植物抗氧化酶對(duì)水分與重金屬脅迫的響應(yīng)研究進(jìn)展

摘要：本文討論了植物活性氧的產(chǎn)生以及其作用，同時(shí)對(duì)抗氧化酶的組成進(jìn)行了系統(tǒng)分析，重點(diǎn)論述了植物抗氧化酶對(duì)水分、重金屬單一脅迫的響應(yīng)，以及近年來水分或重金屬與其他環(huán)境因子復(fù)合脅迫的研究進(jìn)展，包括水分與重金屬復(fù)合脅迫對(duì)植物抗氧化酶的影響。

關(guān)鍵詞：植物；抗氧化酶；水分脅迫；重金屬脅迫；單一脅迫；復(fù)合脅迫

1植物活性氧的產(chǎn)生

當(dāng)?shù)厍蛏仙形闯霈F(xiàn)氧時(shí)，原始生物是由糖的酵解中獲得能量的，一分子葡萄糖經(jīng)酵解產(chǎn)生2個(gè)ATP。當(dāng)?shù)厍蛏铣霈F(xiàn)氧后，生物呼吸以氧為最終電子受體，葡萄糖可以氧化了，一分子葡萄糖經(jīng)氧化可產(chǎn)生34個(gè)ATP，所得能量比酵解時(shí)多了17倍。原始的單細(xì)胞生物由此得以利用較多的能量進(jìn)化成各司其職的多細(xì)胞生物。生物進(jìn)化得益于氧，但也為此付出代價(jià)，使生物體生成了活性氧（Reactive oxygen species， ROS）。進(jìn)入機(jī)體的氧95%以上轉(zhuǎn)化成能量后，自身還原成水，但還有不到5%的氧還原成ROS[1]。植物中的ROS包括超氧陰離子（O2.-）、羥自由基（.OH）、單線態(tài)氧（1O2）和過氧化氫（H2O2）等物質(zhì)。它們能夠與脂類、DNA 、RNA及蛋白質(zhì)等大分子發(fā)生反應(yīng)，對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生傷害。同時(shí)，植物體內(nèi)存在多種清除ROS的機(jī)制，使ROS維持在較低水平。

目前的研究證明，ROS除了具有毒害作用外，還作為信號(hào)分子在植物生長發(fā)育以及應(yīng)答逆境脅迫反應(yīng)中起非常重要的作用[2]。一般認(rèn)為ROS主要通過下列三種機(jī)制影響功能基因的表達(dá)。①是ROS激活ROS感受器，感受器感受到ROS信號(hào)后，通過一些機(jī)制傳遞該信號(hào)，發(fā)生信號(hào)級(jí)聯(lián)反應(yīng)，導(dǎo)致信號(hào)或功能基因表達(dá)發(fā)生變化，引起植物生長發(fā)育改變；②是ROS直接與其它信號(hào)途徑如MAPK、ABA或Ca2+中的成分發(fā)生作用，通過改變這些信號(hào)途徑調(diào)節(jié)與這些途徑有關(guān)的基因表達(dá)；③ROS可能能夠與轉(zhuǎn)錄因子直接或間接作用，影響其活性，進(jìn)而調(diào)控相關(guān)基因表達(dá)。

2植物抗氧化酶系統(tǒng)

活性氧對(duì)植物細(xì)胞產(chǎn)生氧化脅迫作用，尤其在水分、重金屬等逆境脅迫下。但是植物體內(nèi)在長期進(jìn)化過程中相應(yīng)的形成了保護(hù)系統(tǒng)，賦予植物體內(nèi)清除活性氧的能力，以減輕或者避免活性氧對(duì)細(xì)胞造成的傷害，從而表現(xiàn)出對(duì)氧化脅迫的抗性。對(duì)于酶促清除系統(tǒng)，主要包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）、谷胱甘肽還原酶（GR）等。各種保護(hù)酶的活性與脅迫的方式、強(qiáng)度、植物材料、同種植物不同品系以及不同土壤肥力等諸多因素有關(guān)。

2.1超氧化物歧化酶（SOD） SOD是抵御活性氧自由基介導(dǎo)的氧化損傷的第一道防線，可通過Haber-weiss反應(yīng)清除植物體內(nèi)多余的超氧陰離子，是保護(hù)酶體系中的關(guān)鍵酶。主要以Fe-SOD，Mn-SOD和Cu/Zn-SOD的形式存在于細(xì)胞質(zhì)、葉綠體、線粒體和過氧化物酶體內(nèi)。Mn-SOD主要定位于線粒體中，F(xiàn)e-SOD主要存在于葉綠體中。

