溫度對(duì)不同體質(zhì)量紅鰭東方鲀幼魚耗氧率和排氨率的影響

何亞，王華，王偉，劉恒明，張濤，姜志強(qiáng)

(1．大連海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連116023;2．大連海洋大學(xué) 海洋科技與環(huán)境學(xué)院，遼寧 大連116023;3．大連天正實(shí)業(yè)有限公司，遼寧大連116011)

紅鰭東方鲀Takifugu rubripes隸屬于輻鰭魚綱Actinopterygii、鲀形目Tetraodontiformes、四齒鲀科Tetraodontidae、東方鲀屬Takifugu，是一種近海暖溫性魚類，主要分布于西北太平洋區(qū)域，包括日本、韓國(guó)、朝鮮，以及中國(guó)東海、黃海、臺(tái)灣等海域。紅鰭東方鲀?nèi)赓|(zhì)細(xì)致、營(yíng)養(yǎng)豐富，具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，現(xiàn)已成為中國(guó)特色水產(chǎn)養(yǎng)殖品種之一。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)紅鰭東方鲀的研究主要集中在生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)和繁育學(xué)等方面［1-3］，關(guān)于紅鰭東方鲀呼吸和能量代謝方面的研究較少，國(guó)內(nèi)僅見王茂林等［4］研究了溫度和饑餓對(duì)紅鰭東方鲀幼魚耗氧率的影響，但有關(guān)溫度對(duì)不同體質(zhì)量紅鰭東方鲀幼魚耗氧率和排氨率的影響尚未見報(bào)道。魚類耗氧率和排氨率是衡量魚體能量消耗和代謝水平的重要指標(biāo)［5-7］，溫度是影響魚類耗氧率和排氨率的重要水環(huán)境因子之一，明確溫度與耗氧率和排氨率的相關(guān)性，可以了解魚類的能量需求、代謝規(guī)律和生理活動(dòng)水平，指導(dǎo)經(jīng)濟(jì)魚類的養(yǎng)殖生產(chǎn)、水體承載力的設(shè)定和養(yǎng)殖水體水質(zhì)的調(diào)控等。本研究中，以紅鰭東方鲀幼魚為研究對(duì)象，考察溫度對(duì)不同體質(zhì)量幼魚耗氧率和排氨率的影響，探討溫度與幼魚的營(yíng)養(yǎng)需求、能量消耗的相關(guān)性，旨在為紅鰭東方鲀生理學(xué)的研究及養(yǎng)殖生產(chǎn)的水質(zhì)管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2012年3月在大連海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，試驗(yàn)用魚為大連天正實(shí)業(yè)有限公司人工繁育的紅鰭東方鲀幼魚。將幼魚在實(shí)驗(yàn)室養(yǎng)殖池內(nèi)暫養(yǎng)2周，試驗(yàn)前2天停止投喂，隨機(jī)選取健康個(gè)體用于試驗(yàn)。小、中、大3種規(guī)格紅鰭東方鲀幼魚的體質(zhì)量分別為(23．9±2．0)、(30．1 ±1．5)、(43．8 ±1．6)g，體長(zhǎng)分別為(9．80 ±1．20)、(10．50 ±0．80)、(12．30 ± 1．15)cm。試驗(yàn)用水為大連市黑石礁近岸海域海水，經(jīng)沙濾后使用，海水鹽度為 (29．6 ±0．5)，pH 為 (8．0 ±0．1)。

1.2 方法

1．2．1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 紅鰭東方鲀幼魚耗氧率和排氨率的測(cè)定在廣口瓶改裝的呼吸室中進(jìn)行，并將呼吸室置于控溫水族箱內(nèi)，采用自動(dòng)控溫系統(tǒng)，試驗(yàn)設(shè)15、20、25℃ 3個(gè)溫度組，溫度波動(dòng)控制在0．5℃以內(nèi)。每個(gè)呼吸室中海水體積為2 L，放入幼魚1尾，每組設(shè)3個(gè)重復(fù)，并設(shè)1個(gè)空白對(duì)照。試驗(yàn)過(guò)程中幼魚活動(dòng)自如，無(wú)異常，試驗(yàn)時(shí)間為2 h。

