甘肅省野生維管植物多樣性分布格局分析

張志達，于應文*，花立民，蒲訓，王虎成，梁天剛

(1.草地農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 蘭州大學草地農業(yè)科技學院，甘肅 蘭州730020；2.甘肅農業(yè)大學草業(yè)學院，甘肅 蘭州730070；3.蘭州大學生命科學學院，甘肅 蘭州730000)

物種分布區(qū)是生物與環(huán)境長期相互作用的結果，對生物多樣性保護具重要意義，是生物多樣性研究的重要議題[1]；許多學者對物種多樣性分布格局做了大量研究[2-5]。在植物物種多樣性方面，提出大量假說或理論，包括影響物種多樣性分布面積的島嶼假說[6]、影響物種多樣性分布格局主導因素的能量假說[7]、影響物種多樣性主導因素的生境異質理論[8]，以及 Rapoport法則理論[9]和中間膨脹假說等[10]。迄今為止，由于各地區(qū)地理生境條件差異懸殊，還沒有任何一種假說或理論能完全解釋所有地區(qū)物種多樣性分布規(guī)律。利用各類植物志及科考報告資料作為基礎資料，結合GIS技術，用地圖形式直觀表達物種多樣性分布格局，是一種較為成熟方法；如應俊生[11]、李果等[12]、以及張殷波和馬克平[13]分別對基于省域尺度的我國種子植物、裸子植物和重點野生保護植物分布規(guī)律進行系統(tǒng)研究，發(fā)現(xiàn)我國種子植物分布南高北低，確定3個植物多樣性熱點地區(qū)和重點保護區(qū)；馮建孟[14]通過對省域尺度的中國種子植物物種多樣性分布格局進行分析，并用氣候因素對其分布格局進行解釋。

甘肅省深居我國內陸，地域狹長，生境條件地域之間差異很大，其植物資源豐富多樣，具有很強的地理過渡性質，對中國植物物種的構成具有重要影響。據(jù)《甘肅植被》[15]記載，甘肅省主要有10個植被類型組，32個植被型，49個植被亞型和252個群系。以往甘肅省植物研究都以特定植物類群、科屬，或特定地理單元(如自然保護區(qū)、旅游景點、著名山系、著名河流、天然林區(qū)，著名牧場)或特殊景觀類型(如沼澤、荒漠、沙漠等)為研究對象，集中在植物種區(qū)系組成和起源、分布、功效等方面[16-25]。但全省縣域尺度野生維管植物種地理分布格局的量化系統(tǒng)研究尚處空白?；诖耍么罅恳延形墨I資料和植物標本，結合野外調查與專家咨詢，建立甘肅省野生維管植物縣域尺度分布的空間數(shù)據(jù)庫，進行甘肅省植物多樣性分布格局研究，對甘肅省植物物種數(shù)、種域分布和分化度及其相關關系進行分析；并利用植物物種空間相似度關系，對甘肅省野生維管植物的分布進行分區(qū)劃分，為甘肅省植物多樣性地理分布格局特征分析與植物資源的開發(fā)利用和保護提供重要理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

甘肅省位于中國西北內陸，處黃土高原、青藏高原、內蒙古高原交匯處，地理坐標為北緯32°31′～42°57′，東經(jīng)92°13′～108°46′。省內東西蜿蜒1600多km2，縱橫45.37萬km2，地形復雜多樣，海拔560～5800 m，地勢自西南向東北傾斜，山地、高原、沙漠、河谷、戈壁交錯分布；有阿爾金斯山、祁連山、小隴山、六盤山、子午嶺和秦嶺等[16]。全省大致分6個區(qū)域，即隴南山地、隴中黃土高原、甘南高原、河西走廊、祁連山地、河西走廊以北地帶。甘肅深居內陸，遠離海洋，屬溫帶季風氣候，具有亞熱帶、暖溫帶、溫帶等多種氣候類型。年均溫由祁連山0℃向北遞升至8℃，東南白龍江流域達15℃；1月最冷，月均溫由北部的-12℃向東南至白龍江流域的3℃；7月最熱，月均溫由北向東南從15℃升至25℃。從東南到西北包括北亞熱帶濕潤區(qū)、半濕潤區(qū)、高寒區(qū)、干旱區(qū)和半干旱區(qū)5種氣候類型[11-14]。隴東、隴南和甘南高原年降水量500 mm以上，隴中黃土高原區(qū)降水量300～500 mm；河西地區(qū)降水量<200 mm，河西走廊北部降水量<50 mm。降水量集中在夏季(6-8月)，占全年降水量的50%～70%。多樣的地形和復雜的氣候造就甘肅省豐富的植被類型和植物物種多樣性。