2.2過氧化氫酶（CAT） CAT是一種包含血紅素的4 聚體酶，存在于所有的植物細(xì)胞中，它可將H2O2迅速分解為H2O和O2。CAT 在細(xì)胞中主要存在于過氧化體中，負(fù)責(zé)清除過氧化體中產(chǎn)生的H2O2。乙醛酸體中也有發(fā)現(xiàn)CAT 的存在，其功能主要是清除光呼吸過程或脂肪酸β-氧化反應(yīng)形成的H2O2[3]。從實(shí)際情況看，過氧化物體中有著高濃度的CAT （4 mmol/L）存在，所以CAT 也擔(dān)負(fù)著相當(dāng)數(shù)量的H2O2清除任務(wù)，而且在氧化脅迫中會(huì)引起過氧化酶體的增殖。

2.3過氧化物酶（POD） POD也是植物抗氧化系統(tǒng)中重要的酶類，與CAT共同作用消除由SOD作用產(chǎn)生過量的H2O2，使H2O2維持在一個(gè)較低的水平，POD通過催化其他底物與H2O2反應(yīng)以消耗H2O2；但另一方面，POD也可在逆境或衰老后期表達(dá)，參與活性氧的生成、葉綠素的降解，并能引發(fā)膜脂過氧化作用，表現(xiàn)為傷害效應(yīng)，是植物體衰老到一定階段的產(chǎn)物，甚至可作為衰老指標(biāo)。一般認(rèn)為其主要作用在于后者[4]。POD廣泛存在于植物體內(nèi)不同組織中，作為活性較高的適應(yīng)性酶，能夠反映植物生長發(fā)育的特點(diǎn)，體內(nèi)代謝狀況以及對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)性。

2.4谷胱甘肽還原酶（GR） GR是一種黃素蛋白氧化還原酶，主要分布于葉綠體、線粒體和細(xì)胞質(zhì)中。GR活性的提高可促進(jìn)GSH含量的增多，而谷胱甘肽必須以還原形式GSH來完成許多功能，尤其是在清除活性氧中介如過氧化物、過氧化氫等氧化劑中起重要作用，若活性氧中介不被清除，將直接或間接地通過脂質(zhì)過氧化的產(chǎn)物引起細(xì)胞內(nèi)組分如酶、DNA、膜發(fā)生破壞。

3植物抗氧化酶對(duì)水分或重金屬單一脅迫的響應(yīng)

3.1植物抗氧化酶對(duì)重金屬單一脅迫的響應(yīng) 重金屬（Hg、Cd、Pb、Cr）是植物的非必需元素，是對(duì)植物生長和發(fā)育毒性顯著的污染物質(zhì)。許多研究表明重金屬脅迫會(huì)引起抗氧化系統(tǒng)的變化。SOD對(duì)重金屬脅迫脅迫的響應(yīng)主要與脅迫濃度有關(guān)。在低濃度重金屬脅迫下，植物體內(nèi)所具有的活性氧清除酶系統(tǒng)和具抗性特征的生理活動(dòng)被誘導(dǎo)而加快。SOD活性逐漸增加，用以清除重金屬脅迫導(dǎo)致植物體內(nèi)所產(chǎn)生過多的O2.-，但是當(dāng)脅迫濃度增加時(shí)，植物體中的O2.-的增加超過了正常的歧化能力極限而對(duì)組織細(xì)胞多種功能膜及酶系統(tǒng)破壞，以至抑制SOD活性增加而急劇或緩慢下降。CAT對(duì)不同重金屬所產(chǎn)生的生態(tài)效應(yīng)不同。Pb對(duì)紫背萍的CAT，活性有明顯的抑制作用，而Fe、Ni、Hg、Cr對(duì)紫背萍的CAT活性均有不同程度的刺激作用，并且CAT對(duì)Pb、Ni、Hg的效應(yīng)表現(xiàn)得較為強(qiáng)而迅速，對(duì)Fe和Cr的效應(yīng)則表現(xiàn)為弱而遲緩[5]。重金屬脅迫能誘導(dǎo)植物組織中POD總活性升高，這是植物對(duì)所有污染脅迫的共同響應(yīng)。POD活性的增加可能是由于重金屬的脅迫產(chǎn)生了一些對(duì)植物體有害的過氧化物，隨著這種物質(zhì)的增加，POD利用H2O2來催化這些對(duì)自身有害的過氧化物（POD底物）的氧化和分解，由于底物濃度的增加而誘導(dǎo)POD活性逐漸增加所致。鉛脅迫對(duì) POD 具有激活效應(yīng)，且隨脅迫程度的增加，效應(yīng)越明顯；對(duì) SOD和 CAT 在脅迫前期表現(xiàn)為激活效應(yīng)，后期脅迫加重表現(xiàn)為抑制效應(yīng)，這說明了 POD在抵抗鉛脅迫中起著關(guān)鍵作用[6]。植物體中存在幾種不同的GR同工酶，豌豆組織的亞細(xì)胞碎片中表明GR的不同同工酶存在于線粒體、葉綠體和細(xì)胞膜中。在重金屬脅迫下，它對(duì)保護(hù)細(xì)胞內(nèi)谷胱甘肽大部分處于還原狀態(tài)起關(guān)鍵作用。

