異子蓬二型性種子萌發(fā)對鹽脅迫的響應(yīng)

宋以剛，李利 ，曾歆花，鄧敏，張希明

(1.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆烏魯木齊830011;2.中國科學(xué)院上海辰山植物科學(xué)研究中心，上海201602;3.中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所農(nóng)業(yè)資源研究中心，河北石家莊050021;4.中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

果實(shí)(種子)異型性是指同一植株產(chǎn)生不同形態(tài)或行為果實(shí)(種子)的現(xiàn)象，行為的差異主要體現(xiàn)在傳播能力和萌發(fā)差異等方面［1-2］。種子異型性是植物本身的遺傳特性和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果，是植物為了適應(yīng)惡劣環(huán)境而長期進(jìn)化形成的一種生理、生態(tài)機(jī)制［2-3］。

異子蓬(Suaeda aralocaspica)是莧科(Amaranthaceae)藜亞科(Subfamily:Chenopodiaceae)堿蓬屬的一年生草本鹽生植物［4］。異子蓬主要分布于中亞及黑海沿岸，在我國僅分布于新疆準(zhǔn)噶爾盆地南緣的鹽堿化沙質(zhì)土及戈壁上［5］。目前，在新疆境內(nèi)異子蓬的生境呈片段化分布，主要集中于準(zhǔn)噶爾盆地南緣的一些鹽堿化嚴(yán)重且地下水位較高的干擾生境中。異子蓬的同一個植株上能夠產(chǎn)生形態(tài)差異明顯的2種類型果實(shí):具有棕色種子的大型果和具有黑色種子的小型果;其種子差別明顯，具有顯著的種子二型性［5］。

鹽生植物種子萌發(fā)對鹽分的響應(yīng)主要有2種方式:1)避鹽，高鹽誘導(dǎo)種子休眠，保持胚胎活力;2)耐鹽萌發(fā)，胚胎具有較強(qiáng)的耐鹽性，保證胚胎的成活［6-7］。異子蓬的二型性種子在萌發(fā)和休眠上具有顯著性差異，棕色種子沒有休眠且有耐高鹽的能力;而黑色種子的耐鹽能力差，休眠類型為非深度生理休眠［8-9］。異子蓬的二型性種子正好包含這2種策略，但已有的研究只是從萌發(fā)生態(tài)上闡明了這一現(xiàn)象，并沒有深入探討二型性種子在鹽脅迫下產(chǎn)生萌發(fā)差異的原因。

異子蓬棕色種子能夠在高鹽脅迫的條件下萌發(fā)，其剛伸長的小幼苗將面臨更顯著的鹽分脅迫，而它是怎樣適應(yīng)鹽分脅迫的，目前尚不清楚。因此，本研究的目的在于:比較異子蓬二型性種子的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和鹽脅迫下萌發(fā)特性的差異，以及在鹽脅迫下萌發(fā)的棕色種子胚根和胚芽適應(yīng)高鹽環(huán)境的不同策略。

1 材料與方法

1.1 種子采集處理及生境描述

異子蓬的新鮮種子于2010年10月3日采集于新疆阜康縣境內(nèi)(N 44°04'，E 87°45')，采集后在通風(fēng)條件下晾干，4℃冷藏保存?zhèn)溆谩Ｍㄟ^野外觀察發(fā)現(xiàn)，異子蓬生長在地下水位較淺且鹽堿化較為嚴(yán)重的準(zhǔn)噶爾盆地南緣，生境呈片段化分布，其自然種群一般是單一優(yōu)勢種的片層，極少有伴生種。

1.2 二型性種子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的檢測

選取成熟飽滿的棕色和黑色種子，每種類型的種子稱取3份，每份準(zhǔn)確稱取0.2 g，共稱取6份。用3 mL濃硫酸和2 mL高氯酸進(jìn)行硝化，定容至100 mL，取5 mL原液用凱氏定氮儀檢測全氮含量，再取2 mL原液用紫外分光光度計檢測全磷含量。另外，分別利用蒽酮比色法和改良型Lowry法對二型性種子內(nèi)的可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)進(jìn)行檢測［10］。

1.3 二型性種子萌發(fā)對鹽脅迫的生理響應(yīng)

