黃河口、長江口和珠江口水域魚類分類學(xué)多樣性的對比研究

鄭亮，呂振波，李凡，徐炳慶，李敏利，楊福芝

(1.山東省海洋資源與環(huán)境研究院 山東省海洋生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 煙臺264006;2.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海201306;3.山東省海陽核電裝備制造工業(yè)園區(qū)管理委員會，山東 海陽265116)

魚類是海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，是物質(zhì)和能量傳遞的重要載體，海洋生態(tài)系統(tǒng)中的能量通過浮游動植物傳遞到魚類后，才能被高級消費(fèi)者所吸收［1］。對魚類群落結(jié)構(gòu)的多樣性研究通常使用傳統(tǒng)的研究方法，主要包括對Pielou 均勻度指數(shù)［2］、Shannon - Wiener 多樣性指數(shù)［3］和Margalef種類豐富度指數(shù)［4］等進(jìn)行分析，但傳統(tǒng)的生態(tài)多樣性研究受制于取樣方法和樣本大小，不能直接反映整個系統(tǒng)的多樣性水平，是未衡量其偏離期望值多少的統(tǒng)計(jì)方法，且其對環(huán)境變化的響應(yīng)也不是單調(diào)的，而是隨生境類型的不同而發(fā)生劇烈變化［5］。

為了研究群落分類學(xué)關(guān)系的變化，Clarke等［6-7］和Warwick等［8］提出了用分類學(xué)多樣性指數(shù)來測量多樣性。分類學(xué)多樣性指數(shù)包括分類多樣性指數(shù)(Δ)、分類差異指數(shù)(Δ*)、等級多樣性指數(shù)(Δ+)和分類差異變異指數(shù)(Λ+)，其中等級多樣性指數(shù)和分類差異變異指數(shù)只考慮出現(xiàn)的種類數(shù)而不考慮生物量和數(shù)量，并且其平均值也不受取樣樣本大小和性質(zhì)的影響，可以很好地用于研究不同區(qū)域不同時期進(jìn)行的資源調(diào)查。對于魚類分類學(xué)多樣性的研究，國內(nèi)近些年才有一些學(xué)者進(jìn)行相關(guān)研究［5，9-18］。

河口水域生態(tài)系統(tǒng)是海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，河口水域又是多種海洋性魚類索餌、產(chǎn)卵和育肥的重要場所，其對海洋生態(tài)系統(tǒng)中魚類資源的補(bǔ)充及可持續(xù)利用具有重要作用。國內(nèi)有關(guān)河口水域魚類分類學(xué)多樣性方面的研究已有一些相關(guān)報道［11，19-20］，但未見對黃河口、長江口和珠江口3個河口水域魚類分類學(xué)多樣性對比研究的報道。本研究中，在系統(tǒng)整理了3 個河口水域魚類名錄的基礎(chǔ)上，分析了3 個河口水域魚類種類組成及魚類種類之間的相似性和相異性，并計(jì)算了等級多樣性指數(shù)和分類差異變異指數(shù)，以期為3 個河口水域現(xiàn)階段魚類資源的合理開發(fā)利用和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域及數(shù)據(jù)來源

相關(guān)研究區(qū)域包括黃河口水域(Ye)、長江口水域(Yt)和珠江口水域(Pe)。根據(jù)黃河口水域［21-26］①2010—2013年黃河口及萊州灣海域漁業(yè)資源調(diào)查資料。、長 江 口 水 域［20，27-30］、珠 江 口 水域［19，31-35］魚類的歷史調(diào)查數(shù)據(jù)，將魚類種類經(jīng)過反復(fù)篩選，增加一些新出現(xiàn)物種，排除一些錯誤命名的物種，根據(jù)孟慶聞等［36］采用的Nelson 分類系統(tǒng)，建立3 個河口區(qū)及其鄰近海域比較全面的魚類分類組成名錄。

1.2 方法

1.2.1 分類學(xué)多樣性 本研究中由于只有魚類種類名錄，因此，采用以下2 個分類學(xué)多樣性指數(shù)進(jìn)行研究［6］:

等級多樣性指數(shù)

分類差異變異指數(shù)

其中:S 為魚類種數(shù);ωij為第i種和第j種魚類在系統(tǒng)分類樹中的路徑長度。5 個分類等級水平為綱、目、科、屬和種，根據(jù)每一分類等級水平的種類豐度，確定其在系統(tǒng)發(fā)育分類樹中的加權(quán)路徑長度。各河口區(qū)及鄰近海域魚類分類等級加權(quán)路徑長度如表1所示。分類學(xué)多樣性指數(shù)及95%的置信漏斗曲線由Primer 5.0 軟件中的Taxdtest 求得。

