水溫對單環(huán)刺螠幼體和成體濾水及呼吸代謝特征的影響

摘 要：為探究溫度對單環(huán)刺螠生理活動的影響，分別以單環(huán)刺螠幼體和成體為研究對象，對其在不同水溫（17 ℃、25 ℃和30 ℃）下的濾水率、耗氧率和排氨率進行了檢測。試驗結果顯示：在試驗溫度范圍內，單環(huán)刺螠幼體和成體的濾水率均隨著水溫的升高而降低，而相同溫度下幼體的濾水率極顯著高于成體（P＜0.001）；水溫30 ℃下幼體和成體的排氨率分別顯著高于其他兩個溫度組（P＜0.05），但在相同溫度下，幼體與成體之間排氨率無顯著差異（P＞0.05）；水溫30 ℃組幼體的耗氧率顯著高于其他兩個溫度組，不同溫度組之間成體的耗氧率則無顯著差異（P＞0.05），而水溫17 ℃、30 ℃下幼體的耗氧率極顯著高于成體（P＜0.01、P＜0.001）；幼體O/N值（呼吸的氧原子數(shù)與排出的氨態(tài)氮原子數(shù)比值）隨著水溫的升高而降低，成體O/N值則是先升高后降低，提示在試驗水溫范圍內，單環(huán)刺螠主要供能物質是蛋白質。結果表明，單環(huán)刺螠是一種高濾水、低耗氧型生物，溫度和體質量對單環(huán)刺螠濾水和呼吸代謝具有顯著影響。

關鍵詞：單環(huán)刺螠；溫度；濾水率；耗氧率；排氨率

濾水率是指單位時間內動物體過濾水的體積，是動物攝食和生物能量研究中的重要指標，用于評估濾食性動物的生理特性 ^［1］。呼吸和排泄是動物重要的生理活動，其變化能夠反映動物的呼吸代謝狀態(tài)及其對環(huán)境變化的適應能力 ^［2］。耗氧率和排氨率是評價水產動物呼吸和排泄的常用指標，可以間接反映其呼吸代謝規(guī)律，對水產動物養(yǎng)殖環(huán)境調控和能量代謝研究具有重要的指導意義 ^［3］。溫度是影響水生動物生理活動的主要環(huán)境因素 ^［4］。目前溫度對水生動物濾食能力和呼吸代謝影響的研究主要集中在貝類 ^［5-9］、魚類 ^［10-13］及甲殼類 ^［14-15］中。王沖等 ^［6］報道，24 ℃是魁蚶（Scapharca broughtonii）的最佳攝食溫度；邱成功等 ^［10］基于褐菖鲉（Sebastiscus marmoratus）幼魚不同溫度下的耗氧率，提出其適宜生長溫度為18～28 ℃；陳雪等 ^［3］報道，在水溫15～30 ℃范圍內，中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）幼蟹的耗氧率和排氨率均隨著溫度的升高而升高，水溫高于25 ℃或低于15 ℃均會對中華絨螯蟹幼蟹的生長及存活造成不良 影響。

單環(huán)刺螠（Urechis unicinctus）隸屬于螠蟲門（Echiuroidea）、螠綱（Echiurida）、無管螠目（Xenopneusta）、刺螠科（Urchidae）、刺螠屬（Urechis），俗稱“海腸”或“海腸子”，是我國黃渤海沿岸潮間帶下區(qū)及潮下帶泥沙底質中生活的螠蟲動物代表。單環(huán)刺螠味道鮮美、營養(yǎng)價值高，是一種高經濟價值海洋水產無脊椎動物 ^［16-17］。單環(huán)刺螠以濾食水體中懸浮的單細胞藻類和有機物為生，并具有高效代謝環(huán)境硫化物 ^［18-20］以及降低有機物分解所產生的氨氮含量 ^［21］的特性，是一種潛在的養(yǎng)殖環(huán)境修復生物 ^［22-23］。張賽賽等 ^［24］檢測了幾個水質因子（pH、氨氮和亞硝酸鹽）對單環(huán)刺螠稚螠耗氧率和排氨率的影響，提出pH為7～8是其呼吸代謝的適宜范圍，且其對氨氮和亞硝酸鹽的耐受范圍較寬，但目前尚無有關溫度影響單環(huán)刺螠呼吸代謝的研究。曹杰宇 ^［25］檢測了14.8～24.2 ℃水溫范圍內單環(huán)刺螠的濾水率，得出單位體質量單環(huán)刺螠的濾水率隨其個體的增大而減小，幼體對溫度的耐受性要高于成體。然而，單環(huán)刺螠自然產區(qū)所在的黃渤海，夏季水溫遠高于25 ℃，因此，獲得其在更廣溫度范圍內濾水特性的研究數(shù)據(jù)將對指導養(yǎng)殖生產具有重要意義。