選擇成熟飽滿的黑色種子和棕色種子進(jìn)行萌發(fā)實(shí)驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)共設(shè)置5個NaCl濃度梯度(200，400，800，1200，1600 mmol/L)和一個對照組(0 mmol/L)，每組設(shè)置3個重復(fù)，每個重復(fù)30粒種子。實(shí)驗(yàn)在鋪有2層濾紙、直徑為9 cm的培養(yǎng)皿中進(jìn)行，培養(yǎng)皿置于20℃、無光照的培養(yǎng)箱中培養(yǎng)21 d(3 d換1次溶液以保證鹽濃度的準(zhǔn)確性)。實(shí)驗(yàn)一，對處理24 h后的所有種子用去離子水沖洗3次后烘干，去除種皮，利用火焰光度計法測量胚胎內(nèi)的K+、Na+含量。實(shí)驗(yàn)二，每隔2 d觀察一次萌發(fā)的棕色種子(種子完全解螺旋，并且胚根開始生長視為完全萌發(fā))。把每天萌發(fā)的種子從胚軸中間截斷分為胚根和胚芽兩部分，分別用游標(biāo)卡尺測量其長度，并稱取它們的鮮重，去離子水沖洗后置于70℃下48 h烘干，稱其干重。把21 d內(nèi)所有萌發(fā)的棕色種子(萌發(fā)率小于1/3的未作此處理，即NaCl濃度＞1200 mmol/L)，烘干后，用火焰光度計分別檢測胚根和胚芽中K+、Na+的含量［11-12］。

生物量指標(biāo)共分為以下幾部分:總鮮重、胚根鮮重、胚芽鮮重、總干重、胚根干重、胚芽干重。胚根含水量=(胚根鮮重－胚根干重)/胚根鮮重、胚芽含水量=(胚芽鮮重－胚芽干重)/胚芽鮮重，胚根干重比=胚根干重/總干重、胚芽干重比=胚芽干重/總干重、胚根胚芽干重比=胚根干重/胚芽干重，總長度、胚根長度、胚芽長度、胚根長度比、胚芽長度比、胚根胚芽長度比、表型可塑性指數(shù)(phenotypic plasticity index，PI)=處理中某一性狀的最高值減去最低值后除以最高值［13］。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計與作圖采用Microsoft Office Excel 2003和Origin 8.0進(jìn)行。數(shù)據(jù)分析采用SAS 9.1.3軟件，實(shí)驗(yàn)中均進(jìn)行3個重復(fù)，同一類型不同處理間采用方差分析(ANOVA)進(jìn)行差異顯著性比較，不同類型種子的同一處理間比較采用T檢驗(yàn)進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 異子蓬二型性種子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的差異

異子蓬棕色種子的可溶性糖(P＜0.05)、可溶性蛋白質(zhì)含量(P ＜0.01)、全氮(P＜0.0001)和全磷(P＜0.0001)都顯著高于黑色種子(表1)。其中，棕色種子的可溶性糖大約是黑色種子的1.5倍，說明棕色種子主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量相當(dāng)豐富。

表1 異子蓬二型性種子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)及其差異顯著性分析Table 1 The content(mean±SE)and significance of difference analysis about the osmotic adjustment substances in the dimorphic seeds of S.aralocaspica g/kg

2.2 鹽分對異子蓬二型性種子的離子毒害作用

異子蓬二型性種子對鹽脅迫的響應(yīng)有著明顯的差異。經(jīng)過24 h鹽脅迫以后，隨著NaCl濃度的升高，棕色種子胚胎的Na+含量顯著升高，而K+的含量只有在NaCl濃度達(dá)到1600 mmol/L時才開始出現(xiàn)顯著的降低。然而，隨著NaCl濃度的升高，黑色種子胚胎的Na+和 K+的含量都沒有顯著性差異。另外，所有NaCl脅迫下，棕色種子的Na+和K+的含量都高于黑色種子(圖1)。

2.3 棕色種子萌發(fā)后胚根和胚芽對鹽脅迫的離子響應(yīng)

棕色種子萌發(fā)以后，隨著NaCl濃度的增大，胚根和胚芽中的Na+含量都顯著增加，均在1200 mmol/L時達(dá)到最大值。胚根中Na+的含量除在400 mmol/L和800 mmol/L之間無顯著差異外，其余各濃度梯度間均有顯著性差異;胚芽中Na+的含量在NaCl濃度達(dá)到800 mmol/L以后沒有顯著升高。通過T檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，同一濃度下(對照除外)胚根和胚芽中Na+含量均存在顯著性差異(P＜0.01)。胚根K+對鹽脅迫較為敏感，在200 mmol/L的NaCl濃度下，其含量就顯著降低;但是，隨著NaCl濃度的進(jìn)一步升高，K+含量維持在一個相對穩(wěn)定的水平上，變化不明顯。胚芽中K+的含量沒有受NaCl濃度的影響，隨著NaCl濃度的升高，K+含量沒有顯著的變化規(guī)律。另外，通過T檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，同一濃度下胚根和胚芽中K+的含量均存在顯著性差異(P＜0.05)，隨著NaCl濃度的升高，胚芽K+含量均顯著高于胚根(圖2)。