表1 各分類等級多樣性的權(quán)重值Tab.1 Branch weight on species at each taxonomic level

1.2.2 相對豐富度 群落中物種數(shù)目的多少即物種豐富度，采用相對豐富度指數(shù)(R)從科/目級分類階元水平來表征不同科/目間魚類所占的相對比例［37］，計(jì)算公式如下:

其中:Si為第i 屬(科、目)魚種數(shù)目;S 為該水域記錄的相應(yīng)魚類屬(科、目)數(shù)目。本研究中僅從目級分類階元來計(jì)算不同水域的相對豐富度。

1.2.3 相似性指數(shù) 采用Sorensen 群落相似性系數(shù)來研究3 個河口水域之間魚類群落相似性，計(jì)算公式［37］如下:

其中:Sx為甲水域記錄的魚類目(科、屬、種)的數(shù)目;Sy為乙水域記錄的魚類目(科、屬、種)的數(shù)目;Sxy為兩者共有魚類目(科、屬、種)的數(shù)目;C 為Czechanowski 系數(shù)，其最大值為1，Czechanowski 系數(shù)越大，兩個水域魚類組成相似度就越高。

2 結(jié)果與分析

2.1 魚類種類組成

調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，3 個河口水域共有魚類1210種，隸屬于2 綱、32 目、189 科、548 屬。其中，軟骨魚類8 目、22 科、32 屬、60種;硬骨魚類24目、167 科、516 屬、1150種。從表2可見:黃河口水域共有魚類198種，分屬2 綱、21 目、65 科、133 屬;長江口水域共有魚類338種，分屬2 綱、27 目、102 科、230 屬;珠江口水域共有魚類1009種，分屬2 綱、26 目、157 科、454 屬。

從表2 還可見:在目級分類階元水平，黃河口水域鱸形目和鯉形目種數(shù)在該水域占優(yōu)勢，分別占該水域總種數(shù)的31.8%和24.7%;長江口水域也是鱸形目和鯉形目占優(yōu)勢，分別占38.5%和16.3%;而珠江口水域鱸形目、鰈形目和鲀形目占優(yōu)勢，分別占59.1%、6.8%和6.0%，鱸形目種類在該水域占絕對優(yōu)勢。

2.2 魚類分類學(xué)多樣性指數(shù)

計(jì)算結(jié)果表明，黃河口、長江口、珠江口水域魚類種類組成的等級多樣性指數(shù)分別為77.2、78.9、76.7，分類差異變異指數(shù)分別為310.0、272.7、240.0，等級多樣性指數(shù)以長江口水域最高，珠江口水域最低，而分類差異變異指數(shù)則以黃河口水域最高，珠江口水域最低。在95%的置信漏斗范圍內(nèi)，等級多樣性指數(shù)值越大，說明物種或群落間的親緣關(guān)系越遠(yuǎn)，而分類差異變異指數(shù)值越大，說明物種或群落間的分類地位關(guān)系均勻程度越不均勻。從圖1可以看出，等級多樣性指數(shù)的理論平均值不隨魚類種類數(shù)的變化而變化，而分類差異變異指數(shù)也基本屬于這一情況，只是在魚類種類數(shù)很少的情況下才出現(xiàn)值偏小的情況［18］。

表2 各分類階元數(shù)目Tab.2 Numbers at each taxonomic level

圖1 等級多樣性指數(shù)及分類差異變異指數(shù)95%置信漏斗曲線Fig.1 Funnel plot for average taxonomic distinctness and variation in taxonomic distinctness with 95% confidence limit

2.3 群落相對豐富度

表3 為目級分類階元水平的3 個河口水域魚類的相對豐富度。從表3可見，鱸形目在3 個河口水域均占優(yōu)勢，而在長江口水域和珠江口水域占絕對優(yōu)勢。相對豐富度R≥100 的目中，黃河口水域和長江口水域只有鱸形目(300.0、481.5)和鯉形目(233.3、203.7)2 目，而珠江口水域卻有6目，分別為鱸形目(2292.3)、鰈形目(265.4)、鲀形目(234.6)、鯡形目(169.2)、鰻鱺目(150.0)和鯉形目(103.8)，而其他目的相對豐富度R＜100。

表3 目級相對豐富度Tab.3 Relative richness at order level

2.4 群落相似性指數(shù)

表4 為3 個河口水域之間不同分級階元的相似性系數(shù)。從表4可見:在目級和科級分類階元水平上，長江口水域與珠江口水域的相似性最高，黃河口水域與長江口水域的相似性次之，黃河口水域與珠江口水域的相似性最低;在屬級和種級分類階元水平上，黃河口水域與長江口水域的相似性最高，長江口水域與珠江口水域的相似性次之，而黃河口水域和珠江口水域的相似性最低。

表4 不同水域各分級階元相似性的比較Tab.4 Comparison of similarity between taxonomic level at each taxonomic level in the three waters

