中美牧草育種的現(xiàn)狀與異同

翟夏杰，張?zhí)N薇，黃 頂，王 堃

(中國農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，北京 100193)

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中美牧草育種的現(xiàn)狀與異同

翟夏杰，張?zhí)N薇，黃 頂，王 堃

(中國農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，北京 100193)

摘要：牧草育種工作是草牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要基礎。本文總結了中、美兩國在牧草種質資源、牧草育種技術、牧草育種體系的現(xiàn)狀與差異。主要表現(xiàn)為我國牧草種質資源保存量較少，雖然做了大量評價工作，但利用不足；常規(guī)育種方法仍舊是兩國培育新品種的主要模式，但是我國在投入和研究的細致程度上還有較大差距；美國的研究主體更加多元，重視新品種知識產(chǎn)權保護和產(chǎn)、學、研、推有效結合，共同促進了美國牧草產(chǎn)業(yè)的高速發(fā)展。了解中美牧草育種的現(xiàn)狀與異同，可以為中國牧草育種的發(fā)展提供一定的思路。

關鍵詞：牧草育種；種質資源；育種體系

作為草業(yè)的基礎和核心內容，牧草育種工作一直是眾多草業(yè)科學工作者努力的方向。2014年第75屆世界種子大會以“小種子，大夢想”為主題首次在中國舉行；2015年中央1號文件提出加快發(fā)展草牧業(yè)，支持苜蓿等飼草料的種植；現(xiàn)階段國家調整科研工作部署后對我國種業(yè)科研高度重視，首批啟動種業(yè)安全專項研究。中國草業(yè)迎來發(fā)展歷史上的大好時機，“小草大事業(yè)”也將逐步顯現(xiàn)出來。牧草育種工作面對國內牧草品種質量與數(shù)量的高標準要求，同樣是挑戰(zhàn)與機遇并存。本文從牧草種質資源的保存利用、牧草育種方法和牧草育種體系三方面對我國與美國牧草育種工作做出比較，以期認清自身發(fā)展現(xiàn)狀，尋找與草業(yè)發(fā)達國家的差距，以便及時調整工作定位，推動我國牧草種業(yè)健康發(fā)展。

1中美牧草種質資源保存利用及品種數(shù)量現(xiàn)狀與異同

1.1牧草種質資源保存利用差異明顯

植物種質資源是育種家用來選育新品種的遺傳原材料，包括物種、品種、生態(tài)類型、植株、種子、無性繁殖器官、花粉甚至單個細胞[1]。美國目前收集保存的牧草及草坪草種質資源有3萬多份，其中苜蓿屬(Medicago)、三葉草屬(Trifolium)、披堿草屬(Elymus)和黑麥草屬(Lolium)等主要牧草種質材料超過1.5萬份。在美國國會授權開展國家種質資源計劃(NGRP)的基礎上建立種質資源信息網(wǎng)絡(GRIN)[2]，網(wǎng)站拉丁文和英文均可識別，可以較為方便和全面地檢索出所需種質資源包括標識名稱、基本植物學特征、序號、收集形式、知識產(chǎn)權與材料轉移協(xié)議、親本、來源、用途、可用種子數(shù)及申請步驟等在內的諸多信息。

美國牧草種質資源保存利用工作主要集中在農(nóng)藝性狀及抗逆評價鑒定、優(yōu)異基因挖掘和種質資源創(chuàng)新和利用。牧草保存中心每年對資源進行14種病害、6種蟲害、32個農(nóng)藝性狀以及5個抗逆性狀的綜合評價；利用現(xiàn)代SSR/AFLP等各種方法完成了上千份材料的分子標記及遺傳多樣性評價工作；完成了一年生和多年生苜蓿核心種質的評價建立工作，完成了豆科牧草模式植物——蒺藜苜蓿(Medicagotruncatula)的全基因組測序工作[2]。此外，美國科學家總結了包括苜蓿屬等牧草的親緣關系和遺傳多樣性，明確了建立由營養(yǎng)品質、抗性等目標性狀構成的全球豆科作物種質資源網(wǎng)絡，構建“基因數(shù)字銀行”將是未來牧草種質資源工作的重要內容[3]。