圖1 培養(yǎng)24 h后異子蓬二型性種子胚胎Na+和K+含量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)隨NaCl濃度的變化Fig.1 The content of K+and Na+(mean ±SE)in embryo of dimorphic seeds in S.aralocaspica after incubated 24 h at different concentrations of NaCl

圖2 不同NaCl濃度下異子蓬棕色種子萌發(fā)后胚根和胚芽中Na+和K+的含量(平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤差)變化Fig.2 The content of K+and Na+(mean ±SE)in radicle and germ of germinated brown seeds of S.aralocaspica at different concentrations of NaCl

棕色種子在鹽脅迫下(與0 mmol/L對照相比)萌發(fā)以后，胚根和胚芽中的K+/Na+均顯著降低。隨著NaCl濃度的升高，胚根的K+/Na+顯著降低;胚芽的K+/Na+沒有顯著性差異。T檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在相同濃度下胚根的K+/Na+都顯著低于胚芽(P＜0.05)(圖3)。

圖3 異子蓬棕色種子萌發(fā)后胚根和胚芽中K+/Na+(平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤差)隨NaCl濃度的變化Fig.3 The K+/Na+(mean ±SE)in radicle and germ in germinated brown seeds of S.aralocaspica at different concentrations of NaCl

2.4 胚根和胚芽鮮重、干重和含水量的差異

胚根的鮮重均高于胚芽的鮮重;但是隨著NaCl濃度的升高，胚根和胚芽鮮重的變化規(guī)律有著明顯的不同，胚根鮮重與0 mmol/L的對照相比沒有顯著性差異，但是胚芽鮮重有明顯的降低。另外，胚根和胚芽鮮重的極值均出現(xiàn)在NaCl濃度為400 mmol/L處(表2)。

胚根和胚芽的干重分配正好與鮮重相反，胚芽干重均大于胚根干重。隨著NaCl濃度的升高，胚根干重逐漸增大，除在200和400 mmol/L之間無差異外，其余各濃度之間的差異均達(dá)到顯著水平?？偢芍睾团哐扛芍卦诓煌琋aCl濃度下無顯著性差異。另外，通過T檢驗(yàn)得出，胚芽干重除在400和1200 mmol/L的NaCl濃度下以外，均顯著高于胚根干重(P＜0.01)(表2)。

另外，隨著NaCl濃度的升高，胚根含水率和胚芽含水率逐漸下降。通過T檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，相同NaCl濃度下，胚根含水率都顯著高于胚芽含水率(P＜0.01)(表2)。

胚根干重比和胚芽干重比反映了生物量在胚根和胚芽之間分配的比例。從表2可以看出，胚根干重比隨著NaCl濃度的升高整體呈上升趨勢，在NaCl濃度為1200 mmol/L達(dá)到最高;而胚芽干重比整體呈下降的趨勢，在0 mmol/L處為最大。胚根干重比和胚芽干重比的顯著性差異轉(zhuǎn)折點(diǎn)均出現(xiàn)在400 mmol/L處。相同NaCl濃度下，胚芽干重比均高于胚根干重比，且通過T檢驗(yàn)得出，除NaCl濃度為1200 mmol/L外，其他濃度下胚根干重比和胚芽干重比均呈顯著性差異(P＜0.01)。胚根胚芽干重比在不同NaCl濃度下均有顯著性差異，且在1200 mmol/L時達(dá)到最大值(表2)。

表2 不同NaCl濃度下異子蓬棕色種子萌發(fā)后胚根和胚芽生物量指標(biāo)的差異Table 2 The difference of biomass index in radicle and germ in germinated brown seeds of S.aralocaspica at different concentrations of NaCl

2.5 胚根和胚芽生長速度及表型可塑性分析

隨著NaCl濃度的逐漸升高，總長度和胚芽長度逐漸下降，各濃度梯度間差異顯著;胚根長度則是先增加后減小，在200 mmol/L時達(dá)到最大值。相同NaCl濃度下，胚根長度均顯著大于胚芽長度(P＜0.05)(表2)。