采用碘量法 (GB 17378．4—2007)測(cè)定試驗(yàn)前后呼吸室水中的溶氧含量，采用納氏試劑法(HJ 535—2009)測(cè)定水中的總氨氮含量。

1．2．2 指標(biāo)的計(jì)算

(1)耗氧率和排氨率。計(jì)算公式為

其中:RO為耗氧率［mg/(g·h)］;CD0和 CDt分別為呼吸室試驗(yàn)前和試驗(yàn)時(shí)間t時(shí)水中的溶氧含量(mg/L);RN為排氨率［mg/(g·h)］;CN0和 CNt分別為呼吸室試驗(yàn)前和試驗(yàn)時(shí)間t時(shí)水中的總氨氮含量 (mg/L);V為試驗(yàn)用海水體積 (L);m為幼魚體質(zhì)量 (g);t為試驗(yàn)時(shí)間 (h)。

(2)氧氮比 (O/N)和溫度系數(shù)Q10。O/N值為耗氧率與排氨率之比，即O/N=RO/RN。溫度系數(shù)Q10為溫度每升高10℃，水產(chǎn)動(dòng)物的呼吸和排泄變化的比率，即

其中，R1、R2分別為溫度T1、T2時(shí)的耗氧率或排氨率。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 16．0軟件進(jìn)行方差分析和組間多重比較，顯著性水平設(shè)為0．05。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)不同體質(zhì)量幼魚耗氧率的影響

從圖1可見，同一溫度下，不同規(guī)格的紅鰭東方鲀幼魚耗氧率的變化趨勢(shì)基本相同，即幼魚耗氧率均隨體質(zhì)量的增加而減小。水溫為15℃時(shí)，小、中、大3種規(guī)格幼魚耗氧率分別為0．703、0．621、0．491 mg/(g·h)，水溫為25℃時(shí)，小、中、大3種規(guī)格幼魚的耗氧率分別升高至0．791、0．754、0．674 mg/(g·h)。多重比較結(jié)果表明:水溫為15、20℃時(shí)，3種規(guī)格幼魚耗氧率之間有顯著性差異 (P＜0．05);水溫為25℃時(shí)，小、中規(guī)格幼魚耗氧率均顯著高于大規(guī)格幼魚耗氧率 (P＜0．05)。

圖1 不同體質(zhì)量紅鰭東方鲀幼魚在不同溫度下的耗氧率Fig.1 Oxygen consumption rateoftigerpuffer Takifugu rubripes juveniles with various body weights under different water temperature

不同溫度下，同一規(guī)格紅鰭東方鲀幼魚耗氧率的變化趨勢(shì)基本相同，即幼魚耗氧率均隨溫度的升高而增加，其中小規(guī)格幼魚在25℃時(shí)耗氧率最高，為0．791 mg/(g·h)，大規(guī)格幼魚在15℃時(shí)耗氧率最低，為0．491 mg/(g·h)。本試驗(yàn)條件下，幼魚耗氧率 (RO)與體質(zhì)量 (W)之間的相關(guān)性可用冪函數(shù)RO=aWb來(lái)描述，耗氧率與溫度 (T)之間的相關(guān)性可用指數(shù)函數(shù)RO=aebT來(lái)描述，其回歸方程見表1。

2.2 溫度對(duì)不同體質(zhì)量幼魚排氨率的影響

從圖2可見，同一溫度下，不同規(guī)格紅鰭東方鲀幼魚排氨率的變化趨勢(shì)基本相同，即幼魚排氨率均隨體質(zhì)量的增加而減小。水溫為15℃時(shí)，小、中、大3種規(guī)格幼魚排氨率分別為0．062、0．048、0．035 mg/(g·h)，水溫為25℃時(shí)，3種規(guī)格幼魚的 排 氨 率 分 別 升 高 至 0．082、0．068、0．052 mg/(g·h)。多重比較結(jié)果表明，不同溫度下，3種規(guī)格幼魚的排氨率間均有顯著性差異(P＜0．05)。