我國在種質資源保存設施建設方面，已建立了1個中心庫，2個備份庫，17個資源圃，組成了國家級草種質資源保存利用體系[4]。中心庫是位于北京的全國畜牧總站牧草種質資源保存利用中心。備份庫是中國農(nóng)業(yè)科學院草原研究所的溫帶草種質備份庫和中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院熱帶作物品種資源研究所的熱帶草種質備份庫，分別可容納3萬份和5萬份種質資源材料。早前開展的牧草資源調查工作表明，被子植物中可被家畜飼用的野生牧草有177科1 391屬6 262種。其中，優(yōu)等牧草295種，良等牧草870種[5]。目前，我國已保存草種質材料2.8萬份[6]，數(shù)量可觀，但是鑒于我國草地類型多樣，主要及珍稀草種的全面評價不足，難以滿足社會發(fā)展和生態(tài)保護需求，未來的牧草種質資源研究工作仍具有廣闊空間。

新中國成立至今，科研人員在“973”、國家科技基礎專項、農(nóng)業(yè)部行業(yè)等項目的支持下，陸續(xù)開展了牧草品種評價工作，成果頗豐。以中國農(nóng)科院草原研究所為主的多單位合作為例，累計完成1.2萬份牧草種質資源整合，5 000余份種質的繁殖更新及數(shù)據(jù)補充采集，110套牧草種質資源鑒定、評價規(guī)范的研究制定[7]。在牧草的遺傳多樣性方面，我國科研人員從形態(tài)學到分子水平對多種牧草進行了檢測和評價[8-10]。例如，對箭筈豌豆(Viciasativa)種質資源的復葉表型多樣性研究認為，復葉大小、小葉表面形狀、小葉著生方式等形態(tài)特征是其復葉表型性狀構成的主導因子[11]；采用SSR分子標記技術可以對牧草種質資源的遺傳多樣性進行深入研究[12]。

在牧草種質的網(wǎng)絡資源中，中國作物種質資源網(wǎng)中牧草種質資源有1 653份，豆科和禾本科占據(jù)98.7%，國外來源種質材料接近1 600份；中國農(nóng)科院草原研究所主辦的中國牧草種質資源信息網(wǎng)中牧草種質資源記錄數(shù)據(jù)為9 889份，分屬50科273屬658種。雖然中美兩國都建立起了種質網(wǎng)絡資源(表1)，但是我們網(wǎng)站對用戶需求的解決程度較GRIN還要差很多?？梢?，我國收集保存的種質材料較少，遺傳面太窄，不能為育種家提供更多、更好的選擇[13]。

1.2我國牧草品種數(shù)量嚴重不足

全國草品種審定委員會每年更新審定通過的牧草新品種，截止到2014年，共有475個新品種通過審定。其中，育成品種為177個，比例較低。新品種生產(chǎn)能力、抗逆性與國外品種相比并不突出，部分品種出現(xiàn)了重度退化，品種性能顯著降低，品種的質量急需進一步提高[14]。美國每年進行生產(chǎn)的牧草品種豆科約為4 000種、禾本科約為1 500種[15]，以美國和歐洲國家為主的經(jīng)濟合作與發(fā)展組織，在2013年7月，其成員國互認的登記牧草品種達到5 000多個[2]。由于社會和經(jīng)濟的快速發(fā)展，我國牧草需求量急劇增長，在國內供低于求情況下，干草和草種進口量將繼續(xù)保持高位[16]。近10年的種子平均進口量為1.8×104t，出口量僅為4.7×103t，貿(mào)易逆差在不斷擴大[17]。

