棉花種質(zhì)資源貯藏研究進(jìn)展

李國(guó)榮+孟慶忠+宋志紅+張濤

摘要：棉花（Gossypium hirsutum L.）種質(zhì)資源的保存方法很多，不同的貯藏方式對(duì)棉花種子活力的影響不一致，從而影響所貯藏種質(zhì)資源的壽命。闡述了溫度、水分、氣體組分等因素對(duì)棉花種子耐貯性的影響以及棉花種質(zhì)資源貯藏研究的進(jìn)展情況。

關(guān)鍵詞：棉花（Gossypium hirsutum L.）;種質(zhì)資源;貯藏;種子壽命

中圖分類號(hào)：S339.3+2;S562 ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? ? ? ?文章編號(hào)：0439-8114（2015）23-5804-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.23.003

Research Progress of Cotton Germplasm Resources Storage

LI Guo-rong， MENG Qing-zhong， SONG Zhi-hong， ZHANG Tao

（Institute of Industrial Crops， Hubei Academy of Agricultural Sciences/ Key Laboratory of Cotton Biology and Genetic Breeding in the Middle Yangtze River， Ministry of Agriculture， Wuhan 430064， China）

Abstract： There are many methods to keep the cotton germplasm resources. The effects of different storage methods on the activity of cotton seed are different， which affects the seed longevity. This paper expounded the influence of temperature， moisture， gas components on cotton seed storability and progress in the study of cotton germplasm storage.

Key words： cotton （Gossypium hirsutum L.）; germplasm resources;storage;seed longevity

棉花（Gossypium hirsutum L.）作為主要經(jīng)濟(jì)作物之一，在中國(guó)國(guó)民經(jīng)濟(jì)中占有極其重要的地位。良種在農(nóng)業(yè)科技中的貢獻(xiàn)率穩(wěn)定在43%以上，而棉花種質(zhì)資源則是培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)棉花新品種的物質(zhì)基礎(chǔ)。中國(guó)現(xiàn)保存棉花種質(zhì)資源6 800多份，主要包括栽培棉、野生種和遺傳材料，類型豐富多樣。其中，陸地棉5 050份，海島棉490份，亞洲棉350份，非洲棉17份，野生種41份，半野生種系400份，種間雜種50多份，收集保存的遺傳材料200份[1]。妥善保存好現(xiàn)有棉花種質(zhì)資源，深入研究其保存技術(shù)，以期為棉花育種及其他研究不斷提供原始材料。

1 ?棉花種子的壽命

棉花種子的壽命是棉花種子從完全成熟到喪失生活力為止所經(jīng)歷的時(shí)間，或者說在一定的環(huán)境條件下所能保持生活力的期限。貯藏條件不同，棉花種子的壽命不一樣。在一般貯藏條件下，棉花種子的壽命可以維持3～5年，農(nóng)業(yè)利用年限1～2年[2]。但在低溫、干燥和密閉的條件下，棉花種子的壽命可以維持10年甚至更長(zhǎng)的時(shí)間。

2 ?影響棉花種子貯藏的主要因素

影響種子耐貯性的因素很多，但總的來說可分為種子的遺傳因子、休眠特性、成熟度、硬實(shí)度、含水量、成分及活力等內(nèi)在因素和貯藏環(huán)境的溫度、濕度、物理因素、化學(xué)因素等外界因素[3]。水分和貯存溫度是影響種子貯藏壽命的主要因子，適當(dāng)降低種子含水量和貯藏溫度均可有效延長(zhǎng)種子的壽命。有關(guān)溫度、種子含水量與種子壽命關(guān)系的研究指出：在0～50 ℃范圍內(nèi)，種子貯藏環(huán)境溫度每降低5.6 ℃，種子壽命就提高1倍;在種子含水量為5%～14%的范圍內(nèi)，每降低1%的含水量，種子壽命就提高1倍。種子理想貯藏的條件是種子含水量4%～6%，溫度-20 ℃或更低，相對(duì)濕度15%，適度的低氧，高CO2，貯藏室黑暗無光，避免高能射線等。種子含水量為1%～5%時(shí)在-18 ℃的溫度中貯藏，種子的生活力可達(dá)1個(gè)世紀(jì)以上[4]。