本研究以單環(huán)刺螠幼體和成體為試驗材料，在17～30 ℃范圍內開展溫度對其幼體和成體濾水、耗氧和排氨特性影響的研究，以期為更好地了解單環(huán)刺螠的高溫適應性及其向南方擴展養(yǎng)殖時的管理提供基礎數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗用單環(huán)刺螠成體購自青島市四方路海產品市場，產地為濰坊。將成體暫養(yǎng)在65 cm×50 cm×40 cm（長×寬×高）的養(yǎng)殖箱中，箱底鋪有10 cm厚經充分洗凈的細沙，注入海水，水深為15 cm。暫養(yǎng)期間，水溫為（17±0.5）℃，pH為7.65±0.40，鹽度為23±1，持續(xù)充氧。每日采用虹吸法更換1/3的海水，每日投喂體積比為1∶1∶1的小球藻∶金藻∶硅藻的混合液，投喂量為單環(huán)刺螠體質量的2%左右。暫養(yǎng)時間為7 d，試驗前停食1 d。隨機選擇健康、規(guī)格相近的成體用于試驗，成體體長為（11.80±1.31）cm，體質量為（ 19.70±2.91）g。

幼螠來自青島市大螠海創(chuàng)生物科技有限公司，親本產地為濰坊。選擇健康且規(guī)格相近的幼螠，體長（1.96±0.20）cm，體質量（0.37±0.06）g。將幼螠暫養(yǎng)在60 cm×30 cm×35 cm（長×寬×高）的養(yǎng)殖箱中，其他處理與成體相同。

1.2 試驗方法

1.2.1 單環(huán)刺螠濾水率檢測

試驗在28 cm×19 cm×17 cm（長×寬×高）的塑料養(yǎng)殖水槽中進行，箱底鋪沙高度為5 cm，注入4 L海水（水溫17 ℃）。試驗設3個溫度組，分別是17 ℃（室溫）、25 ℃（單環(huán)刺螠適宜生長溫度）、30 ℃（單環(huán)刺螠存活的溫度上限）。每個試驗組養(yǎng)殖水槽內放入單環(huán)刺螠成體3只或幼體15只，對照組則不加單環(huán)刺螠，試驗組和對照組均設3個平行。采用加熱棒調節(jié)水溫，每日升溫3 ℃，直至設定的試驗溫度，并在設定溫度下適應1 d后開始試驗。升溫期間不投喂餌料。

試驗開始時，向每個試驗組和對照組水槽中分別加入 2 mL小球藻濃縮液（使用解凍的凍干小球藻濃縮液配制，母液濃度10 ¹¹ cells/mL），迅速攪拌并充氣，使小球藻在水體中分布均勻。設定4個加藻時間（5：00、11：00、17：00及23：00），以分析單環(huán)刺螠的濾水率是否存在晝夜差異。每次加藻后 1 h取水樣，每個水槽設定5個取樣點（水槽4個邊角和對角線中心點），用5 mL的注射器在每個取樣點各取2 mL水樣。將每個水槽的5個水樣混合均勻后，用血球計數(shù)板計數(shù)水樣中的藻數(shù)量，計算藻密度。每次取樣結束后，倒去水槽內的海水，清洗干凈底沙表面的小球藻后，加入4 L海水，啟動下一個時間點的試驗。