因此，牧草品種數(shù)量上的明顯不足是導致中國在牧草相關貿(mào)易的市場競爭中處于不利地位的主要原因。牧草品種數(shù)量的缺乏除了技術和投入等方面的不足以外，育種目標的單一和模糊也是重要因素之一。美國的育種目標分化較為細致，會根據(jù)生產(chǎn)需要不斷調整，進而很快應用到生產(chǎn)中。例如，對抗根結線蟲(Meloidogynespp.)的紅三葉(Trifoliumpratense)進行了全面系統(tǒng)的種質資源評價及品種選育工作，并對不同品種做出抗性等級分類，使其快速、高效地得到應用[18-20]。但我國還是基本以提高產(chǎn)量為主要目標，忽視生產(chǎn)中的需求，多數(shù)品種難以轉化和推廣應用。未來牧草育種關注的性狀及其相關的遺傳變異特征應該包括產(chǎn)量、牧草質量、與其它種或品種的競爭與互作、非生物脅迫(目前及未來的預測脅迫、干旱、低溫脅迫、鹽脅迫、酸土脅迫、低磷脅迫)、生物脅迫、適應性、耐牧性和種子產(chǎn)量等[21-22]。明確具體細致的育種目標，盡快培育出適合我國發(fā)展的不同牧草品種是當務之急。

表1　中美牧草種質資源對比分析

2中美牧草育種方法的現(xiàn)狀與異同

2.1牧草常規(guī)育種方法

在常規(guī)牧草育種方面，中美兩國的牧草育種家通過選擇合適的親本進行雜交，在后代中通過單株選擇、混合選擇、集團選擇或輪回選擇等多種選擇技術，培育出目標性狀超過雙親的牧草新品種。雜交育成品種在國內牧草審定品種中比例較大，主要包括種內雜交和種間雜交。種內雜交研究多集中在羊草(Leymuschinensis)和紫花苜蓿(Medicagosativa)[23]。種間雜交多為紫花苜蓿、披堿草(Elymusdahuricus)、黑麥草(Loliumperenne)和冰草(Agropyroncristatum)等牧草[24-27]。目前我國通過傳統(tǒng)育種結合其它方法形成的紫花苜蓿品種有吉林農(nóng)業(yè)科學院培育的公農(nóng)號，甘肅農(nóng)業(yè)大學的甘農(nóng)號，內蒙農(nóng)業(yè)大學的草原號，新疆農(nóng)業(yè)大學的新牧號和中國農(nóng)業(yè)科學院北京畜牧獸醫(yī)研究所的中苜系列等。禾本科方面主要有南農(nóng)1號羊茅黑麥草(L.Perenne×F.arundinacea)、蒙農(nóng)雜種冰草(Agropyroncristatum×A.desertorum)等。

美國非常重視牧草種質資源的收集、育種及相關研究工作[28-29]。在牧草雜交育種方面開展研究較早，早在1944年就有探討雜交紫花苜蓿諸多優(yōu)勢的文獻[30]，研究成果多集中在提高牧草產(chǎn)量和質量[31-33]。此外，體外消化率、中性和酸性洗滌纖維、粗蛋白等指標與雜交苜蓿品質的關系，休眠對新品種培育的影響[34]，苜蓿雜交種產(chǎn)生不同的秋眠效應與中親優(yōu)勢的關系等內容均是研究的熱點[35]。耐鹽牧草方面，北美海蓬子(Salicorniabigelovii)種質資源具有足夠的遺傳多樣性，通過選擇育種可以完成作物改良的計劃[36]。此外，以轉基因為主的育種方法存在諸多爭議，常規(guī)牧草育種技術在未來仍將保持重要地位。需要注意的問題是，我國育成的草品種多為傳統(tǒng)育種方法育成，存在耗時長，效率低，品種更新?lián)Q代周期長的劣勢，很多品種已經(jīng)使用數(shù)十年，如公農(nóng)一、二號苜蓿品種已有近50年的歷史[14]。無論品種數(shù)量和質量均不能滿足我國多種多樣的地理氣候和經(jīng)濟區(qū)域的需求。