2.1 ?水分

水分對(duì)種子耐貯性的影響有2個(gè)方面，一是種子本身的含水量，二是貯藏環(huán)境的濕度。如果種子含水量低于10%，可安全貯藏;高于14%時(shí)，種子在較短的時(shí)間內(nèi)就會(huì)變質(zhì)。水分對(duì)種子變質(zhì)極其重要，種子的變質(zhì)過程隨著水分的增加而愈趨嚴(yán)重。種子含水量少，生理活性微弱，呼吸緩慢，能量消耗維持在最低水平。棉花種子貯藏過程中，當(dāng)種子含水量較高或貯藏濕度較大時(shí)，種子內(nèi)的游離水會(huì)使一些水解酶的活性升高，種胚內(nèi)的生化反應(yīng)加快，代謝作用增強(qiáng)，游離脂肪酸及游離氮基酸在種子內(nèi)積累，直接威脅到種子的活力。此外，膜透性增大，大量糖分、氨基酸、無機(jī)鹽及脂肪酸等外滲量增多;加之棉子含水量高時(shí)，呼吸作用增強(qiáng)，易使種子發(fā)熱，霉菌蔓延，進(jìn)而變質(zhì)，喪失活力。種子含水量越高，呼吸代謝作用越強(qiáng)，生活力喪失越快[5]。

馮勝利等[6]研究認(rèn)為棉花種子安全貯藏時(shí)的含水量應(yīng)不超過12%，含水量過高，棉花種子呼吸旺盛，養(yǎng)分消耗加快，同時(shí)代謝過程產(chǎn)生的酮類和醛類物質(zhì)不斷積累對(duì)棉花種子產(chǎn)生毒害，導(dǎo)致棉花種子發(fā)芽率降低，生活力喪失。且棉花種子含水量過高易受凍，也會(huì)導(dǎo)致棉花種子發(fā)芽率降低。陳建華等[7]研究表明，濕度是棉花種子安全貯藏的關(guān)鍵因子。尹經(jīng)章等[8]將新疆地區(qū)16份棉花品種的棉子裝入布袋，置于普通平房木架上貯藏，結(jié)果顯示16份棉花品種保存20多年后平均發(fā)芽率仍超過90%。這是因?yàn)樾陆貐^(qū)相對(duì)濕度小，平均為44.5%，同樣印證了濕度在棉子貯藏過程中的關(guān)鍵作用。

2.2 ?溫度

貯藏溫度是影響種子壽命的另一個(gè)重要因素。溫度越高，種子的呼吸作用越強(qiáng)，消耗的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)越多，生活力下降速度越快[9]。低溫則有利于種子活力保持。一般認(rèn)為，當(dāng)貯藏溫度在0 ℃以上時(shí)，溫度每增高10 ℃，代謝強(qiáng)度提高2～3倍，每增高5 ℃，種子的貯藏壽命減少一半。

張傳云等[10]對(duì)常溫密封、低溫密封和常溫開放條件下保存的棉花種質(zhì)資源進(jìn)行了種子活力測(cè)定，研究表明，低溫密封條件下貯存的種質(zhì)資源的種子活力最高;常溫密封下貯存的種質(zhì)資源的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率最高，但成苗率結(jié)果顯示，種子活力已呈現(xiàn)下降趨勢(shì);常溫開放狀態(tài)下存放的種子活力最低。在低溫下貯存的種子，由于溫度比較低，種子呼吸作用較微弱，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)幾乎沒有消耗，因而種子保持了較高的活力，種子在該條件下可貯存15年以上。陳永清等[11]認(rèn)為，低溫貯藏既能促進(jìn)棉子發(fā)芽率和活力提高，又可保持棉子原有的播種品質(zhì)。

周大云等[12]通過對(duì)常溫、0 ℃和-18 ℃ 3種溫度條件下密閉貯藏4年后的棉花種子進(jìn)行分析比較，認(rèn)為0 ℃及以下的低溫能長(zhǎng)期保持棉花種子的休眠狀態(tài)，可用于棉花種子長(zhǎng)期貯藏。休眠的存在延長(zhǎng)了棉花種子的壽命，低溫能顯著減緩棉花種子休眠的解除，延緩了劣變的發(fā)生。