采用餌料濃度差減法計算單環(huán)刺螠的濾水率，計算公式如下。

RC= V×（lnCt- lnC tf）/（M × t）（1）

式（1）中，RC為濾水率，mL/（g·h）；V為試驗水樣體積，mL；Ct為t時間對照組中小球藻的密度，cells/mL；C tf為t時間試驗組中小球藻的密度，cells/mL；M為水樣中試驗個體總體質量，g；t為從投喂餌料開始到取樣的時長，h。

1.2.2 耗氧率和排氨率檢測

單環(huán)刺螠的耗氧和排氨試驗均設置3種水溫（17、25、30 ℃），每種溫度設置3個重復。試驗期間的升溫和動物暫養(yǎng)等處理方法與1.2.1相同。

采用凈水密封的方法進行試驗。根據(jù)預試驗，試驗組將4只成體單環(huán)刺螠移入盛有1.57 L海水的礦泉水瓶中，立即擰緊瓶蓋，然后將其置于加熱棒控溫的水箱中進行水浴恒定溫度試驗；對照組不放入單環(huán)刺螠成體，其他條件與試驗組相同。幼螠試驗在盛有0.55 L海水的礦泉水瓶中進行，每瓶放入15只幼螠，其他與成體試驗相同。試驗持續(xù)2 h時，用虹吸法取水樣100 mL。采用《海洋監(jiān)測規(guī)范 第4部分：海水分析》（ GB 17378.4—2007）中的Winkler碘量法測定水樣中的溶解氧，用納氏比色法測定水樣中的氨氮含量。用電子天平稱量單環(huán)刺螠成體和幼螠的濕質量，所有樣本需要待其直腸和肛門囊排水后，用潔凈的紗布吸干體壁水分后再進行稱量。

采用下列公式計算單環(huán)刺螠的耗氧率和排 氨率。

RO=［（O0-Ot）×V］/（W·t） （2）

RN =［（Nt-N0）×V］/（W·t）（3）

式（2）～（3）中，RO為單環(huán)刺螠單位質量耗氧率，μg/（g·h）；O0和Ot分別為試驗結束時對照組和試驗組水樣中溶解氧的質量濃度，μg/L；V為試驗體系中海水的體積，L；W為試驗結束時單環(huán)刺螠的濕質量，g；t為試驗持續(xù)時間，h。RN為單環(huán)刺螠單位質量排氨率，μg/（g·h）；N0和Nt分別為試驗結束時對照組和試驗組水樣中氨氮的質量濃度，μg/L。

單環(huán)刺螠呼吸的氧原子數(shù)與排出的氨態(tài)氮原子數(shù)比值（O/N）計算公式為：

R O/N=（RO/16）/（RN/14）（4）

式（4）中，R O/N為單環(huán)刺螠呼吸排出氧原子數(shù)和排出氨態(tài)氮原子數(shù)目之比（O/N）；RO為單環(huán)刺螠單位質量耗氧率，μg/（g·h）；RN為單環(huán)刺螠單位質量排氨率，μg/（g·h）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均以平均值±標準差表示，使用SPSS 26.0軟件中雙因素方差分析的簡單效應分析檢驗顯著性差異，設P＜0.05為差異顯著，P＜ 0.01和P＜0.001為差異極顯著。

2 結果

2.1 溫度對不同規(guī)格單環(huán)刺螠濾水率的影響

單環(huán)刺螠幼體和成體的濾水率對水溫變化的應答趨勢基本一致（見圖1），即隨著水溫的升高，幼體和成體的濾水率呈下降趨勢，其中幼螠在水溫17、25 ℃下的濾水率分別為459.62、415.64 mL/（g·h），但這兩組差異不顯著。水溫30 ℃組幼螠的濾水率為295.69 mL/（g·h），較25 ℃組顯著下降（Plt;0.05）。單環(huán)刺螠成體在17、25 ℃的濾水率分別為53.54、34.39 mL/（g·h），呈現(xiàn)顯著下降的趨勢（Plt;0.05）；水溫30 ℃時的濾水率為28.01 mL/（g·h），較25 ℃時有所下降，但差異不顯著（P＞0.05）。