3 討論

有研究表明［38-39］，世界上海洋生物物種數(shù)目以赤道附近的印度尼西亞、馬來西亞、菲律賓相關(guān)海區(qū)最為豐富，其中僅魚類就有4000 多種，并且以此為中心隨經(jīng)緯度的變化物種數(shù)目呈現(xiàn)梯度分布的規(guī)律。根據(jù)本研究中整理的3 個河口水域魚類種類名錄結(jié)果，黃河口水域僅有魚類198種，長江口水域魚類338種，而珠江口水域魚類種類數(shù)高達(dá)1009種。這一物種分布特征符合上述規(guī)律，由于珠江口水域緯度最低，因此，物種數(shù)最為豐富，這與史赟榮等［14］在對比研究西沙群島、西北大西洋和熱帶東太平洋的物種豐富度的結(jié)果一致。另外，黃河口和長江口水域在地理位置上較接近，理論上物種數(shù)應(yīng)相差不大，實(shí)際上相差達(dá)140種，這可能是黃河口水域所在的渤海為半封閉的內(nèi)海，而長江口水域所在海域與外海相通所致。

分類學(xué)多樣性中的等級多樣性指數(shù)及分類差異變異指數(shù)由于只考慮種類是否出現(xiàn)，而不考慮其具體數(shù)量，所以該指數(shù)可以對不同生境間、不同取樣區(qū)域和歷史數(shù)據(jù)進(jìn)行比較分析［19］。本研究中，3個河口水域等級多樣性指數(shù)以長江口水域最高，珠江口水域最低，說明長江口水域魚類多樣性較豐富，其維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的潛力較大［13］，雖然珠江口水域魚類種類數(shù)最多，但等級多樣性指數(shù)最低，這可能是由于該水域分布的大多數(shù)物種在形態(tài)和親緣關(guān)系上比較接近［37］。從表2 也可以看出，黃河口和長江口水域種數(shù)雖然只有198和338種，但卻分屬于21 目65 科和27 目102 科，而珠江口水域種類數(shù)多達(dá)1009種，卻只有26 目157 科，這也說明了其等級多樣性指數(shù)較低的原因。而3 個河口水域的分類差異變異指數(shù)則以黃河口水域最高，珠江口水域最低，說明黃河口水域魚類較其他2 個河口水域魚類在各分類階元間分布較不均勻［18］，而珠江口水域魚類在各分類階元間分布較均勻。目級相對豐富度也說明，珠江口水域魚類較黃河口和長江口水域魚類在各目間分布相對要均勻。

有研究表明，緯度的差異是造成魚類分類學(xué)多樣性或分類學(xué)結(jié)構(gòu)差異的原因［9］，而魚類的地理分布也與溫度、鹽度等環(huán)境因子密切相關(guān)，珠江口水域與其他2 個河口水域相比，其位于低緯度的亞熱帶地區(qū)，河口水域溫度和鹽度等的變化較小，因此，該水域分布的魚類物種形態(tài)和親緣關(guān)系比較接近，而黃河口和長江口水域位于較高緯度地區(qū)，受河流徑流量的影響較大，溫度和鹽度等的變化較大，水文環(huán)境較復(fù)雜，為魚類多樣性的分布提供了外界條件［18］。另外，根據(jù)3 個河口水域魚類群落各分類階元相似性結(jié)果可以看出，魚類群落在目級分類階元相似性水平上相差不大，在科、屬和種級分類階元上，黃河口和珠江口水域的相似性水平與黃河口和長江口水域及長江口和珠江口水域相似性水平相差較大，這可能是地理差異造成的，因?yàn)辄S河口和珠江口水域地理環(huán)境差異較大，形成了差異較大的不同生境，而不同的科、屬、種在長期進(jìn)化過程中對不同生境的適應(yīng)性，形成了各自水域的魚類種類，從而使得這兩個河口水域魚類在科、屬、種分類階元上相似性水平較低。

近30年來，隨著海洋經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，海洋污染日益嚴(yán)重，而江河作為工業(yè)及生活污水的主要排泄渠道，河口水域的污染尤為嚴(yán)重，同時漁業(yè)資源的過度捕撈，給河口水域的生態(tài)環(huán)境造成很大破壞，很多魚類瀕臨滅絕甚至已經(jīng)滅絕，河口生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性已不容樂觀。Tilman［40］認(rèn)為，在人類活動影響和環(huán)境變化的擾動下，魚類群落的分類學(xué)范圍對維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性十分重要。因此，為了解現(xiàn)階段河口水域魚類種類資源的動態(tài)變化，可將近幾年對河口水域魚類種類調(diào)查名錄，通過整理將其多樣性指數(shù)疊加到河口魚類總名錄的95%置信漏斗曲線圖中，可以看出其偏離總名錄等級多樣性理論平均值的程度［41］，這對全面了解河口水域魚類群落現(xiàn)狀及對魚類資源的合理開發(fā)和保護(hù)都具有重要意義。

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