同時(shí)，溫度和水分對(duì)種子貯藏的影響又是相互關(guān)聯(lián)的。較低含水量的種子可以忍耐一定時(shí)間的高溫，而在低溫下，較高水分的破壞作用也較小。在同樣的溫度條件下，棉子含水量越低壽命保持越長(zhǎng);含水量相同時(shí)，貯藏溫度低的比溫度高的種子壽命長(zhǎng)。趙同芳[13]報(bào)告指出，含水量為7%的棉子在33 ℃中貯藏3年半無明顯變質(zhì);高水分棉子（13%） 在較低溫度 （21 ℃）中貯藏，發(fā)芽力維持了半年，以后迅速衰變，在33 ℃中則半年內(nèi)全都失去發(fā)芽力。朱秀玉等[14]研究發(fā)現(xiàn)，種子在干燥條件下，一定范圍內(nèi)的不同儲(chǔ)存溫度對(duì)種子發(fā)芽力無明顯影響;種子含水量過高對(duì)種子發(fā)芽力能產(chǎn)生明顯的不利影響。含水量過高，在高溫狀態(tài)下因呼吸強(qiáng)度提高導(dǎo)致缺氧并產(chǎn)生有害物質(zhì)，在低溫結(jié)冰狀態(tài)下種胚組織因結(jié)冰遭受破壞。因此，棉花種子在儲(chǔ)存期間必須保持干燥（含水量12%以下）。

2.3 ?貯藏環(huán)境的氣體

貯藏環(huán)境的氣體是影響種子貯藏壽命的環(huán)境因子之一，但貯藏環(huán)境的氣體組分及比例對(duì)種子耐貯性的影響因種子的種類而異。一般來講，氧氣有利于種子內(nèi)部氧化作用發(fā)生，加速老化;二氧化碳、氮?dú)鈩t起相反的作用，延緩衰老。國(guó)外有研究認(rèn)為，室溫和貯藏在氧氣中的種子生活力喪失最快;貯藏在二氧化碳、氮?dú)饣蛘婵罩械姆N子生活力變化沒有顯著差異，在5 ℃和-5 ℃的低溫下，各種氣體對(duì)生活力影響沒有顯著差別[15]。通過人為控制貯藏環(huán)境內(nèi)的氣體組成，使其氧分壓約為大氣含量的1/4～1/3，從而抑制貯藏種子的呼吸作用，減緩其新陳代謝速率和生命過程，可以達(dá)到長(zhǎng)期貯藏種子的目的[16]。

但不同氣體對(duì)棉花種子壽命的影響也有研究[3]表明，水分為7%的棉花種子密閉貯藏在空氣、氧氣、二氧化碳或氮?dú)庵校?1 ℃和32 ℃下仍保持其原始生活力;水分為13%時(shí)，種子在所有貯藏條件下發(fā)芽率降至原始的1/2～2/3;貯藏在氧氣中的種子發(fā)芽率的喪失不比貯藏在二氧化碳或氮?dú)庵懈鼑?yán)重。這不僅說明氣體組分的影響，也說明了氣體與水分的綜合作用。

3 ?棉花種子的保存方法

3.1 ?自然貯藏

目前大批量商業(yè)棉花用種多在種子庫內(nèi)常溫貯藏。相對(duì)于糧食作物種子，棉花種子因有厚厚的種皮保護(hù)而比較耐貯藏，在常溫條件下種子隔年貯藏仍能保持較高的發(fā)芽率[5]。

趙麗芬等[17]研究發(fā)現(xiàn)棉花包衣種子在自然貯藏條件下放置3年后，種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率每年以1.26%～5.78%的速率遞減。第一年發(fā)芽率在80%以上的種子放置3年后發(fā)芽率仍達(dá)78.25%以上，出土率也達(dá)68.50%以上，仍可作為種子用。該試驗(yàn)中，種子用PET塑料袋包裝，防潮性能好，種子庫夏季干燥度也較好，質(zhì)量好的種子能夠在常溫下多年保存。張香桂等[18]則認(rèn)為自然貯藏的種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率均低于冷藏的，播種品質(zhì)自然貯藏的均遠(yuǎn)低于冷藏的，因而自然貯藏二年或一年的棉花種子均不能正常使用。

吳立強(qiáng)等[19]從自然條件下貯存的種質(zhì)材料中選取了1997—2000年貯存的42份棉花種質(zhì)材料，每年6份材料，其中高酚棉、低酚棉各3份。對(duì)連續(xù)7年所保存的棉花種質(zhì)材料進(jìn)行生活力測(cè)定，結(jié)果表明，種質(zhì)資源材料在其收獲第二年生活力最高，以后隨著年限的增加生活力逐年下降，自然條件保存到第七年生活力降至較低水平。李國(guó)榮等[20]2004年6月檢測(cè)常規(guī)掛藏的毛棉子，發(fā)現(xiàn)2003年收獲的“109”發(fā)芽率為65.0%，2002年收獲的鄂1213發(fā)芽率為59.1%，2001年收獲的SGK321和“109”發(fā)芽率分別為12.0%和6.7%，表明武漢地區(qū)春夏多高溫高濕，常規(guī)掛藏的棉花種子貯藏年限不能超過3年。