胚根長度比和胚根胚芽長度比隨著NaCl濃度升高逐漸增大，而胚芽長度比則逐漸減小。胚根長度比、胚芽長度比和胚根胚芽長度比除在200和800 mmol/L之間無顯著性差異外，其他各濃度之間均有顯著性差異(表2)。

隨著NaCl濃度的增大，總長度、胚根長度和胚芽長度的表型可塑性指數(shù)逐漸下降，所以NaCl濃度越高，胚根和胚芽的形態(tài)可塑性就越低。通過T檢驗(yàn)得出，相同NaCl梯度下，胚芽的表型可塑性指數(shù)均顯著高于胚根的表型可塑性指數(shù)(P＜0.05)(圖4)。

3 討論

植物在長期的環(huán)境適應(yīng)過程中，進(jìn)化形成了應(yīng)對惡劣環(huán)境的獨(dú)特機(jī)制［14］。在惡劣環(huán)境中保證一定種群數(shù)量的存活是維持物種穩(wěn)定的重要手段之一，產(chǎn)生不止一種類型的種子能夠降低時間適合度的變異，從而確保至少一部分后代在劇烈變化的環(huán)境中存活［3］。為了適應(yīng)中亞地區(qū)的干旱和鹽堿環(huán)境，異子蓬經(jīng)過長期的進(jìn)化也形成了產(chǎn)生異型性種子的適應(yīng)機(jī)制，其產(chǎn)生的二型性種子在形態(tài)和生理上都有著顯著的差異，黑色種子不耐鹽、具有非深度生理休眠，而棕色種子耐鹽能力強(qiáng)、無休眠［9］。

在新疆準(zhǔn)格爾盆地南緣異子蓬的生境中，鹽分的分布主要集中在表層且分布的差異性較大，表層鹽分分布最小值只有300 mmol/L左右，最大值達(dá)到1300 mmol/L［9］。異子蓬的二型性種子在土壤表層以何種方式應(yīng)對這種高鹽環(huán)境，保證每年種群數(shù)量的穩(wěn)定至關(guān)重要。已有研究發(fā)現(xiàn)，許多鹽生植物和非鹽生植物物種的幼苗和胚根在NaCl濃度達(dá)到200～400 mmol/L時仍能夠繼續(xù)生長［15-19］。細(xì)枝鹽爪爪(Kalidium gracile)和鹽爪爪(Kalidium foliatum)在NaCl濃度達(dá)到400 mmol/L左右時，對胚根沒有損害［7，20-21］。在如此惡劣的鹽堿環(huán)境中，鹽生植物的種子在萌發(fā)初期是怎樣躲避鹽離子的毒害值得探討。

圖4 異子蓬棕色種子完全萌發(fā)后總長度、胚根長度和胚芽長度的表型可塑性指數(shù)隨NaCl濃度的變化Fig.4 Phenotypic plasticity index(mean ± SE)for total length，radicle length and germ length of completely germinated brown seeds of S.aralocaspica at different concentrations of NaCl

3.1 異子蓬二型性種子對鹽脅迫的不同適應(yīng)策略

鹽生植物的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要是一些有機(jī)可溶性物質(zhì)和無機(jī)離子，這些物質(zhì)的含量高低是植物耐鹽能力的重要依據(jù)［22-23］;高含量的養(yǎng)分物質(zhì)是提高種子對逆境忍受力的重要保證［24］。異子蓬棕色種子的可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、全氮和全磷這些有機(jī)可溶性物質(zhì)都顯著高于黑色種子，說明棕色種子的耐鹽能力顯著高于黑色種子。另外，已有研究發(fā)現(xiàn)，棕色種子的無機(jī)離子含量均顯著高于黑色種子［25］。綜合分析，我們發(fā)現(xiàn)棕色種子在滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)上的優(yōu)勢，與棕色種子在鹽脅迫下能夠迅速吸水萌發(fā)的報道完全吻合［9］。