表1 紅鰭東方鲀幼魚耗氧率與體質(zhì)量之間以及耗氧率與溫度之間的相關(guān)性Tab.1 Correlation among oxygen consumption rate，body weight and water temperature in tiger puffer Takifugu rubripesjuveniles

不同溫度下，同一規(guī)格的紅鰭東方鲀幼魚排氨率的變化趨勢(shì)基本相同，即幼魚排氨率均隨溫度的升高而增加，其中小規(guī)格幼魚在25℃時(shí)排氨率最高，為0．082 mg/(g·h)，大規(guī)格幼魚在15℃時(shí)排氨率最低，為0．035 mg/(g·h)。本試驗(yàn)條件下，幼魚排氨率 (RN)與體質(zhì)量 (W)之間的相關(guān)性可用冪函數(shù)RN=aWb來(lái)描述，排氨率與溫度(T)之間的相關(guān)性可用指數(shù)函數(shù)RN=aebT來(lái)描述，其回歸方程見表2。

圖2 不同體質(zhì)量紅鰭東方鲀幼魚在不同溫度下的排氨率Fig.2 Ammonia excretion rate of tiger puffer Takifugu rubripes juveniles with various body weights under different water temperature

表2 紅鰭東方鲀幼魚排氨率與體質(zhì)量之間以及排氨率與溫度之間的相關(guān)性Tab.2 Correlation among ammonia excretion rate，body weight and water temperature in tiger puffer Takifugu rubripesjuveniles

2.3 溫度對(duì)紅鰭東方鲀幼魚Q10值的影響

從表3可見:當(dāng)水溫為15～25℃時(shí)，紅鰭東方鲀幼魚耗氧率的Q10值隨體質(zhì)量的增加而減小;而排氨率的Q10值隨體質(zhì)量的增加先減小后略有增加，但總體還是呈降低趨勢(shì)。幼魚體質(zhì)量為(23．9 ± 2．0)g 時(shí)，耗氧率的 Q10值為 1．376，當(dāng)幼魚體質(zhì)量增至 (43．8±1．6)g時(shí)，耗氧率的Q10值降至0．512;幼魚體質(zhì)量為 (23．9±2．0)g時(shí)，排氨率的Q10值為1．719，當(dāng)幼魚體質(zhì)量增至 (43．8±1．6)g時(shí)，排氨率的Q10值降至1．214，幼魚體質(zhì)量為(30．1±1．5)g時(shí)，排氨率的 Q10值略低于體質(zhì)量為 (43．8±1．6)g時(shí)排氨率的 Q10值。

表3 溫度為15～25℃時(shí)幼魚耗氧率和排氨率的Q10值Tab.3 Q10values of oxygen consumption rate and ammonia excretion rate in tiger puffer Takifugu rubripes juveniles under water temperature from 15－25℃

2.4 溫度對(duì)紅鰭東方鲀幼魚O/N的影響

從表4可見，相同溫度下，紅鰭東方鲀幼魚的O/N值隨體質(zhì)量的增加而減小。水溫為15℃時(shí)，小、中、大3種規(guī)格幼魚的O/N值從14．208降低至11．338;水溫為20℃時(shí)，小、中、大3種規(guī)格幼魚的 O/N值從12．416降至10．592;水溫為25℃時(shí)，小、中、大3種規(guī)格幼魚的 O/N值從12．961 降至9．646。

不同溫度下，同一規(guī)格的紅鰭東方鲀幼魚的O/N值基本上隨溫度的增加而減小。其中小規(guī)格幼魚在15℃時(shí)的O/N值最大，為14．208，而大規(guī)格幼魚在25℃時(shí)O/N值最小，為9．646。

表4 不同溫度下不同體質(zhì)量紅鰭東方鲀幼魚的O/N值Tab.4 O/N values of tiger puffer Takifugu rubripes juveniles with various body weights under different water temperature