3.2植物抗氧化酶對(duì)水分單一脅迫的響應(yīng) 植物抗氧化酶對(duì)水分脅迫的響應(yīng)與作物的品種有關(guān)。小麥幼苗在水分脅迫下SOD活性提高[7]，向日葵幼苗在干旱6d后SOD活性降低[8]，而豌豆葉片在水分脅迫下SOD活性未見變化[9]。對(duì)甘薯進(jìn)行處理，隨干旱程度的增大，渝薯品種 SOD 活性呈波浪性變化，而農(nóng)大紅 SOD 活性一直呈下降趨勢[10]。不同水稻品種 CAT、POD 對(duì)水分脅迫的反應(yīng)不同[11]。水分脅迫促進(jìn)了冬小麥旗葉 CAT 活性下降[12]和龍眼幼苗葉片 POD 活性的升高[13]。耐旱菜薹品種葉片的 POD 活性在干旱條件下先上升而后降低，不耐旱品種的 POD 活性處于下降趨勢，而 CAT 活性均在輕度脅迫時(shí)升高，重度脅迫時(shí)又下降，不同品種變化幅度不同[14]。但也有例外的，如在甘薯上的研究表明，無論品種耐旱與否，隨脅迫程度增加 POD 活性均呈下降趨勢，CAT活性均活性均呈升高趨勢[15]。

植物抗氧化酶對(duì)水分脅迫的響應(yīng)與植物脅迫的時(shí)間或強(qiáng)度有關(guān)。李葉 片[16]和蘋果葉片[17]在輕度水分脅迫時(shí)SOD活性上升，隨著脅迫的加重，SOD活性又會(huì)下降。用PEG 對(duì)甘草幼苗進(jìn)行模擬干旱處理，在-1.5 Mpa 脅迫下，SOD 活性呈一直下降，而在-2.5 Mpa 脅迫下，SOD活性變化較大，其活性先升高后下降[18]。玉米葉片在各個(gè)生育期水分脅迫下，SOD 活性均降低[19]。菜薹葉片隨著葉片干旱時(shí)間延長，SOD活性逐漸降低，而且耐寒性越強(qiáng)SOD活性降低越慢[20]。米海莉等的研究發(fā)現(xiàn)，CAT活性隨脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)和處理時(shí)間的延長表現(xiàn)出先降低后升高的變化趨勢[21-22]。李永強(qiáng)等研究表明，隨著脅迫時(shí)間的延長，GR活性先升高后下降[23]。

植物抗氧化酶對(duì)水分脅迫的響應(yīng)在不同的亞細(xì)胞區(qū)室表現(xiàn)也不同。陸軍研究表示，在水分脅迫處理下，葉綠體的SOD、CAT和GR的活性從4 h開始逐漸上升，到12 h最大，24 h下降到對(duì)照水平；質(zhì)外體中的SOD、CAT和GR的活性在水分脅迫處理下也是4 h開始逐漸上升，但是8 h和12 h上升趨勢就趨緩了；線粒體、過氧化物酶體和細(xì)胞溶質(zhì)中SOD、CAT和GR的活性與細(xì)胞溶質(zhì)中的相似，也是逐漸升高，到12 h最大，之后又逐漸降低到對(duì)照。研究同時(shí)還表明，不同的抗氧化酶同工酶在不同的亞細(xì)胞區(qū)室中對(duì)水分脅迫的響應(yīng)有著各自的途徑[24]。