2.2牧草航天誘變育種方法

航天誘變育種技術是近年來快速發(fā)展的農(nóng)業(yè)高科技育種新領域[37]。目標種子經(jīng)航天器搭載，在太空輻射、微重力、高真空、弱地磁等特殊環(huán)境因素作用下誘發(fā)突變后，在地面進行種植選育并育成新品種[38]。美國從20世紀80年代開始相關研究，主要集中在蔬菜領域[39]，牧草研究較少。我國的牧草航天育種試驗于1992年由中國科學院植物研究所搭載紫花苜蓿和無芒雀麥(Bromusinermis)率先開始，2014年航苜1號紫花苜蓿問世，多葉率高達41.5%、產(chǎn)草量高和營養(yǎng)含量高是其基本特性[40]。航天誘變比傳統(tǒng)育種方法速度快，相對于轉基因育種價廉、難度低[41]，隨著航天育種技術的不斷進步，成本的進一步降低，相信會有越來越多的牧草新品種產(chǎn)生。

2.3牧草生物技術育種方法

在生物技術輔助育種方面，中國農(nóng)科院畜牧所采用隨機擴增多態(tài)性DNA標記(RAPD)輔助對耐鹽苜蓿的選擇，北京農(nóng)業(yè)生物技術將分子標記技術用于多枝賴草(Leymusmulticaulis)的抗黃萎病基因定位等。牧草基因組學及轉基因在以黑麥草屬為代表的禾本科牧草及以三葉草和紫花苜蓿為代表的豆科牧草中也已有較多研究[42]。此外，劉鵬等[43]對來自22個國家的43份野豌豆屬牧草根尖細胞的有絲分裂中期染色體進行了核型分析，結果表明,染色體數(shù)目和核型分類分別有5種和6種，并從進化角度分析了該屬種質的核型變化。燕麗萍等[44]首次培育出具有耐鹽堿能力的轉基因苜蓿。但是，我國至今并沒有轉基因牧草品種商品化推廣。

紫花苜蓿較其它植物的諸多優(yōu)勢[45-46]使其成為美國最主要的作物之一，在北美、南美和一些歐洲地區(qū)，其種植面積共約為3×107hm2[47]。統(tǒng)計資料表明，2011年，美國苜蓿干草產(chǎn)值超過10億美元[48]。因此，苜蓿育種投入較其它牧草高很多，成果也多，每年育成品種多達幾百個[49]。而我國，截至目前，草品種審定委員會已審定登記苜蓿屬草品種只有79個，2014年新增“中苜5號”育成品種一例，其中引進品種18個[50]。美國國際苜蓿遺傳公司等單位合作將Epsps基因轉入苜蓿，育成抗Roundup除草劑的苜蓿新品種，已在2004年開始推廣應用[51]。通過改造紫花苜蓿的基因來改變其木質素組成或者降低木質素，進而提高牧草的消化率的育種研究已經(jīng)開展多年[52-53]，并被看好作為飼喂和能源兩用型作物[54]，近期相關品種已經(jīng)通過安全性測試，準備投向市場。

此外，Price等[55]完成了高草草原、威斯康星州和美國東北大須芒草(Andropogongerardii)的遺傳多樣性評價，豐富了育種需要的特有基因。Goldman[56]利用流式細胞儀對德克薩斯早熟禾(Poaarachnifera)的DNA含量范圍進行了測定，為牧草育種和定量親本的基因水平提供了依據(jù)。Saha等[57]研究了高羊茅(Festucaarundinacea)SSR標記的發(fā)展，并證明了多種牧草SSRs的高度多態(tài)性以及它們在遺傳連鎖圖譜研究中的作用。Xie等[58]評價了北美52份鴨茅(Dactylisglomerata)的遺傳多樣性，認為鴨茅品種內部會出現(xiàn)大量的遺傳變異，但品種之間的遺傳分化不多；Robins等[59]則從牧草產(chǎn)量、品質種子特性等方面對9種鴨茅種質的遺傳變異進行了評價，認為存在的這些遺傳變異可以滿足相關育種項目的需求。在生物質能源方面，多年生黑麥草和柳枝稷(Panicumvirgatum)的雜交育種也進展迅速[60]?？傊?，美國的牧草生物技術育種從研究的深度、廣度及細致程度等方面要強于我國育種的現(xiàn)狀，這些方面也將是我們未來繼續(xù)努力的方向。