1.2 數(shù)據(jù)采集

所研究植物分布信息主要來自文獻資料、標本查閱及實地調查(圖1)。于2009-2011年進行植物種資料的采集和整理。

文獻資料：主要為《甘肅植物志》(第一、二卷)[26]、《中國植物志》[27]、《中國沙漠植物志》[28]、《黃土高原植物志》[29]、《子午嶺木本植物志》[30]、《崆峒山植物志》[31]、《小隴山高等植物》[32]、《甘南樹木圖志》[33]、《甘肅中草藥資源志》[34]等植物志書。

標本查閱：對蘭州大學、西北師范大學、中國科學院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所、甘肅農業(yè)大學等的植物標本館所存甘肅省維管植物標本進行查閱和系統(tǒng)整理。

野外調查：對文縣、武都、康縣，天水，肅南，肅北等植物分布熱點地進行野外實地調查。

將以上三方面所得植物物種分布縣域信息錄入到Excel表中。由于各種資料來源受歷史時期和水平限制，有的物種只給出模糊分布地，有的是同種異名，有的則是異種同名；故對分布地不清物種，通過咨詢權威專家，確定其分布地。同時，利用《中國植物志》[27]，對植物拉丁名進行檢查和校正，再以植物拉丁名為準，用環(huán)境保護部南京環(huán)境科學研究所提供的《中國野生維管植物數(shù)據(jù)庫》對物種中文種名進行覆蓋。并對照文獻資料，反復檢查數(shù)據(jù)，對遺漏部分進行修補，刪除重復錄入物種。在此基礎上，建立甘肅省野生維管植物數(shù)據(jù)庫。

由于甘肅省共有87個縣域行政單位，為方便錄入，本著城市化程度高，地域相鄰，面積相對較小區(qū)域合并原則。將蘭州市五市區(qū)合為1個縣域行政單位，天水兩市區(qū)合并為1個行政單位；白銀平川區(qū)在1982年前屬靖遠縣，且其城市化程度高，處靖遠縣行政區(qū)域中，故將其與靖遠縣合并為1個縣域單位[35]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

在建立的甘肅省野生維管植物數(shù)據(jù)庫基礎上，匯總各縣域的各類植物物種數(shù)據(jù)；利用甘肅省各縣域矢量圖，在ArcGIS Desktop 9.3地理信息平臺上，以縣域名稱為主鍵，與匯總好的植物物種數(shù)據(jù)進行聯(lián)合后進行植物物種數(shù)據(jù)空間顯示和分析。

1.3.1物種豐富度分布 物種豐富度指數(shù)即物種數(shù)目的簡化。將甘肅省野生維管植物按維管、蕨類、裸子、單子葉、雙子葉、中國特有種植物進行物種豐富度分析。

1.3.2物種分化強度和物種密度 物種分化強度代表植物區(qū)系的分化強度，用表征屬和科水平的種數(shù)/屬數(shù)和屬數(shù)/科數(shù)的比值表示[36]。在研究植物物種豐富度與分化強度關系時，考慮到面積對物種豐富度的影響，通過某縣域的物種數(shù)S除以該縣域的面積A的自然對數(shù)來計算該縣域的物種密度，即物種密度(species density)=S/lnA[37]。

1.3.3物種種域分布 物種分布區(qū)是一個物種或種上分類單元在地球表面所占據(jù)的地理區(qū)域，在地圖上表現(xiàn)為沿分布區(qū)邊界的一條或幾條封閉曲線或者散布于一定地理范圍的點集[1]，本研究中為利于各縣域間物種數(shù)比較，將某植物種分布區(qū)所包含的縣域個數(shù)，定義為該物種種域數(shù)，按公式(1)計算每個縣域的平均物種種域數(shù)。