相同溫度下，幼體與成體的濾水率存在極顯著性差異（Plt;0.001），幼體濾水率是成體濾水率的8.6倍（17 ℃）、12.1倍（25 ℃）和10.6倍（ 30 ℃）。

2.2 溫度對不同規(guī)格單環(huán)刺螠耗氧率的影響

單環(huán)刺螠幼體的耗氧率隨著溫度的升高而升高（見圖2），水溫17 ℃和25 ℃組幼體的耗氧率分別為61.74、62.59 μg/（g·h），但二者差異不顯著（P＞0.05）；30 ℃組幼體的耗氧率為86.82 μg/（g·h），顯著高于17 ℃和25 ℃組（P＜ 0.05）。與幼體不同，成體的耗氧率隨著溫度的升高呈現(xiàn)先升高后降低的變化。成體在水溫 17 ℃下的耗氧率為40.86 μg/（g·h），在25 ℃下的耗氧率升高為51.87 μg/（g·h），30 ℃下的耗氧率又降低至43.26 μg/（g·h），但3個溫度組成體的耗氧率差異不顯著（P＞0.05）。

單環(huán)刺螠成體在3種水溫條件下的耗氧率均低于幼體（見圖2），其中水溫17 ℃和30 ℃下成體的耗氧率極顯著低于幼體（P＜0.01，P＜ 0.001），但在25 ℃下成體與幼體的耗氧率差異不顯著（P＞0.05）。

2.3 溫度對不同規(guī)格單環(huán)刺螠排氨率的影響

單環(huán)刺螠幼體和成體的排氨率變化趨勢相同（見圖3），即在水溫17 ℃和25 ℃時排氨率相對較低，30 ℃時無論成體還是幼體，其排氨率均顯著高于其他兩個溫度組P＜0.05）。其中，幼體在17 ℃和25 ℃水溫下的排氨率分別為5.32、5.75 μg/（g·h），低于成體的6.77、6.51 μg/（g·h）。30 ℃水溫下，幼體的排氨率為9.72 μg/（g·h），略高于成體的8.58 μg/（g·h），但所有溫度組幼體與成體的排氨率差異均不顯著（P＞0.05）。

2.4 溫度對不同規(guī)格單環(huán)刺螠O/N的影響

單環(huán)刺螠幼體的O/N值隨著溫度升高而呈降低趨勢（見圖4），即從17 ℃時的10.14緩慢降至25 ℃時的9.53，而后顯著下降至30 ℃時的 7.82（P＜0.05）。成體在水溫17 ℃時的O/N值為5.32，25 ℃時顯著上升至7.08（P＜0.05）， 30 ℃時又顯著下降至4.42（P＜0.05）。相同水溫下，單環(huán)刺螠幼體的O/N值均顯著高于成體，其中，17 ℃時幼體的O/N值是成體的2倍，且呈現(xiàn)極顯著差異（P＜0.001）；25 ℃和30 ℃時幼體的O/N值分別是成體的1.34和1.76倍，均存在極顯著性差異（P＜0.01）。

