熱河生物群竊蛋龍類研究進(jìn)展

摘 要：竊蛋龍類由一群白堊紀(jì)的手盜龍型獸腳類恐龍組成，它們善于奔跑，擁有細(xì)長(zhǎng)的后肢和緊握的雙手，并且很少超過兩米的長(zhǎng)度。竊蛋龍類是獸腳類恐龍中一個(gè)十分重要的類群，它們?yōu)楂F腳類恐龍的演化，和鳥類的恐龍起源假說提供了很多可靠的化石證據(jù)。至今為止，熱河生物群中共發(fā)現(xiàn)了6種竊蛋龍類，它們分別是：鄒氏尾羽龍、董氏尾羽龍、戈氏切齒龍、義縣似尾羽龍、王氏寧遠(yuǎn)龍和粗壯原始始祖鳥，其中鄒氏尾羽龍和董氏尾羽龍同屬于尾羽龍屬。從骨骼的解剖特征上分析，這六種熱河生物群中的竊蛋龍都屬于竊蛋龍類中較為原始的類群，而這些原始類群的竊蛋龍類的發(fā)現(xiàn)與研究也將會(huì)為竊蛋龍類的起源與演化提供十分重要的信息。

關(guān)鍵詞：熱河生物群 竊蛋龍類 獸腳類恐龍 尾羽龍

中圖分類號(hào)：Q915.864 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1672-3791（2013）06（c）-0243-02

1 熱河生物群中竊蛋龍類的基本特征

熱河生物群中的竊蛋龍類與其他地區(qū)發(fā)現(xiàn)的有著明顯的區(qū)別，尤其實(shí)在頭部的結(jié)構(gòu)和牙齒的演化上。

最先發(fā)現(xiàn)的鄒氏尾羽龍具有明顯的前頜骨齒，之后發(fā)現(xiàn)的戈氏切齒龍等都具有牙齒，并且更加發(fā)達(dá)。熱河生物群中竊蛋龍類的頭骨也較其它地區(qū)發(fā)現(xiàn)的更加趨于三角形，更加的長(zhǎng)，眶前區(qū)的比例相對(duì)也更加的大。而這些特征在竊蛋龍類的演化過程中都是十分原始的特征，而其它地區(qū)發(fā)現(xiàn)的竊蛋龍類的年代也都晚于熱河生物群。并且在熱河生物群中的竊蛋龍類的化石中很多都保留了羽毛。

2 熱河生物群中竊蛋龍類

自從1998年在熱河生物群中發(fā)現(xiàn)第一塊至今，正式命名的熱河生物群中的竊蛋龍類已經(jīng)有6種，雖然在一些問題上還存在很多爭(zhēng)議，但是遼西熱河竊蛋龍類的原始竊蛋龍類的地位早已被大多數(shù)恐龍學(xué)者所接受，在圖1的分支圖中可以明顯的看到遼西的竊蛋龍類都處于分支樹基部。

2.1 尾羽龍屬

Dinosauria Owen，1842

Theropoda Marsh，1881

Oviraptorosauria Barsbold，1976

Caudipteridae Zhou & Wang，2000

Caudipteryx Ji et al.1998

在尾羽龍屬中，包括兩個(gè)種，分別為鄒氏尾羽龍和董氏尾羽龍，其主要的區(qū)別是胸骨的大小，董氏尾羽龍的胸骨較大其股骨與胸骨的比例為6.0（鄒氏尾羽龍為4.1）?；l(fā)現(xiàn)于北票四合屯地區(qū)的義縣組。其鑒定特征為：牙齒僅限于前頜骨，每側(cè)各具有一個(gè)細(xì)長(zhǎng)并彎曲的牙齒，其它牙齒較小或退化；鼻孔較眶前孔大，上頜骨具有圓形氣孔和位置靠前的氣窩，淚骨Y形并且具有較大氣窩；指式2-3-2，肋骨發(fā)育鉤狀突，恥骨伸向下前方，坐骨的封閉突特別發(fā)育；腓骨長(zhǎng)，第三跖骨中部顯著側(cè)扁，第四跖骨短于第二跖骨；第三趾最長(zhǎng)，初級(jí)飛羽最長(zhǎng)超過股骨，但尚未發(fā)育羽小枝。

在尾羽龍的標(biāo)本中還發(fā)現(xiàn)了胃石的存在，胃石用于磨碎和消化食物。胃石在鳥類和其他種類的恐龍當(dāng)中很常見，但在獸腳類恐龍當(dāng)中卻是比較罕見的。最為特殊的是，在尾羽龍的尾巴頂端長(zhǎng)著一束扇形排列的尾羽，在它的前肢上也長(zhǎng)著一排羽毛。這些羽毛具有明顯的羽軸，也發(fā)育有羽片，總體形態(tài)和現(xiàn)代羽毛非常相似；唯一的區(qū)別在于它的羽片是對(duì)稱分布的，通常認(rèn)為，非對(duì)稱的羽毛具有飛行功能。尾羽龍對(duì)稱的羽毛可能代表羽毛演化的相對(duì)原始階段。

2.2 似尾羽龍屬

Dinosauria Owen，1842

Theropoda Marsh，1881

Oviraptorosauria Barsbold，1976

Caudipteridae Zhou & Wang，2000

Similicaudipteryx He et al，2008

義縣似尾羽龍是2008年何濤等描述并命名的，根據(jù)其和尾羽龍屬的想死特征，及其匕首狀的尾綜骨，腸骨，跗跖骨和趾骨的形態(tài)將其歸入竊蛋龍類的尾羽龍科。其鑒定特征為：短尾且具匕首狀尾綜骨，前肢較短，腸骨形態(tài)同尾羽龍類，恥骨和腸骨的長(zhǎng)度比例為1.46，背錐上發(fā)育兩個(gè)大而深的椎體下突，背錐側(cè)面發(fā)育氣孔。

