中國(guó)褐毛藻屬Halothrix的分類學(xué)研究

黃冰心 , 欒日孝, 丁蘭平, 政曉英, 孫國(guó)棟 譚華強(qiáng)

(1. 汕頭大學(xué), 廣東 汕頭 515063; 2. 中國(guó)科學(xué)院 海洋研究所, 山東 青島 266071; 3. 大連自然博物館, 遼寧 大連 116023)

褐毛藻屬Halothrix隸屬于褐藻門(mén)Phaeopyta, 索藻目 Chordariales, 短毛藻科 Elachistaceae, 由Reinke(1888: 19)[1]建立。其主要特征為藻體絲狀, 數(shù)毫米高, 束狀, 基部由藻絲交織成固著器; 藻體向上生有單列細(xì)胞的直立絲體(同化絲), 直立絲體在基部分枝, 可分為長(zhǎng)同化絲和短同化絲(側(cè)絲); 長(zhǎng)同化絲長(zhǎng)而粗, 短同化絲短而細(xì), 著生于長(zhǎng)同化絲的基部側(cè)面, 常多回分枝; 色素體盤(pán)狀, 多數(shù); 多室囊無(wú)柄, 在同化絲中上部形成; 模式種為H. 1umbricalis(Kuetzing) Reinke。本屬在國(guó)際上已報(bào)道了9個(gè)種及變型[2-7], 其中東亞報(bào)道了6個(gè)種[3,6], 中國(guó)報(bào)道了其中的2個(gè)種, 即褐毛藻H.lumbricalis(Kuetzing) Reinke[8-11]和可疑褐毛藻H. ambiguaYamada[12]。

為了完成“中國(guó)海藻志 褐藻門(mén)第一冊(cè)”的編研工作, 作者自1998～2003年間對(duì)中國(guó)沿海多個(gè)地區(qū)開(kāi)展了野外調(diào)查, 收集了一些該屬的樣品。結(jié)合我國(guó)的過(guò)去報(bào)道, 經(jīng)分類與鑒定研究, 共發(fā)現(xiàn)我國(guó)褐毛藻屬物種4個(gè), 分別為可疑褐毛藻H. ambiguaYamada、細(xì)弱褐毛藻H. gracilisLuan et Ding sp. nov.、褐毛藻H. lumbricalis(Kuetzing) Reinke和墊狀褐毛藻H. pulvinataLuan et Ding sp. nov., 其中新種2個(gè)。本文對(duì)這4個(gè)種進(jìn)行了較詳細(xì)的描述, 其結(jié)果在一定程度上豐富了我國(guó)大型海洋褐藻的多樣性。本研究標(biāo)本存放于中國(guó)科學(xué)院海洋研究所海洋生物標(biāo)本館(AST)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

1998～2003年間作者在我國(guó)沿海野外現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查采集的標(biāo)本。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 外形特征比較

主要包括藻體顏色、基部情況、同化絲、繁殖器官等特征。

1.2.2 顯微制片

實(shí)驗(yàn)材料經(jīng)徒手處理后制成顯微鏡下觀察的薄片。

1.2.3 物種鑒定

通過(guò)分類特征的對(duì)比及相關(guān)數(shù)據(jù)的比較, 結(jié)合文獻(xiàn)報(bào)道鑒定物種。

1.2.4 繪圖

利用顯微鏡和解剖鏡的自配描繪裝置對(duì)物種特征繪圖。

2 研究結(jié)果

2.1 可疑褐毛藻(圖1)

Halothrix ambiguaYamada 1928[13]: 513; Okamura 1936[14]: 148; Noda 1971[12]: 1458; Yoshida et al. 1998[3]: 255。