3 討論

3.1 溫度對(duì)幼魚耗氧率和排氨率的影響

溫度是影響魚類呼吸和排泄的主要環(huán)境因子之一，在適宜的水溫范圍內(nèi)，水環(huán)境溫度越高，魚體的生理代謝水平就越高，耗氧率和排氨率均會(huì)隨著溫度的升高而增加［8-11］。本研究結(jié)果表明，紅鰭東方鲀幼魚的耗氧率和排氨率均隨著溫度的升高而增加，這種變化趨勢(shì)與體質(zhì)量為2．5～34．5 g的牙鲆Paralichthys olivaceus幼魚在不同水溫 (12、17、22、27℃)條件下耗氧率和排氨率的變化趨勢(shì)相同，牙鲆幼魚的耗氧率和排氨率均隨溫度的升高而增大［8］。宋蘇祥等［9］對(duì)史氏鱘 Acipenser schrencki稚魚的耗氧率進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，隨著水溫的升高，魚類的活動(dòng)強(qiáng)度增大，魚體內(nèi)各種酶的活性提高，基礎(chǔ)代謝率增高，所以表現(xiàn)出耗氧率升高。葉樂(lè)等［10］采用實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)方法研究了不同溫度對(duì)克氏雙鋸魚Amphiprion clarkia仔魚呼吸和排泄的影響，結(jié)果表明，在克氏雙鋸魚整個(gè)仔魚期內(nèi)，其耗氧率和排氨率均隨溫度的升高而增加。杜勁松等［11］在不同水溫下測(cè)定了體質(zhì)量分別為0．8 ～1．0、14．0～16．5、340～400 g的白斑狗魚 Esox lucius的耗氧率，發(fā)現(xiàn)白斑狗魚耗氧率與水溫呈正相關(guān)，但當(dāng)溫度超過(guò)適宜范圍時(shí)，會(huì)引起魚體生理功能紊亂，導(dǎo)致耗氧率降低。

溫度可以影響魚體組織的代謝率，從而影響魚類的排氨率。在適宜的溫度范圍內(nèi)，隨著溫度的上升，魚體組織代謝加快，產(chǎn)生的氨和尿素增加，魚體排氨率則升高。但是，超過(guò)魚類適宜溫度范圍后，魚體組織的代謝會(huì)進(jìn)入麻痹狀態(tài)，魚體排氨率就會(huì)下降［12-13］。本研究結(jié)果表明，在溫度為15～25℃時(shí)，紅鰭東方鲀幼魚排氨率隨溫度的升高而升高，符合魚類排氨率隨水溫的上升而增加的規(guī)律。況莉等［12］考察了溫度對(duì)南方鲇Silurus meridionalis幼魚排氨率的影響，結(jié)果表明，在 12．5、17．5、22．5、27．5、32．5 ℃ 水溫下，南方鲇幼魚的排氨率分別為 1．83、3．86、5．52、7．37、9．29 mg/(kg·h)，均隨著溫度的升高而增大。閆茂倉(cāng)等［13］研究了不同溫度及體質(zhì)量對(duì)鮸Miichthys miiuy幼魚呼吸及排泄的影響，結(jié)果表明，不同溫度和體質(zhì)量對(duì)鮸幼魚耗氧率和排氨率均有顯著影響。

3.2 體質(zhì)量對(duì)幼魚耗氧率和排氨率的影響

體質(zhì)量是影響魚類耗氧率和排氨率的主要因子之一，耗氧率和排氨率與體質(zhì)量之間的關(guān)系可用冪函數(shù)描述。本研究結(jié)果表明，紅鰭東方鲀幼魚耗氧率和排氨率均隨著體質(zhì)量的增加而降低，體質(zhì)量對(duì)紅鰭東方鲀幼魚的呼吸和排泄有一定的影響，這個(gè)結(jié)果與對(duì)其他魚類的呼吸代謝研究結(jié)果［8-13］一致。閆茂倉(cāng)等［6］認(rèn)為，魚類維持生命活動(dòng)的組織和臟器的新陳代謝高于非直接維持生命活動(dòng)的其他組織(如肌肉、脂肪等)，生物生長(zhǎng)過(guò)程中，隨著肌肉和脂肪的積累，會(huì)導(dǎo)致魚類耗氧率和排氨率隨體質(zhì)量的增加而減小。王茂林等［4］研究表明，紅鰭東方鲀幼魚耗氧率隨體質(zhì)量的增大而減小，耗氧量隨體質(zhì)量的增大而升高。李加兒等［14］研究了不同環(huán)境條件下花尾胡椒鯛Plectorhynchus cinctus幼魚的耗氧率和排氨率，結(jié)果表明，花尾胡椒鯛幼魚的耗氧率和排氨率隨體質(zhì)量的增大而減小。