3 討論

3.1 單環(huán)刺螠具有較高的濾水效率

開展水生濾食動物濾水率的研究，既可為養(yǎng)殖物種的飼養(yǎng)管理提供基礎數(shù)據(jù)，又可為其在凈化養(yǎng)殖水體中的應用提供技術參數(shù)。水生動物濾食相關的研究主要集中在雙殼貝類中。研究發(fā)現(xiàn)，雙殼貝類通過濾食水體中的有機碎屑、懸浮顆粒及藻類來滿足自己營養(yǎng)需求的同時，還可凈化水體和防控水域污染 ^［26］。不同貝類的濾水率差異很大，且因溫度和個體大小差異而不同。大珠母貝（Pinctada maxima） ^［27］在水溫 30 ℃時的濾水率最大；尖紫蛤（Soletellina acuta） ^［28］在水溫28 ℃時的濾水率達到峰值；橄欖蟶蚌（Solenaia oleivora） ^［29］的濾水率在水溫20 ℃時達到最大；魁蚶 ^［6］的濾水率在水溫24 ℃時達到峰值。在適宜溫度范圍內，大多數(shù)貝類的濾水率在10～200 mL/ （g·h） ^{［5-6，27-30］}，少數(shù)貝類的濾水率大于1 L/ （g·h） ^{［1，31］}。曹杰宇 ^［25］檢測了單環(huán)刺螠在14.8～ 24.2 "℃溫度范圍內的濾水率，確定其在18.4 ℃時達到最高。本研究檢測了單環(huán)刺螠在3種試驗水溫（17、25和30 ℃）下幼體和成體的濾水率，結果顯示，在水溫17 ℃時濾水率均為最高，且在此水溫下，幼體的濾水率［459.62 mL/（g·h）］遠高于成體［53.54 mL/（g·h）］。由此可見，單環(huán)刺螠幼體單位體質量的濾水率較高，提示其凈化水體效率較高，更具有修復和防控水體污染的應用價值。

3.2 單環(huán)刺螠屬于低耗氧型水生生物

呼吸和排泄是生物重要的代謝活動，水生動物的能量轉化及運動依賴于體內的有氧代謝，耗氧率的大小能夠反映生物體的生理狀態(tài) ^{［4，11］}。不同物種的耗氧率存在較大差異，已有研究表明，在海水物種中，耗氧率的大小為貝類gt;魚類幼體gt;甲殼類。根據(jù)耗氧率大小，水生生物被劃分為低耗氧型［lt;1 mg/（g·h）］、中耗氧型［1～3 mg/ （g·h）］和高耗氧型［gt;3 mg/（g·h）］3類 ^［10］。本研究中，單環(huán)刺螠幼體在試驗水溫（17、25和 30 ℃）下的耗氧率為61～87 μg/（g·h），成體的耗氧率在40～52 μg/（g·h），屬于低耗氧型動物，與底棲甲殼動物［2齡中國鱟（Tachypleus tridentatus）和三疣梭子蟹（Portunus trituberculata）等］的耗氧率相近 ^［4］。有研究指出，水生動物耗氧率差異的原因可能是生物體組織種類以及其占總體質量比例的差異所致，其中維持生命活動的組織耗氧量高，如動物的腎臟、鰓、腸、肝胰腺和腦等，而非維持生命活動的組織耗氧率較低，如肌肉、脂肪和骨骼等 ^［10］。甲殼類動物耗氧率低的原因可能是其耗氧量較大的組織，如性腺、鰓、腸道等占總體質量的比例相對?。ㄆ渫鈿ご蟠笤黾恿梭w質量的比重） ^［4］。單環(huán)刺螠身體結構簡單，主要由體壁、體腔液和消化管道組成，缺少鰓、肝胰腺和腦等，其體內高耗氧的組織僅有腸道，而其腎臟也以短小的腎管形式體現(xiàn)，且成熟個體的性腺僅是微小的膜帶狀 ^［32］。推測這些特性可能是其耗氧率低的原因。

3.3 單環(huán)刺螠幼體對溫度的耐受性高于成體

溫度和體質量是影響生物濾水的重要因素。在本研究中，單環(huán)刺螠成體和幼體的濾水率在試驗溫度范圍內均隨著水溫的升高而降低。成體的濾水率在水溫由17 ℃升高到25 ℃時下降了 35.8%，而在水溫30 ℃時的濾水率相較于17 ℃時則下降了47.7%；幼體對應地分別下降了 9.6%和35.7%?？梢姼邷貙τ左w濾水率的影響要小于成體，這些結果與曹杰宇 ^［25］報道的在 14.8～24.2 ℃范圍內單環(huán)刺螠濾水率的變化趨勢基本一致。