圖1 可疑褐毛藻Halothrix ambigua Yamada Fig.1 Halothrix ambigua Yamada

特征描述: 藻體黃褐色, 密集叢生, 高 5～10 mm。固著器由假根狀絲體交織而成。直立絲體(同化絲)可分成長(zhǎng)同化絲和短同化絲(側(cè)絲)。長(zhǎng)同化絲粗而長(zhǎng), 細(xì)胞長(zhǎng)多小于寬; 下部細(xì)胞長(zhǎng)12.5～20 μm, 寬15～40 μm, 長(zhǎng)寬比為0.4～1; 中部細(xì)胞長(zhǎng)20～60 μm, 寬50～75 μm, 長(zhǎng)寬比為0.3～1; 向上漸細(xì), 頂細(xì)胞長(zhǎng)15～25 μm, 寬13～25 μm, 長(zhǎng)寬比為0.6～1.4。短同化絲著生于長(zhǎng)同化絲的側(cè)基部, 基部分枝, 棒狀, 多彎曲, 長(zhǎng)120～200 μm, 由7～12個(gè)細(xì)胞組成, 細(xì)胞橫壁處縊縮呈念珠狀; 中、下部細(xì)胞長(zhǎng)10～20 μm, 寬5～7 μm, 長(zhǎng)寬比為2～4; 頂細(xì)胞亞球形, 長(zhǎng)10～20 μm, 寬10～15 μm。多室囊在長(zhǎng)同化絲上部, 間生或頂生, 長(zhǎng)短不一, 長(zhǎng)100～300 μm, 寬50～75 μm。單室囊著生于短同化絲的基部或頂端; 著生于基部的為長(zhǎng)卵形, 長(zhǎng)50～100 μm, 寬25～40 μm; 著生于枝端的為卵形, 長(zhǎng)18～40 μm, 寬18～30 μm。臘葉標(biāo)本緊密附著于標(biāo)本紙上。

習(xí)性和產(chǎn)地: 在低潮帶的大石沼中, 附著于海草的蝦海藻屬Phyllospadix植物體上。產(chǎn)于遼寧大連、長(zhǎng)?？h。

國(guó)外分布: 日本, 朝鮮島。

模式標(biāo)本產(chǎn)地: 日本青森縣(Aomori-ken, Japan)。

2.2 細(xì)弱褐毛藻(圖2)

Halothrix gracilisLuan et Ding sp. nov.。

特征描述: 藻體褐色, 叢生, 高5～9 mm, 附著于其他海藻藻體表面?；坑少橘霠罱z體組成基盤(pán)。直立絲體生于匍匐絲體上,下部細(xì)胞生有假根和短同化絲。短同化絲長(zhǎng)100～250 μm, 由10～17個(gè)細(xì)胞組成, 細(xì)胞長(zhǎng) 10～25 μm, 寬 10～12 μm, 長(zhǎng)寬比為1～2.5。長(zhǎng)同化絲細(xì)弱, 長(zhǎng)0.5～0.8 cm, 中部稍粗, 向兩端漸細(xì); 下部細(xì)胞長(zhǎng)12～20 μm, 寬20～38 μm, 長(zhǎng)寬比為0.4～1; 中部細(xì)胞長(zhǎng)45～55 μm, 寬35～55 μm, 長(zhǎng)寬比為0.9～1.4; 上部細(xì)胞長(zhǎng)25～75 μm, 寬15～25 μm, 長(zhǎng)寬比為1.3～3。色素體盤(pán)狀。多囊室著生于長(zhǎng)同化絲細(xì)胞間, 由營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞形成, 長(zhǎng)短不一, 長(zhǎng)60～500 μm, 寬30～50 μm。單室囊不明。

習(xí)性和產(chǎn)地: 在中潮帶大石沼中, 附著于海蒿子Sargassumconfusum體上, 生長(zhǎng)于早春, 和短毛藻Elachistasp.混生。產(chǎn)于遼寧大連。中國(guó)特有種類。

模式標(biāo)本產(chǎn)地: 中國(guó)大連( Dalian, China)。模式標(biāo)本由欒日孝先生于1999年3月17日采自大連, 模式標(biāo)本號(hào)為AST 9990070。

圖2 細(xì)弱褐毛藻Halothrix gracilis Luan et Ding sp.nov. Fig. 2 Halothrix gracilis Luan et Ding sp.nov.