(1)

圖1 數(shù)據(jù)采集流程圖

1.3.4物種相似度及其分區(qū) 借鑒植物群落相似性指數(shù)Jaccard[38]計算公式，用Jaccard系數(shù)計算不同縣域之間的物種相似度。具體計算時，將兩縣域之間物種相似度>0.45且公共邊相鄰的縣域合并，如此循環(huán)直至合并完畢，以對甘肅省野生維管植物的分布進行分區(qū)。

(2)

式中，a表示A縣的維管植物物種數(shù)，b表示B縣的維管植物物種數(shù)，c為A縣與B縣共有維管植物物種數(shù)，S為兩縣之間的物種相似度。

2 結果與分析

2.1 甘肅省維管植物構成

甘肅省維管植物構成結果顯示，雙子葉植物構成甘肅維管植物主體，其科、屬、種分別占甘肅省總維管植物科、屬、種的68.5%，73.4%和77.5%；其次是單子葉植物，其科、屬、種分別占甘肅省總維管植物科、屬、種的11.0%，18.3%和15.5%；而裸子和蕨類植物的科、屬、種僅占甘肅省總維管植物科、屬、種的1.0%～3.2%和6.1%～17.3%；中國特有植物的科、屬、種分別占甘肅省總維管植物科、屬、種的63.5%，47.3%和42.3%(表1)。

2.2 甘肅省維管植物物種豐富度

甘肅省總維管植物約占全國的14.0%，各縣域分布極不均勻，主要集中分布在天水，隴南各縣(圖2a)。按物種豐富度進行排序，甘肅省維管植物可劃分為5個等級：位于甘肅東南部的文縣、武都、天水市區(qū)、迭部、徽縣、舟曲和卓尼7縣區(qū)值最高，包含物種數(shù)1694～2558；位于甘肅東部的兩當、成縣、禮縣和康縣等20縣次之，包含物種數(shù)943～1419；民樂縣、碌曲縣、臨潭縣等20縣區(qū)中等，包含物種數(shù)591～825；康樂縣、慶城、永登、正寧、臨澤等18縣區(qū)較低，包含物種數(shù)424～574；臨夏市、臨夏縣、臨洮、康樂等14縣區(qū)的植物物種數(shù)僅為240～371。甘肅省被子植物(單子葉和雙子葉)分布較豐富，其中單子葉和雙子葉植物分別占全國的12.1%和14.5%(圖2b和2c)；其物種豐富度分布格局與維管植物總數(shù)的分布格局類似。被子植物中的單子葉和雙子葉豐富度最高區(qū)域基本為文縣、武都區(qū)、天水市區(qū)、迭部縣等，物種數(shù)分別為190～344和710～1960；其次是舟曲縣、兩當縣、武山縣、崆峒區(qū)及河西地區(qū)的肅州區(qū)、瓜州縣、山丹縣、玉門市等縣市區(qū)，分別為45～164和388～1440；位于甘肅省中部的康樂、莊浪、崇信、靜寧、臨洮、渭源等縣最低，分別為20～42和205～500。

表1 甘肅省野生維管植物構成

注：括號內數(shù)據(jù)為各類植物占甘肅省總科、屬、種植物的比例(%)。Note: The data in brackets are percentage of each category in respective total plants (%).

圖2 甘肅省野生維管植物豐富度分布格局

甘肅省蕨類和裸子植物較豐富，分別占全國的14.2%和16.8%(圖2d和圖2e)。不同地區(qū)間蕨類植物差異很大，按其豐富度高低依次為，隴南地區(qū)的文縣、康縣、武都3縣最高，物種數(shù)為221～243；甘肅省東部、南部的天水市區(qū)、徽縣、兩當縣等12縣區(qū)的蕨類植物物種豐富度次之，物種數(shù)為66～99；甘肅東部和中部地區(qū)的清水縣、迭部縣、漳縣等13縣區(qū)中等，包含物種數(shù)為31～53；河西南部和甘肅中部的古浪縣、瑪曲縣、民樂縣等32縣區(qū)物種豐富值較低，物種數(shù)為11～23；中部及東北部的皋蘭縣、合水縣、正寧縣等23縣區(qū)物種豐富度最低，物種數(shù)為3～7。裸子植物豐富度大小依次為，隴南市的迭部縣、文縣、武都區(qū)等豐富度最高，物種數(shù)為30～38；其次為甘肅中部和南部的成縣、合作市、天水市區(qū)、徽縣等16縣區(qū)，其植物物種數(shù)為16～25；河西的肅北縣、阿克塞縣、甘州區(qū)、古浪縣等22縣，其植物物種數(shù)為10～15；民勤縣、華池縣、靜寧縣、靈臺縣、嘉峪關市、山丹縣、金昌市、高臺縣、蘭州市區(qū)等24縣區(qū)(市)的植物物種豐富度較低，物種數(shù)為5～9；臨夏市、安定區(qū)、和政縣、臨夏縣等14縣市區(qū)的植物豐富度最低，其物種數(shù)均低于4。