3.2 ?常溫密閉干燥貯藏

少量棉花種質(zhì)的保存通常采用常溫密閉干燥貯藏方法。開渭清等[21]用不同的包裝方式在常溫條件下保存包衣棉花種子，一年后發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)果表明，塑膜袋包裝的棉花種子發(fā)芽率未有明顯變化，貯藏棉花種子的出苗率和新鮮包衣棉花種子的出苗率相當(dāng)。宋益明等[22]研究證實(shí)了塑膜袋包裝貯藏棉花種子短期內(nèi)種子發(fā)芽率不受影響。宋玉萍等[23]利用壇貯法貯藏棉花種子，在室內(nèi)常溫條件下可保存8年之久。

筆者2003年對(duì)課題組1973—1987年不同年份用干燥器保存的一批材料進(jìn)行取樣測(cè)定發(fā)芽率，并在大田播種種植觀察。研究發(fā)現(xiàn)，在湖北武漢地區(qū)的室內(nèi)常溫干燥條件下，棉花種子利用干燥器貯藏16年后，發(fā)芽率仍可達(dá)到87.3%，1974年貯藏種子的最高發(fā)芽率仍達(dá)80.4%，且棉花種子播種后，仍能正常發(fā)芽并長(zhǎng)成植株，進(jìn)而成鈴?fù)滦跏斋@種子[20]。

3.3 ?低溫保存

低溫種質(zhì)庫是保護(hù)種子體植物種質(zhì)資源的最佳途徑。世界上已收集到的610萬份植物種質(zhì)資源中，約90%是以種子體形式保存于上千座低溫庫中。棉花有6 768份種質(zhì)資源保存在我國(guó)國(guó)家低溫種質(zhì)庫[24]。

低溫種子庫依據(jù)其庫內(nèi)溫度高低分為3類：長(zhǎng)期庫（-18～-10 ℃），種子壽命 50～70年，甚至超過100年;中期庫（0～5 ℃），種子壽命15～20 年;短期庫15～20 ℃，壽命為3～5 年。利用低溫種子庫，種子在保存前還需經(jīng)過生活力檢測(cè)以及干燥、密封包裝等一系列保存前處理，以保證種質(zhì)資源長(zhǎng)期安全保存[25]。低溫保存中，棉花種子以20～25 ℃、相對(duì)濕度對(duì)30%的條件下自然干燥再進(jìn)行保存為好[26]。

低溫下棉花種子的耐貯藏性明顯增強(qiáng)。據(jù)Stewart等[27]報(bào)道，在低溫條件下，干燥的棉花種子經(jīng)過25年貯藏仍有生活力。王芙蓉等[28]1999年對(duì)低溫保存2年的種子進(jìn)行了發(fā)芽試驗(yàn)，結(jié)果表明低溫貯存條件下棉花種子的發(fā)芽率均在80%以上，優(yōu)于在常溫下保存的棉花種子。

陳叔平[29]通過對(duì)美國(guó)國(guó)家種質(zhì)庫實(shí)驗(yàn)室長(zhǎng)期庫中貯藏20年以上的14種作物、650份品種的發(fā)芽率變化進(jìn)行研究分析，認(rèn)為低溫（-10 ℃或-18 ℃）、種子干燥（種子含水量不超過7%）和容器密封是種子長(zhǎng)期貯存的3個(gè)重要條件，在此條件下，種子可以貯藏50～70年。該長(zhǎng)期庫中的棉花種子，1960年的發(fā)芽率為92.4%，1984年的為81.7%，年下降速率為0.428%，下降速率遠(yuǎn)低于常溫干燥保存的棉種。

3.4 ?超干燥保存

低溫保存雖是目前種質(zhì)保存的最佳手段，但其建設(shè)投資大、技術(shù)要求高，運(yùn)轉(zhuǎn)費(fèi)用較昂貴，對(duì)于欠發(fā)達(dá)地區(qū)和一般種質(zhì)資源保存，還需要在常溫條件下也能達(dá)到中長(zhǎng)期保存目的的新技術(shù)。1980年英國(guó)學(xué)者Ellis提出了超干燥貯存概念，即先將種子含水量降至5%以下，然后于常溫條件下密封保存[24]。

