cucumis melo var. cantalupensis）characterization of aroma constituents in some cultivars．Journal of Agricultural and Food Chemistry，52（14）：4522-4528．

Gross K C，Pharr D M．1982．A potential pathway for galactose metabolism in Cucumis sativus L.，a stachyose transporting species．Plant Physiology，69：117-121．

Kemp T R，Stoltz L P，Knavel D E．1972．Volatile components of muskmelon fruit．Journal of Agricultural and Food Chemistry，20（2）：196-198．

Maarse H，Visscher C A，Willemsens L C，Boelens M H．1989．Volatile compounds in food：qualitative and quantitative data．The Netherlands：TNO Nutrition and Food Research Institute．

Senesi E，Scalzo R L，Prinzivalli C，Testoni A．2002．Relationships between volatile composition and sensory evaluation in eight varieties of netted muskmelon（Cucumis melo L. var. reticulates Naud）．Journal of the Science of Food and Agriculture，82：655-662．

Wyllie S G，Leach D H．1992．Sulfur-containing compounds in the aroma volatiles of melons（Cucumis melo）．Journal of Agricultural and Food Chemistry，40（2）：253-256．

Zhong Y Q，Bie Z L．2006．Effect of grafting on the growth and quality of cucumber fruits．Acta Hort，761：341-347．

Effects of Grafting on Melon Fruit Growth and Quality

ZHANG Xin-ying，F(xiàn)U Qiu-shi，ZHU Hui-qin，WANG Huai-song*

（Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）

Taking pumpkin ‘Jingxinzhen No.3’ as rootstock and muskmelon IVF117 and oriental melon IVF09 as sclon，this paper studied the influences of grafting on melon fruit growth and development，fruit sugar contents，and relative amount and types of aroma substances in ripe melon fruit. The results showed that grafting significantly increased the fruit enlargement rate and single fruit weight，and promoted the fruit development. The contents of glucose，fructose，sucrose and total soluble sugars in ripe grafted melon fruit were lower than that of own-rooted melon fruit. There were 7 new aroma compounds in grafted muskmelon fruit，accounting for 6.35% of the total composition，but 14 kinds of aroma compounds were missing，which accounted for 15.75% of total composition. The total relative content of aroma compounds in grafted oriental fruit was reduced by 24.38 percentage point，among which the content of ethyl acetate was reduced by 23.44 percentage point. The changes in kinds and contents of aroma compounds in grafted melon fruit was the main reason for flavor changes in melon.

Graft；Melon；Fruit growth and development；Soluble sugar content；Aromatic substances

張新英，女，碩士研究生，專業(yè)方向：甜瓜遺傳育種，E-mail：zhxinying@foxmail.com

*通訊作者（Corresponding author）：王懷松，男，副研究員，碩士生導(dǎo)師，專業(yè)方向：甜瓜遺傳育種，E-mail：wanghuaisong@caas.cn

2014-01-09；接受日期：2014-04-04

國家自然科學(xué)基金項目（31201642），現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項（CARS-26-07）