高鹽環(huán)境下，植物體內(nèi)維持正常的礦質(zhì)營養(yǎng)元素與Na+比值是植物耐鹽性的生理表現(xiàn)之一，鹽脅迫下植物體內(nèi)保持較高的K+濃度(K+/Na+)對維持正常的代謝十分重要［11，26-27］。在受到鹽脅迫時，棕色種子的K+始終維持在一個很高的水平;并且棕色種子的K+含量始終高于黑色種子，這些都是棕色種子能夠在高鹽脅迫下萌發(fā)的重要物質(zhì)保障。棕色種子胚芽中的K+含量顯著高于胚根，這是保證胚芽中有機(jī)物質(zhì)進(jìn)行代謝，促進(jìn)胚芽生長的物質(zhì)基礎(chǔ)。另外，當(dāng)NaCl濃度大于200 mmol/L時，胚根K+的濃度保持穩(wěn)定，也是維持正常代謝并確保其迅速生長，脫離土壤表層的高鹽環(huán)境的重要保障。棕色種子胚芽的這種維持較高K+/Na+的方式是其降低鹽害保持細(xì)胞活力的重要策略之一。

作為真鹽生植物，可在體內(nèi)積累較高濃度的無機(jī)離子來降低滲透勢，其中主要是Na+，以便于能在含鹽量很高的土壤中吸收水分［28］。當(dāng)環(huán)境鹽分過高，植物吸收大量Na+后，會造成離子穩(wěn)態(tài)的破壞，即當(dāng)植物吸收過多Na+的同時，會導(dǎo)致植物體內(nèi)的K+等營養(yǎng)離子的大量流失［29］。隨著鹽濃度的增大，胚根和胚芽中Na+的含量都顯著增加，以降低體內(nèi)的滲透勢，保證種子吸水，為其在高鹽環(huán)境中萌發(fā)提供了有力的保證。

3.2 棕色種子的胚根和胚芽對鹽脅迫下生物量響應(yīng)

萌發(fā)初期，胚根生長在含鹽量較高的土壤中，為了減少鹽分對胚根內(nèi)部結(jié)構(gòu)的損害，胚根通過吸收大量的水分來緩解離子毒害［30-31］。棕色種子萌發(fā)后胚根的含水量高，并且顯著高于胚芽;隨著鹽分增加，胚根Na+含量和干重都顯著增加，所以大量吸水是棕色種子完全萌發(fā)后胚根應(yīng)對鹽脅迫的策略之一。在離子變化幅度較小的前提下，胚芽干重顯著高于胚根干重，說明胚芽的有機(jī)物質(zhì)含量較高，是其提高細(xì)胞的滲透壓，避免大Na+大量進(jìn)入細(xì)胞產(chǎn)生毒害作用的物質(zhì)基礎(chǔ)。所以我們推測，胚根主要通過大量吸水來稀釋鹽離子的毒害作用，而胚芽可能主要靠體內(nèi)的大量的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來抵抗鹽離子的毒害。

萌發(fā)時胚根的迅速生長也是胚胎躲避表層土壤鹽脅迫的重要策略之一，異子蓬棕色種子在不同鹽分梯度下完全萌發(fā)時胚根伸展的長度均能達(dá)到2 cm左右，胚根長度比隨著鹽濃度的增大逐漸增大，說明在高鹽脅迫下，胚胎的生長主要分配給胚根，以期能夠迅速擺脫高鹽環(huán)境。形態(tài)可塑性是植物能夠適應(yīng)多樣化生境的重要原因之一，高的可塑性使其具有較寬的生態(tài)幅和拓殖能力，從而緩解生境的選擇壓力［32］。異子蓬棕色種子的胚根在NaCl濃度達(dá)到800 mmol/L時，其表型可塑性依然較高，說明它對鹽脅迫具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。

4 結(jié)論

綜上所述，異子蓬的二型性種子在鹽脅迫下體現(xiàn)出了不同的適應(yīng)策略，黑色種子萌發(fā)受到鹽分的抑制，以休眠的狀態(tài)逃避高鹽環(huán)境;而棕色種子高含量的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)不但使其能夠在高濃度的鹽脅迫下迅速吸水萌發(fā)，還為其萌發(fā)后迅速生長以躲避鹽害并保證植株的正常存活提供了有利的物質(zhì)基礎(chǔ)。棕色種子萌發(fā)以后，胚根受鹽離子的毒害較為明顯，但是胚根和胚芽以不同的方式來化解了鹽離子的毒害，胚根通過迅速的大量吸收水分稀釋鹽離子的毒害作用，并且迅速伸長擺脫土壤表層的高鹽環(huán)境;而胚芽則依賴其子葉的干重優(yōu)勢和較高K+/Na+來抵御Na+的毒害作用。這些在長期進(jìn)化過程中形成的適應(yīng)機(jī)制是異子蓬在不穩(wěn)定的西北干旱區(qū)的鹽堿環(huán)境中維持種群穩(wěn)定的重要生存智慧。

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