3中美牧草育種體系的差異

3.1關于研究主體

科研院所與大專院校是我國牧草新品種選育主要陣地，較為單一(表2)，主要包括中國農(nóng)業(yè)科學院草原研究所和北京畜牧獸醫(yī)研究所，內蒙古農(nóng)業(yè)大學，甘肅農(nóng)業(yè)大學等。美國牧草育種除科研單位以外，企業(yè)和基金會均在參與牧草育種工作。美國兩家主要的牧草育種公司是國際牧草遺傳公司(Forage Genetics International)和杜邦先鋒(Dupont Pioneer)。此外，創(chuàng)立于1945年，非營利的諾貝基金會致力牧草研究，其牧草育種技術在國際處于領先地位，為優(yōu)良牧草品種的開發(fā)和大面積推廣做出了重大貢獻[61]。隨著社會經(jīng)濟的發(fā)展，眾多與草業(yè)相關的企業(yè)已經(jīng)在中國不斷發(fā)展壯大，它們將是對牧草育種研究主體的有效補充。

3.2關于新品種知識產(chǎn)權保護

新品種保護是育種體系中的一個重要環(huán)節(jié)，它不僅保護了生產(chǎn)者和消費者的利益，也維護了育種家的勞動成果和積極性。我國存在一些涉及植物新品種保護的法律、法規(guī)、規(guī)章制度，但不夠全面具體，且缺少專門法律?！吨腥A人民共和國植物新品種保護條例》屬于行政法規(guī)，對新品種的保護強度明顯不足。主要問題是保護范圍小，期限短，數(shù)量少，品種權審查體系不完善。截至2013年4月底，申請牧草新品種保護不足39個品種[62]。

表2　中美牧草品種培育對比分析

美國早在1930年就創(chuàng)立了《植物專利法》，1983年加入“國際植物新品種保護聯(lián)盟”(UPOV)，使育種者權益在其它國家也得到保護。美國植物新品種保護主要是通過《植物專利法》保護無性繁殖的新品種和通過《植物新品種保護法》保護有性繁殖和其它植物的新品種[63]。實行植物專利、實用專利與品種權三種方式相結合的立法模式，保護方式靈活、保護對象全面[64]。在完備的植物新品種保護制度的保障下，申請人自由選擇申請實用專利、植物專利和品種權保護[65]。在新品種保護審查中，美國通過書面材料進行實質審查。一般不進行田間考察，不對特異性、一致性和穩(wěn)定性測試。審查員通過建立的性狀審查數(shù)據(jù)庫，檢索并收集有關品種描述的相關信息，與數(shù)據(jù)庫數(shù)據(jù)比較確定特異性[66]，這種模式加快了品種審查的工作效率，值得我國在牧草品種選育和保護工作中借鑒。

3.3關于產(chǎn)、學、研、推

牧草育種工作不僅應該包括產(chǎn)、學、研，同樣應當包括推廣應用。美國的農(nóng)業(yè)技術推廣體系是由聯(lián)邦農(nóng)技推廣局、各州農(nóng)業(yè)技術推廣站、縣推廣辦公室和農(nóng)學院四個層次組成立體結構體系。其中，農(nóng)業(yè)院校中農(nóng)業(yè)教育、農(nóng)業(yè)科研、農(nóng)業(yè)推廣各自對應的主要執(zhí)行機構是農(nóng)學院、附屬農(nóng)業(yè)試驗站及附屬農(nóng)業(yè)推廣站。這些單位的交叉互作是美國農(nóng)業(yè)取得巨大成就的重要原因。此外，美國的農(nóng)業(yè)技術推廣人員素質較高，他們主動將專業(yè)語言變成農(nóng)牧民易于接受的通俗語言，不僅得到農(nóng)牧民的認可，也利于工作開展。因此，美國的政府部門、科研機構、推廣機構、合作社等產(chǎn)學研推的相關主體密切合作，形成高效的產(chǎn)業(yè)技術體系，牧草技術研發(fā)和推廣工作卓有成效[61,67-69]。