4植物抗氧化酶對(duì)水分或重金屬復(fù)合脅迫的響應(yīng)

復(fù)合脅迫是最近研究的熱點(diǎn)。由于環(huán)境污染的日益嚴(yán)重和水資源的短缺，植物在實(shí)際情況下所受到的脅迫因子不止一個(gè)。

4.1環(huán)境因子與水分脅迫因子的復(fù)合脅迫研究 水分復(fù)合脅迫目前研究較多的是與高溫、紫外線等組合的復(fù)合脅迫。對(duì)于干旱與高溫脅迫來說，胡秀麗等研究暗示HSP70提高了干旱高溫脅迫誘導(dǎo)的抗氧化保護(hù)酶活性，且APX、GR、SOD等3個(gè)抗氧化防護(hù)酶活性可以作為評(píng)價(jià)作物耐干旱高溫復(fù)合脅迫的生化指標(biāo)[25]。王瑛等[26]研究表明，H2O2和ABA是干旱高溫復(fù)合脅迫誘導(dǎo)玉米葉片抗氧化防護(hù)系統(tǒng)的重要調(diào)控因子，并且對(duì)這兩種因子對(duì)干旱高溫復(fù)合脅迫下誘導(dǎo)玉米葉片sHSPS表達(dá)的影響進(jìn)行了深入的研究。

對(duì)于UV-B輻射與干旱復(fù)合脅迫研究中，小麥幼苗葉片丙二醛的含量提高，說明膜受到了一定的不利影響[27]。達(dá)烏里胡枝子抗逆性的綜合評(píng)價(jià)表明，中度干旱以及復(fù)合脅迫均能提高達(dá)烏里胡枝子的抗氧化能力，且與干旱脅迫相比，低強(qiáng)度UV-B輻射與干旱復(fù)合脅迫下其抗氧化能力較高，而高強(qiáng)度UV-B輻射與干旱復(fù)合脅迫下則較低[28]。對(duì)于不同玉米品種而言，UV-B輻射和干旱脅迫復(fù)合作用下，抗旱品種脯氨酸量顯著增加，CAT和APX活性降低，受影響的程度并非單因子脅迫的加和，而是中和；單獨(dú)脅迫對(duì)非抗旱品種造成的傷害在復(fù)合脅迫中加重，表現(xiàn)為疊加效應(yīng)。結(jié)果證實(shí)抗旱品種確實(shí)也能抵御UV-B輻射的脅迫，并且調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)物和抗氧化酶削弱干旱造成的傷害，是抗旱品種更好適應(yīng)環(huán)境的表現(xiàn)[29]。

4.2環(huán)境因子與重金屬脅迫因子的復(fù)合脅迫研究 重金屬復(fù)合脅迫多見于多種重金屬復(fù)合的脅迫研究。朱宇林等[30]對(duì)Cd單一及其Pb復(fù)合脅迫對(duì)銀杏葉保護(hù)酶活性的影響中研究表明，Cd、Pb之間的交互相效應(yīng)對(duì)SOD、POD和CAT等抗氧化酶活性的影響規(guī)律不明顯，在一定程度上表現(xiàn)出協(xié)同或拮抗效應(yīng)。劉建新等通過[31]不同濃度梯度Cd、Zn交互脅迫玉米幼苗，研究指出Cd、Zn復(fù)合脅迫對(duì)活性氧產(chǎn)生、膜脂過氧化及抗氧化酶活性指標(biāo)的毒害效應(yīng)大于同水平單元素脅迫的效應(yīng)。