甘肅省中國特有植物種約占全國的10.8%(圖2f)，按其植物種豐富度大小依次為，文縣、迭部縣、武都區(qū)、舟曲縣等6縣區(qū)最高，植物物種數(shù)為764～1148；徽縣、宕昌縣、兩當縣等7縣市次之，植物物種數(shù)為445～677；漳縣、崆峒區(qū)、武山縣、西和縣、碌曲縣、天?？h、夏河縣等19縣區(qū)，植物物種數(shù)為278～392；臨夏市、康樂縣、榆中縣、合水縣、蘭州市區(qū)、靖遠縣、鎮(zhèn)原縣等26縣市區(qū)較低，植物物種數(shù)為126～241；瓜州縣、民勤縣、臨洮縣、玉門市、金塔縣等23縣市區(qū)最低，其植物物種數(shù)為51～122。

2.3 甘肅省維管植物分化強度

甘肅省野生維管植物科、屬分化強度的地理分布格局與其物種豐富度的分布格局大致相同(圖3和圖2)。其中，科分化強度分布格局大致為處于多山地帶東南部和河西南部的肅北、天水、阿克塞、文縣、肅南、天祝、迭部、古浪、武都區(qū)等12縣區(qū)最高，其值為3.9～4.6；與此相鄰的漳縣、崆峒區(qū)、禮縣、安西、舟曲等20縣區(qū)次之，其值為3.4～3.9；民勤、安定區(qū)、宕昌、涼州區(qū)，甘州區(qū)、瑪曲縣等19縣區(qū)，其值處于3.0～3.4；永昌、康樂、西峰區(qū)、永登、環(huán)縣、合水、華亭17縣區(qū)值為2.7～3.0；白銀市區(qū)、景泰縣、會寧縣等13縣區(qū)最低，其值為2.3～2.7(圖3)。而屬的分化強度分布格局與科的類似，亦為迭部、卓尼、文縣、天祝、舟曲等16縣最高，其值為2.6～3.1，徽縣、安西、宕昌、兩當、肅州區(qū)等16縣區(qū)次之，其值處于2.3～2.6；禮縣、金塔、臨夏市、臨澤，漳縣等為2.1～2.3；清水、張家川、秦安、甘谷、寧縣、永登，安定區(qū)等 15縣區(qū)的為1.9～2.1；鎮(zhèn)原、慶城、莊浪、涇川、崇信、臨洮、靜寧等19縣區(qū)最低，其值為1.7～1.9。

甘肅省野生維管植物物種密度和分化強度之間的相關性結果顯示，屬和科的分化強度均與其物種密度呈極顯著正相關關系(P<0.01)，其相關系數(shù)分別為0.702和0.781(圖4)。

2.4 甘肅省維管植物種域分布和分區(qū)劃分

甘肅省野生維管植物的種域分布(圖5a)大致與其物種豐富度分布(圖2)相反。在物種豐富度分布較低的廣河、隴西、通渭、皋蘭、積石山等10縣，物種數(shù)為240～295，其種域數(shù)值為52.9～63.1；永靖、渭源、臨洮縣、臨夏縣、鎮(zhèn)原縣等14縣的物種數(shù)為326～504，其種域數(shù)為41.2～51.3；華池，靖遠，正寧，永昌，慶城、康樂等20縣的物種數(shù)為494～673，其種域數(shù)為32.8～39.4；敦煌市、甘州區(qū)、民勤、岷縣、肅州等28縣的種域數(shù)為23.9～31.6，其物種數(shù)為630～1150；成縣、徽縣、卓尼、天水市區(qū)，舟曲等9縣區(qū)的種域數(shù)僅為14.9～23.1，而其物種數(shù)高達1191～2558。