3.3 紅鰭東方鲀幼魚的Q10值

Q10值作為溫度變化對(duì)魚類代謝影響的指標(biāo)之一，是反映魚體生理代謝與溫度之間的關(guān)系。本研究中，試驗(yàn)溫度為15～25℃時(shí)，紅鰭東方鲀幼魚的耗氧率Q10平均值為0．910，排氨率Q10平均值為1．361。況莉等［12］研究了南方鲇幼魚耗氧率與排氨率的Q10值，結(jié)果表明，在相同溫度下耗氧率與排氨率的Q10值非常接近，表明南方鲇幼魚呼吸與代謝存在相關(guān)性。王波等［15］測(cè)定了水溫為10．8～21．5℃時(shí)，大西洋牙鲆Atlantic flounder幼魚耗氧率的Q10值，發(fā)現(xiàn)大西洋牙鲆幼魚耗氧率的Q10值為2．336，明顯高于本研究中測(cè)得的Q10值，這表明與大西洋牙鲆幼魚相比，紅鰭東方鲀幼魚對(duì)溫度變化的敏感性較弱。此外，紅鰭東方鲀幼魚耗氧率和排氨率的Q10值均隨溫度的升高而減小，表明在15～25℃范圍內(nèi)，溫度變化對(duì)紅鰭東方鲀幼魚的呼吸代謝影響較低。本研究結(jié)果與廖志洪等［16］測(cè)定的不同溫度 (20、24、28、32℃)下黃顙魚Pelteobagrud fulvdraco幼魚耗氧率和排氨率Q10值的變化趨勢(shì)一致。

3.4 紅鰭東方鲀幼魚的能源物質(zhì)

氧氮比值 (O/N)常被作為評(píng)價(jià)生物體代謝中能源物質(zhì)來(lái)源的指標(biāo)，根據(jù)O/N值能夠估計(jì)生物代謝中能源的化學(xué)本質(zhì)，O/N值的大小表示蛋白質(zhì)與脂肪和碳水化合物提供給生物體能量間的比率關(guān)系。當(dāng)生物體完全以蛋白質(zhì)作為氧化基質(zhì)來(lái)提供能量時(shí)，其O/N值為7～10;當(dāng)以脂肪和蛋白質(zhì)為主來(lái)提供能量時(shí)，其O/N值約為24。隨著生物體對(duì)脂類和碳水化合物利用比率的增加，其O/N值也會(huì)逐漸增大，若生物體完全以脂類或碳水化合物來(lái)供能，其 O/N 值將會(huì)無(wú)窮大［15，17］。王波等［15］研究表明，牙鲆的平均O/N值為38．8，說(shuō)明牙鲆主要以蛋白質(zhì)和脂肪等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的混合物為主要能量來(lái)源。王春華等［17］研究了不同體質(zhì)量丁桂幼魚的O/N值，測(cè)得其O/N值為19．46～24．45，認(rèn)為丁桂幼魚主要以蛋白質(zhì)作為主要能量物質(zhì)，其次是脂肪和糖類。本研究中，在15～25℃時(shí)，紅鰭東方鲀幼魚的O/N值為14．208～12．416，表明紅鰭東方鲀幼魚的主要能源物質(zhì)是蛋白質(zhì)。本研究中還發(fā)現(xiàn)，不同體質(zhì)量幼魚的O/N值差異不大，說(shuō)明紅鰭東方鲀幼魚在該生長(zhǎng)階段的能源物質(zhì)來(lái)源無(wú)顯著差別。因此，在紅鰭東方鲀養(yǎng)殖生產(chǎn)實(shí)踐中，為保證紅鰭東方鲀幼魚的生長(zhǎng)速度，應(yīng)重視餌料中蛋白質(zhì)的含量。