試驗(yàn)證明，種子壽命隨含水量下降而延長(zhǎng)，當(dāng)種子含水量低于某一臨界值時(shí)，種子壽命將不再延長(zhǎng)，甚至?xí)霈F(xiàn)種子活力下降的現(xiàn)象，并把這一臨界含水量稱為種子超干最適含水量[30]。目前得到的種子超干臨界水分的作物有大麥3.6%、燕麥3.3%、小麥3.6%、水稻3.0%、花生2.0%、谷子3.0%、綠豆4.9%、蕎麥3.0%、高梁3.0%、棉花2.0%[31]。

中國(guó)對(duì)種子超干燥貯藏研究的起步較晚，且主要集中在作物種子上。1989年，鄭光華等首先在中國(guó)開展了種子超干燥保存研究，并在超干燥種子的生理和細(xì)胞學(xué)方面取得了一定進(jìn)展[9]。孫愛清等[32]2003年對(duì)棉花種子進(jìn)行了超干燥貯藏研究，利用氧化鈣超干燥使棉花種子含水量降至2.8%。超干燥貯藏后，由于硬實(shí)率明顯提高，直接發(fā)芽測(cè)定結(jié)果表明，超干種子的發(fā)芽力、活力低于常規(guī)貯藏種子;而破除種皮限制后，超干種子發(fā)芽力、活力高于常規(guī)貯藏種子。對(duì)生理指標(biāo)的測(cè)定結(jié)果表明，超干燥貯藏種子的脫落酸（ABA）含量明顯低于常規(guī)貯藏種子，而脫氫酶、過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）活性均高于常規(guī)貯藏種子。說明超干燥貯藏有利于棉花種子活力的長(zhǎng)期保持，但發(fā)芽前需要破除種皮。緩濕處理可使棉花超干燥貯藏種子的發(fā)芽力、活力顯著提高，相對(duì)電導(dǎo)率和ABA含量明顯降低，對(duì)赤霉素（GA3）和異戊烯基腺苷（iPAs）含量亦有明顯的提高作用，而對(duì)脫氫酶、POD、SOD活性無明顯影響。由此認(rèn)為，棉花種子對(duì)超干燥貯藏有良好的適應(yīng)性，需要長(zhǎng)期貯藏的種質(zhì)、原種可以用超干燥貯藏達(dá)到長(zhǎng)期保持種子壽命的目的，但應(yīng)用前應(yīng)采取有效措施破除硬實(shí)。

3.5 ?超低溫冷凍保存

超低溫冷凍保存是一種操作簡(jiǎn)單的保存方法，成本低廉，不需要機(jī)械控制設(shè)備，沒有電力消耗。但由于缺乏穩(wěn)定的液氮源，且在實(shí)際應(yīng)用中需頻繁補(bǔ)充液氮，用該法保存種子不如低溫庫方便，因此，在中國(guó)超低溫技術(shù)保存作物種子資源的報(bào)道較少。

國(guó)外有研究者將棉花種子在液氮低溫環(huán)境中貯存180 d，然后轉(zhuǎn)移到室溫條件下測(cè)其發(fā)芽率，發(fā)現(xiàn)貯藏在液氮環(huán)境中若不直接與液氮接觸，種子發(fā)芽率和田間表現(xiàn)不受影響。但直接浸在液氮中貯藏的種子，盡管發(fā)芽率不受影響，但出苗后幼苗的葉片受到顯著的不利影響[5]。超低溫貯藏的種子含水量以4%～12%為好，高于12%會(huì)顯著影響種子的發(fā)芽率。在冷凍條件下干燥的棉花種子經(jīng)過37年貯藏仍有發(fā)芽能力。

綜上所述，棉花種質(zhì)資源的保存方法很多，但各有利弊。低溫貯藏在今后一段時(shí)間內(nèi)仍是種子貯存的主要方法，但低溫貯藏耗資巨大，運(yùn)轉(zhuǎn)費(fèi)用高，欠發(fā)達(dá)地區(qū)難以推行;超干燥貯藏具有投資少、能源省、種子壽命長(zhǎng)等特點(diǎn)，有著非常廣泛的應(yīng)用前景，但超干燥貯藏中的超干燥種子吸水損傷問題和脫水技術(shù)問題仍是當(dāng)前需要解決的難題;在常溫條件下，通過干燥密封貯藏來延長(zhǎng)種子的壽命是可行的，也是一種經(jīng)濟(jì)有效的種子保存方法。如何使棉花種質(zhì)資源既能夠得到最好地保存，又能最大限度地省力、省物、省錢，確保育種工作順利開展，取得更大突破，這是今后工作的又一重點(diǎn)。

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