圖3 甘肅省野生維管植物分化強度

圖4 甘肅省野生維管植物物種分化強度與物種密度的關系

依據(jù)不同縣域之間維管植物物種的相似系數(shù)大小，并結合其地理位置分布，將甘肅省野生維管植物物種分布劃分為以下9區(qū)(圖5b)：1)隴東黃土高原區(qū)，包括慶陽市各縣及除靜寧和莊浪縣外的平?jīng)鍪兴锌h；2)隴中黃土高原區(qū)，包括會寧、靜寧、莊浪和定西市大部分區(qū)域，以及蘭州市和臨夏州部分地區(qū)；3)甘南高原區(qū)，包括甘南州的瑪曲、碌曲、合作和夏河4縣市；4)甘南高原與隴南山地過渡區(qū)，包括卓尼、舟曲、迭部和宕昌4縣；5)隴南山地區(qū)，包括文縣、武都和徽縣3縣；6)天水秦嶺區(qū)，包括天水市區(qū)、西和、成縣、徽縣和兩當；7)秦嶺北麓區(qū)，包括張家川、秦安縣、清水縣、甘谷、武山、漳縣、禮縣；8)河西地區(qū)，包括酒泉市、嘉峪關市、張掖市、武威市所有縣區(qū)和永登縣；9)白銀荒漠區(qū)，包括白銀、景泰、皋蘭、靖遠。

圖5 甘肅省維管植物的種域分布(a)和分區(qū)劃分(b)

3 討論

甘肅地域遼闊，氣候條件多樣，地形地貌復雜，為各種維管植物生長提供適宜生境。本研究中，從維管植物總數(shù)、蕨類、裸子、被子(單子葉和雙子葉)、中國特有植物種豐富度水平及其占全省總數(shù)來說，地處甘肅東南部岷山山系和西秦嶺山系的隴南和天水地區(qū)的物種豐富度最高；說明，該區(qū)是甘肅省野生維管植物多樣性分布中心。這是由于該地域處于我國植物分布中心的橫斷山脈相連部分及長江黃河水系的分水嶺，地形復雜，氣候濕熱多樣，為亞熱帶與溫帶過渡帶氣候帶，利于物種多樣性的形成[14,39]。同時，區(qū)內巨大秦嶺山脈阻止西北惡劣氣候向其蔓延，使許多物種免受惡劣氣候影響；且區(qū)內大量植物類群因山脈、河流或峽谷阻隔而產(chǎn)生地理隔離，使個體之間遺傳信息不能交換，經(jīng)長期演化和分化而形成新物種[40]。在河西地區(qū)，祁連山的肅北、肅南、天祝等縣的物種豐富度和特有種豐富度明顯高于走廊腹地的平原和荒漠地區(qū)縣域；是由于祁連山區(qū)雖降水少，但其局部地區(qū)得到祁連山雪水供給以及其海拔差異大形成復雜環(huán)境，這均可使植物物種豐富度增加，從而出現(xiàn)植物的分化或特化。隴南地區(qū)的物種豐富度和物種分化度明顯高于同緯度的甘南，可能因青藏高原區(qū)的熱量低，不利于植物物種多樣性的形成，而隴南地區(qū)水熱條件優(yōu)越，利于物種多樣性的形成所致[39]；靖遠縣因引黃河水形成綠洲，故其物種豐富度高于周邊生境縣域。而處于甘肅中部的隴中黃土高原大部分區(qū)域屬維管植物豐富度低值區(qū)，這是由于該地域處在半干旱區(qū)，環(huán)境條件單一，不能滿足一些物種的特殊生境要求；且該區(qū)歷史到今都是重要農墾區(qū)，農業(yè)墾殖嚴重，對物種多樣性造成較強干擾所致。