［1］Lee K M，Kaneko T，Aida K．Low-salinity tolerance of juvenile fugu Takifugu rubripes［J］．Fisheries Science，2005，71(6):1324-1331．

［2］Kikuchi K，Kai W，Hosokawa A，et al．The sex-determining locus in the tiger pufferfish Takifugu rubripes［J］．Genetics，2007，175(4):2039-2042．

［3］Kikuchi K，F(xiàn)uruta T，Iwata N，et al．Effect of dietary fatty acid composition on the growth of the tiger puffer Takifugu rubripes［J］．Fisheries Science，2011，77(5):829-837．

［4］王茂林，姜志強(qiáng)，張秀梅，等．溫度和饑餓脅迫對(duì)紅鰭東方鲀幼魚生長(zhǎng)和耗氧率的影響［J］．中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2009，39(6):1203-1207．

［5］萬(wàn)玉美，趙海濤，張福崇．紅鰭東方鲀、菊黃東方鲀及其雜交F1幼魚耗氧率及窒息點(diǎn)研究［J］．水產(chǎn)科學(xué)，2013，32(1):21-25．

［6］閆茂倉(cāng)，單樂(lè)州，謝起浪，等．溫度、鹽度及體質(zhì)量對(duì)條石鯛幼魚耗氧率和排氨率的影響［J］．海洋科學(xué)進(jìn)展，2008，26(4):486-496．

［7］施永海，張根玉，劉建忠，等．溫度對(duì)暗紋東方鲀和菊黃東方鲀幼魚瞬時(shí)耗氧速率的影響［J］．上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，20(1):50-55．

［8］張兆琪，張美昭，李吉清，等．牙鲆魚耗氧率、氨排泄率與體質(zhì)量及溫度的關(guān)系［J］．青島海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，1997，27(4):483-489．

［9］宋蘇祥，劉洪柏，孫大江，等．史氏鱘稚魚的耗氧率和窒息點(diǎn)［J］．中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，1997，4(5):100-103．

［10］葉樂(lè)，楊圣云，劉敏，等．溫度和體質(zhì)量對(duì)克氏雙鋸魚仔魚代謝率的影響［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32(14):4516-4524．

［11］杜勁松，高攀，劉立志，等．溫度、體質(zhì)量、攝食和光照對(duì)白斑狗魚幼魚耗氧率的影響［J］．淡水漁業(yè)，2011，41(4):45-50．

［12］況莉，謝小軍．溫度對(duì)饑餓狀態(tài)下南方鲇幼魚氨氮排泄的影響［J］．西南師范大學(xué)學(xué)報(bào)，2001，26(1):45-50．

［13］閆茂倉(cāng)，單樂(lè)州，邵鑫斌，等．溫度及體質(zhì)量對(duì)鮸魚幼魚耗氧率和排氨率的影響［J］．熱帶海洋學(xué)報(bào)，2007，26(1):44-49．

［14］李加兒，劉士瑞，區(qū)又君，等．花尾胡椒鯛幼魚的呼吸和排泄代謝［J］．南方水產(chǎn)，2009，5(2):34-39．

［15］王波，李繼強(qiáng)，曹志海，等．大西洋牙鲆幼魚標(biāo)準(zhǔn)代謝的初步研究［J］．海洋科學(xué)進(jìn)展，2004，22(1):62-68．

［16］廖志洪，林小濤，王春，等．黃顙魚仔、稚、幼魚耗氧率及氨氮排泄率的初步研究［J］．生態(tài)科學(xué)，2004，2(3):223-226．

［17］王春華，侯文久，姜志強(qiáng)，等．不同體質(zhì)量丁桂幼魚耗氧率和排氨率的初步探索［J］．飼料研究，2012(8):56-57．