溫度對變溫動物的呼吸和代謝有重要影響。水生動物在適溫范圍內，環(huán)境水溫越高，其體溫就越高，體內酶活力也隨之升高，代謝活動不斷增強，從而導致生物的耗氧率和排氨率升高。當溫度超過生物適應范圍時，其體內酶活力水平降低，代謝產物減少，耗氧率和排氨率也隨之降低 ^［4］。本試驗結果顯示，水溫30 ℃時單環(huán)刺螠幼體的耗氧率和排氨率顯著高于17 ℃和25 ℃時的（ P＜0.05），成體的排氨率隨溫度的變化趨勢與幼體基本一致，但成體的耗氧率在試驗的3種水溫條件下卻呈現(xiàn)先升高后下降的變化趨勢，表明在水溫30 ℃時，成體的代謝活動和生理機能已有下降，相比之下，幼體對高溫的耐受性要高于成體。

3.4 單環(huán)刺螠能量代謝以蛋白質代謝為主

氧氮比（O/N）是動物以不同底物代謝提供呼吸所需能量的重要指標之一，可以反映特定狀態(tài)下動物在呼吸過程中利用脂肪、蛋白質和脂質提供能量的比例 ^［2］。O/N值越大，由碳水化合物和脂肪代謝提供的能量占比越多，由蛋白質代謝提供的能量相對減少 ^［7］。當O/N值在3～16時，以蛋白質提供能量為主導；當O/N值在16～60時，由脂肪和蛋白質混合供能；當O/N值大于60時，供能則以碳水化合物和脂肪為主 ^［33］。本研究中，單環(huán)刺螠幼體的O/N值隨著溫度的升高逐漸降低，而成體O/N值則隨著溫度升高呈現(xiàn)先升高后降低的變化。盡管單環(huán)刺螠幼體和成體在3種試驗溫度下的O/N值變化規(guī)律存在差異，但其O/N值均在4～11，提示單環(huán)刺螠用于呼吸的能量主要由蛋白質提供。

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Effects of water temperature on the filtration and respiratory

metabolic characteristics of

juvenile and adult Urechis unicinctus

ZHANG Long1， TIAN Xinhua1， YANG Zhi1， ZHANG Zhifeng ^1，2

（1. Key Laboratory of Tropical Aquatic Germplasm of Hainan Province，

Sanya Oceanographic Institution， Ocean University of China， Sanya 572024， China;

2. College of Marine Life Science， Ocean University of China， Qingdao 266003， China）

Abstract： To explore the effects of temperature on the physiological activities of Urechis unicinctus， the filtration rate， oxygen consumption rate， and ammonia excretion rate of juvenile and adult U. unicinctus were measured at three water temperatures （17 ℃， 25 ℃， and 30 ℃）. The results showed that the filtration rate in both juveniles and adults decreased with water temperature increasing， and the filtration rate of juveniles （per unit body mass） was significantly higher than that of the adults （P＜0.001）. The ammonia excretion rates in the juveniles and "adults of U. unicinctus at 30 ℃ were significantly higher than those in the other two temperature groups （P＜ 0.05）， but there was no significant difference in ammonia excretion rate between the juveniles and adults at the same temperature （P＞0.05）. However， the oxygen consumption rate of the juveniles was significantly higher than that of adults at 17 ℃ （P＜0.01） and 30 ℃ （P＜0.001）. The O/N ratio （the ratio of the number of oxygen "atoms consumed to the number of excreted ammonia nitrogen atoms） of the juveniles decreased with water "temperature increasing， while the O/N ratio of the adults initially increased and then decreased. This suggested that， within the tested temperature range， protein was the main energy supply source for U. unicinctus. The "results show that U. unicinctus is an organism with high-filtration and low-oxygen consumption， and temperature and body mass significantly affect its filtration and respiratory metabolism.

Key words： Urechis unicinctus; temperature; filtration rate; oxygen consumption rate; ammonia excretion rate