我國牧區(qū)技術推廣力量薄弱，主要以政府為主導，模式多為自上而下的動員和傳播，少數(shù)技術人員服務眾多農(nóng)牧民，缺乏由下而上的問題解決模式，考慮基層實際需求的反饋模式并未形成[70]，結果導致相關技術及新品種進不了基層和農(nóng)戶，基層的實際需求也得不到傳達和解決。我國關于牧草新品種相關的推廣工作很少,這也是牧草產(chǎn)業(yè)落后于其它產(chǎn)業(yè)的因素之一。因此,應當借鑒美國此方面的優(yōu)勢，加強交流合作，使我國牧草育種甚至整個草產(chǎn)業(yè)的相關技術能夠有力地推動下去，促進草業(yè)整個鏈條的完善與發(fā)展。

4結語

美國在牧草種質資源的收集、保存及利用上做了大量工作，成效顯著；中美兩國在新品種選育方法方面，常規(guī)育種方法仍然占據(jù)主要位置，但結合新技術是未來提速牧草育種的主要趨勢；美國牧草育種研究推廣主體和品種保護體系相對完善，品種數(shù)量顯著多于中國，更新速度快，市場競爭優(yōu)勢明顯。中國牧草種質資源豐富，現(xiàn)代科學技術為牧草育種提供了新的途徑，潛力巨大。我國牧草育種工作應當加速完善自身不足，堅持改革開放的步伐，積極吸取牧草育種先進國家的經(jīng)驗，最終促進牧草育種工作的穩(wěn)步推進，為農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)提供堅強后盾。建議對我國牧草種質資源加強保護。例如，建立牧草種質資源保護區(qū)，成立牧草種質資源管理局等單位，切實加強國內牧草種質資源的保護和應用；加強牧草種質資源不同功能的開發(fā)利用，例如藥用、園林等。避免只追求牧草產(chǎn)量，充分利用牧草遺傳多樣性服務于民；完善我國牧草育種的體系，促進產(chǎn)學研推共同發(fā)展；加強學界國際間的交流，緊跟國際牧草育種研發(fā)動態(tài)。

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(責任編輯張瑾)

Status, similarities and differences on forage breeding in USA and China

Zhai Xia-jie, Zhang Yun-wei, Huang Ding, Wang Kun

(College of Animal Science and Technology, China Agricultural University, Beijing 100193, China)

Abstract:Forage breeding is an important basis for the sustainable development of grass and animal husbandry. The status and differences of forage germplasm resources, the technology and system of forage breeding in USA and China were reviewed in this paper. Forage germplasm resources saved less and lack of utilization although a great deal of evaluation work accomplished between China than USA; conventional breeding method is still the main mode for cultivating new varieties, but there is a large gap in the investment and research degree between China and USA; the research subjects in USA are more diverse. They attach importance to the protection of intellectual property of new varieties, the effective combination of industry, learning, research and promotion, which are important to make the rapid development of forage industry in USA. The understanding about the similarities and differences between the two countries is helpful to provide some ideas for the forage breeding development of China.

Key words:forage breeding; germplasm resources; breeding system

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0484

*收稿日期：2015-08-28接受日期：2016-01-19

基金項目：河北省國家科研院校開展重大農(nóng)技推廣服務試點；公益性行業(yè)科技專項(201303060)

通信作者：王堃(1962-)，男，內蒙古寧城人，教授，博士，主要從事草地資源與生態(tài)學研究。E-mail:wangkun@cau.edu.cn

中圖分類號：S816;S33

文獻標志碼：A

文章編號：1001-0629(2016)6-1213-09*

Corresponding author:Wang KunE-mail:wangkun@cau.edu.cn

翟夏杰，張?zhí)N薇，黃頂，王堃.中美牧草育種的現(xiàn)狀與異同.草業(yè)科學,2016,33(6)：1213-1221.

Zhai X J,Zhang Y W,Huang D,Wang K.Status,similarities and differences on forage breeding in USA and China.Pratacultural Science，2016,33(6)：1213-1221.

后生物

生產(chǎn)層

第一作者：翟夏杰(1989-)，男，山西潞城人，在讀博士生，主要從事草地生態(tài)方面的研究。E-mail:zhaixiajie1989@126.com