植物分化強度對物種多樣性形成起重要作用。甘肅省境內眾多山系如祁連山、秦嶺、子午嶺、岷山、小隴山等對氣候的隔斷作用，使植物物種產(chǎn)生地理隔離，個體之間遺傳信息不能交換, 從而利于植物個體演化和分化及新物種的形成；同時植物為適應巨大海拔高差所造成的復雜生境, 也可能出現(xiàn)植物區(qū)系的分化或特化[41-42]。本研究中，植物科或屬分化強度的地理分布格局在各縣域分布極不均勻，并與其物種多樣性分布格局存在一定聯(lián)系；說明，物種分化強度一定程度上影響物種多樣性分布格局[41]。因此，緯度、氣候和地形條件共同決定植物種的分布格局和分化強度。

本研究中，不同縣域的植物物種豐富度在甘肅中部，有條明顯斷裂帶，這條線是黃土高原與秦嶺北麓和甘南高原的分界線，自東向西從華亭開始，依次是莊浪、靜寧、通渭、隴西、渭源、康樂、和政，至積石山，呈U型曲線，大致處于北緯 35°。這些縣域的物種豐富度、物種分化強度和物種相似度均與南邊相鄰縣域有較大差別；統(tǒng)計該線以南各區(qū)域的植物物種數(shù)，共4488種，占甘肅省野生維管植物總數(shù)的86%；這與應俊生[11]的研究結果，即中國種子植物分布很不均勻，集中分布于約北緯20°～35°之間的結論一致。因此，北緯35°是甘肅省野生維管植物物種分布的一條重要分界線。

研究表明，本研究中物種豐富度較低縣域的種域數(shù)較高，反之亦然。廣河、隴西、通渭、皋蘭、積石山等的物種豐富度較低而其縣域的種域數(shù)較高；主要原因為，一方面這些縣域農耕歷史悠久，受人類活動影響，使該地區(qū)物種數(shù)較低，但人類活動也促進該地區(qū)物種傳播，使該區(qū)物種種域擴大；另一方面，這些地域氣候干旱，物種生境較其他地方差，使長時間適應該區(qū)的物種耐受不良環(huán)境的能力較高。甘肅省東南部的物種豐富度高而縣域的種域數(shù)較低，主要是由于該區(qū)域水熱條件為全省最好，其境內有高大山脈(岷山，秦嶺)，良好的氣候、地形和多樣生境為多種物種生存提供適宜條件；但過多物種亦引起種間競爭，從而使該區(qū)域許多物種限制于各自生境而使其種域數(shù)低。此外，甘肅省維管植物種域數(shù)也有一些特殊區(qū)域，如碌曲縣，其物種豐富度值為825，低于古浪，漳縣，武山三縣，但其種域數(shù)亦低于此三縣；可能原因是碌曲縣位于青藏高原東緣，其高海拔的高寒冷濕氣候既不利于物種種域的擴散，也不利于物種多樣性的形成[39,43]，從而使其較同緯度低海拔暖濕地區(qū)的物種數(shù)低。

植物分區(qū)劃分中，由于河西走廊腹地的綠洲平原與北部荒漠因生境差異大，且多數(shù)縣域面積較大，跨生態(tài)類型如祁連山山區(qū)，走廊平原等較多，使該區(qū)域不同縣域間植物物種數(shù)差異大，故本研究將河西地區(qū)分為一個大區(qū)不完善。地處低緯度和水熱條件好的隴南山區(qū)南部的文縣、武都、康縣，雖然其縣域間植物種相似度低，但因其氣候特征相似，故具體分區(qū)時將其分在一個區(qū)中。同時，在甘肅省植物物種相似度分析中，發(fā)現(xiàn)存在地理分布格局的“突變”現(xiàn)象；如一些縣域比較典型的崆峒區(qū)和蘭州市的榆中縣等，與其周圍所有相鄰縣域之間的物種相似度較低，這可能與這些地方分布著名山脈所起地理分割作用有關[42]。因此，本研究植物分區(qū)劃分不等同于植被類型和農業(yè)自然區(qū)劃，僅從植物物種多樣性分布角度劃分，其結果有助于更好地理解研究區(qū)植物多樣性地理分布格局，為西北地區(qū)和甘肅省生物多樣性保護的深入研究提供重要基礎信息，其分區(qū)有待進一步完善。