重金屬復(fù)合脅迫對(duì)不同品種植物差異性會(huì)有所不同。黃凱豐等認(rèn)為茭白品種葑紅早對(duì)重金屬離子脅迫的忍耐性較強(qiáng)。高揚(yáng)等表示，Pb、Cd復(fù)合脅迫下超富集植物和非超富集植物的抗氧化酶活性變化具有差異，這可能跟不同植物解毒機(jī)制不同有關(guān)[32]。對(duì)于不同金屬復(fù)合脅迫，燈芯草的酶活性變化趨勢均呈先升后降的趨勢，但出現(xiàn)抗性酶活性高峰對(duì)應(yīng)的重金屬濃度不同，表現(xiàn)出不同的特征變化趨勢[33]。同一種植物不同部位遭受重金屬脅迫時(shí)，張鳳琴等研究表明，秋茄根系比葉片更能有效清除組織中的活性氧自由基，保護(hù)了根的生長，從而提高了抗金屬的能力[34]。

除了不同重金屬脅迫的復(fù)合作用，實(shí)驗(yàn)室模擬重金屬與酸雨的復(fù)合污染研究也是一個(gè)熱點(diǎn)。秦海峰等[35]研究表明，在酸性條件下Al、Pb、Cd等3種金屬離子對(duì)植物細(xì)胞均產(chǎn)生氧化脅迫作用，且復(fù)合脅迫的毒效應(yīng)大于其單獨(dú)脅迫。李亞敏等[36]從密葉絹蘚抗氧化酶活性對(duì)模擬酸雨與鎘復(fù)合脅迫的響應(yīng)研究表示，酸性條件下重金屬離子對(duì)植物細(xì)胞產(chǎn)生氧化脅迫作用，且復(fù)合脅迫毒性效應(yīng)大于單一脅迫。沈高峰[37]則通過探討模擬酸雨和Pb復(fù)合脅迫對(duì)高羊茅和多年生黑麥草生長及抗氧化生理的影響得出，在高酸度酸雨和高濃度Pb復(fù)合脅迫下2種草坪草生長均受到明顯抑制，在地酸度酸雨和低濃度Pb復(fù)合脅迫下高羊茅表現(xiàn)出相對(duì)較好的抗性。

4.3水分與重金屬脅迫的復(fù)合脅迫研究 植物抗氧化酶對(duì)水分與重金屬復(fù)合脅迫的響應(yīng)較之于單一脅迫條件下要復(fù)雜。但均表明適當(dāng)?shù)慕换ッ{迫有利于提高植物的抗逆性。鐘楠等[38]研究表明：在水分和鎘的交互脅迫下，刺槐幼苗葉片SOD、POD酶活性呈先升高后降低的趨勢，而MDA含量則逐漸升高；鎘主要積累于刺槐幼苗的根部。在對(duì)水分和鉛的交互脅迫的研究表明，國槐[39]、側(cè)柏[40]等幼苗葉片POD、SOD酶活性表現(xiàn)先升后降的趨勢，這點(diǎn)與刺槐幼苗葉片對(duì)水分與鎘交互脅迫的抗氧化酶響應(yīng)結(jié)論一致。同時(shí)指出，與單一的水分脅迫、鉛脅迫相比，交互作用對(duì)SOD、POD活性的影響規(guī)律性不明顯，在一定程度上表現(xiàn)出協(xié)同或拮抗效應(yīng)；隨著水分脅迫的加劇和鉛脅迫的增大，國槐、側(cè)柏等幼苗葉片的MDA含量變化呈現(xiàn)升高的趨勢。說明水分與鉛的復(fù)合脅迫會(huì)增強(qiáng)上述幼苗葉片的膜脂過氧化作用。適當(dāng)?shù)乃峙c重金屬的交互脅迫有利于提高植物的抗逆性。

植物的水分與重金屬復(fù)合脅迫研究文獻(xiàn)從查新來看并不多，但是隨著工業(yè)三廢導(dǎo)致的重金屬污染日益嚴(yán)重，水資源的日益匱乏，水分與重金屬這個(gè)兩個(gè)因子的復(fù)合脅迫面臨的現(xiàn)實(shí)問題亦日益嚴(yán)峻。通過研究植物體內(nèi)的SOD、CAT、POD等抗氧化酶活性變化及MDA的含量，探究干旱地區(qū)植物抗重金屬脅迫的機(jī)理，對(duì)加快抗重金屬脅迫和超富集植物的選擇，充分利用土地資源，緩解重金屬污染生態(tài)危機(jī)，保證生態(tài)安全，具有十分重要的意義，同時(shí)可以為干旱地區(qū)重金屬污染的毒理學(xué)評(píng)價(jià)以及礦區(qū)廢棄地的生態(tài)恢復(fù)提供理論依據(jù)。

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