義縣似尾羽龍是又一類具有真正尾綜骨的恐龍，在更進(jìn)步的竊蛋龍類中，依然還有存在尾綜骨的現(xiàn)象，如天青石龍，這表明尾綜骨這一曾經(jīng)被認(rèn)為是鳥類特有的結(jié)構(gòu)可能是在恐龍中獨(dú)自演化的。而根據(jù)其短小的尾巴，中部收縮的趾骨等都表明其是一類適于快速奔跑的動(dòng)物。

2010年4月，Xu et al.（2010）介紹了兩件似尾羽龍標(biāo)本，并且根據(jù)骨骼的發(fā)育情況，推測(cè)分別屬于幼年早期階段和近成年階段。根據(jù)這兩塊標(biāo)本他推測(cè)了似尾羽龍?jiān)诎l(fā)育過程中可能經(jīng)歷換羽的過程。

2.3 切齒龍屬

Dinosauria Owen，1842

Theropoda Marsh，1881

Oviraptorosauria Barsbold，1976

Incisivosaurus gauthieri Xing Xu，2002

切齒龍是發(fā)現(xiàn)的具有異齒性程度最高的獸腳類恐龍，切齒龍代表第一個(gè)顯示出明顯差別的齒系，為適應(yīng)植的食性。它的第一對(duì)前頜齒高度異化，很像哺乳動(dòng)物中嚙齒類的門齒。其鑒定特征為：第一前頜齒是切針形的、比第一前頜齒小很多的近圓錐形的第二到第四前頜齒、非常小矛尖形的上頜齒、基蝶骨腹面有縱向的脊存在、外翼狀骨上存在孔。三射上腭的上頜突很短。切齒龍的形態(tài)學(xué)特征顯示了典型的虛骨龍和竊蛋龍類之間關(guān)系的不尋常，縮小兩個(gè)類群之間的關(guān)系。

2.4 寧遠(yuǎn)龍屬

Dinosauria Owen，1842

Theropoda Marsh，1881

Oviraptorosauria Barsbold，1976

Ningyuansaurus Ji Qiang 2012

2012年年底，季強(qiáng)等人根據(jù)一具有頭骨和下頜的完整骨架，建立竊蛋龍類一新屬種：王氏寧遠(yuǎn)龍。在報(bào)道中作者根據(jù)其骨骼特征，認(rèn)為其是竊蛋龍類中最為原始的，其特征為：至少具有10對(duì)上頜和14對(duì)下頜齒；股骨長(zhǎng)于腸骨；遠(yuǎn)端尾椎體加長(zhǎng)。具有牙齒的加長(zhǎng)的頭骨和下頜。寧遠(yuǎn)龍不同于其他的竊蛋龍類在于明顯具有牙齒的上下頜，頭骨的外形更加趨于細(xì)長(zhǎng)，同時(shí)頭骨不像其他竊蛋龍類那樣較短。

3 討論

近年來，在熱河生物群種發(fā)現(xiàn)了一些原始的竊蛋龍類，其中以尾羽龍和切齒龍最為著名，這些標(biāo)本的發(fā)現(xiàn)為竊蛋龍類起源和早期演化提供了重要的信息。尾羽龍所具有的2-3-2的指式尚未見于任何已知的恐龍，但在始反鳥具有相似的特點(diǎn)（侯連海等，1999）。非鳥獸腳類恐龍與鳥類最大的區(qū)別就是其前肢和恐爪龍十分相似，尾羽龍第三指的特點(diǎn)使鳥類與恐龍的界限變得更為模糊。一直以來羽毛都作為鳥類特有的皮膚衍生物，但自從帶羽毛的恐龍中華龍鳥被發(fā)現(xiàn)，就使得羽毛的定義發(fā)生了變化，尾羽龍的羽毛已經(jīng)進(jìn)化的比較完備了，后來發(fā)現(xiàn)的顧氏小盜龍以及赫氏近鳥龍更是在前后肢都具有發(fā)達(dá)的羽毛，就連霸王龍的祖先帝龍也具有羽毛，這些帶羽毛的恐龍的發(fā)現(xiàn)對(duì)進(jìn)一步研究羽毛的進(jìn)化和功能提供了寶貴的材料。[1～14]

遼西熱河生物群中發(fā)現(xiàn)的竊蛋龍類標(biāo)本都具有一個(gè)比較典型的特征，那就是都具有明顯的牙齒，從寧遠(yuǎn)龍的具有多齒到切齒龍的具有切針狀門牙，再到尾羽龍只具有第一前頜齒，這一過程給出了竊蛋龍類牙齒演化的一個(gè)較為清晰的輪廓，這也為研究竊蛋龍類牙齒的演化，腭突的發(fā)育提供了更多的信息，正因?yàn)橛袩岷由锶哼@些竊蛋龍類標(biāo)本的發(fā)現(xiàn)與研究，使得對(duì)竊蛋龍類的早期演化有了更多的了解，雖然有了很多的成就，但還存在一些問題沒有解決如牙齒的演化規(guī)律和退化的原因，食性的進(jìn)一步確定等。新的標(biāo)本的出現(xiàn)將會(huì)為這些問題提供更好的答案。

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