2.3 褐毛藻(圖3)

Halothrixlumbricalis(Kuetzing) Reinke 1888[1]:19; Newton 1931[15]:132; Hamel 1931～ 1939[16]: 126; Okamura 1936[14]:147; Taylor 1957[17]: 143; Tseng et Cheng 1954[8]:110; Perestenko 1980[18]: 138; Tseng et al. 1983[9]:174; Scagel et al. 1986[19]:92; Luan 1989[10]:82; Yoshida et al. 1998[3]:255; Tseng et al. 2008[11]:329。

Ectocarpus lumbricalisKuetzing 1845[20]:233。

特征描述: 藻體黃褐色, 叢生呈束, 高0.5～3 cm。基部具有假根狀藻絲, 交織成固著器。假根絲細(xì)胞長(zhǎng)20～50 μm, 寬7～25 μm。直立部分由同化絲組成, 同化絲中部粗, 向兩端漸細(xì), 細(xì)胞寬而短; 下部細(xì)胞長(zhǎng)7.5～12.5 μm, 寬25～32 μm; 中部細(xì)胞長(zhǎng)18～30 μm, 寬55～85 μm; 上部細(xì)胞長(zhǎng)12～25 μm, 寬20～50 μm。藻體大部分不分枝, 但近基部, 常有短分枝。色素體盤(pán)狀。多室囊, 無(wú)柄, 密集圍繞同化絲上部的一部分細(xì)胞上。

習(xí)性和產(chǎn)地: 生于潮間帶, 多附著于大葉藻Zosteramarina(一種海草)和一種蝦海藻屬海草Phyllospadixsp.或其他藻體上, 多見(jiàn)于春季。產(chǎn)于遼寧大連、長(zhǎng)海, 山東青島、威海。

國(guó)外分布: 大西洋兩岸的亞寒帶及暖溫帶北部海區(qū), 日本, 俄羅斯大彼得灣。

模式標(biāo)本產(chǎn)地: 波羅的海(Baltic Sea)。

圖3 褐毛藻Halothrix lumbricalis (Kuetzing) Reinke Fig. 3 Halothrix lumbricalis (Kuetzing) Reinke

2.4 墊狀褐毛藻(圖4)

Halothrix pulvinataLuan et Ding sp. nov.。

特征描述: 藻體黃褐色, 密集叢生, 高0.8～l cm。基部多由髓狀的絲體組成厚薄不等的墊狀部分。墊狀部分為假膜構(gòu)造, 通常較厚, 由髓狀絲體組成。髓狀絲體長(zhǎng)1300～1700 μm, 細(xì)胞表面凹突不平。其下部細(xì)胞長(zhǎng)70～170 μm, 寬9～25 μm, 長(zhǎng)寬比為4～11; 上部細(xì)胞長(zhǎng)40～165 μm, 寬20～35 μm, 長(zhǎng)寬比為1.3～6.6。絲體基部生有少量的短假根絲。假根絲細(xì)胞長(zhǎng)25～80 μm, 寬8～12 μm, 長(zhǎng)寬比為3～6.7。同化絲著生于髓狀絲體上部, 可分成長(zhǎng)同化絲和側(cè)絲(短同化絲)。長(zhǎng)同化絲粗而長(zhǎng), 細(xì)胞橫壁處稍縊縮; 下部細(xì)胞長(zhǎng)11～20 μm, 寬40～50 μm, 長(zhǎng)寬比為0.2～0.4; 中部細(xì)胞長(zhǎng)25～80 μm, 寬55～70 μm, 長(zhǎng)寬比為0.4～1.2; 上部細(xì)胞長(zhǎng)25～160 μm, 寬15～40 μm, 長(zhǎng)寬比為1.3～6。側(cè)絲(短同化絲)著生于長(zhǎng)同化絲的基側(cè), 不分枝或分枝, 較短, 長(zhǎng) 200～1200 μm, 由16～40個(gè)細(xì)胞組成。側(cè)絲下部細(xì)胞長(zhǎng)12～13 μm, 寬12～20 μm, 長(zhǎng)寬比為0.6～2.5; 中部細(xì)胞長(zhǎng)15～40 μm, 寬20～40 μm, 長(zhǎng)寬比為0.5～1; 上部細(xì)胞長(zhǎng)8～25 μm, 寬10～22 μm, 長(zhǎng)寬比為0.7～1.3。色素體球形。多室囊生于長(zhǎng)同化絲間或頂部, 多連續(xù), 生長(zhǎng)。單室囊不明。

習(xí)性和產(chǎn)地: 在低潮線下附著于一種蝦海藻Phyllospadixsp.葉面上, 和Protectocapusspeciosus混生, 在同化絲體上附有Acrohaetiumhumile。產(chǎn)于遼寧長(zhǎng)?？h海洋島。

模式標(biāo)本產(chǎn)地: 中國(guó)遼寧海洋島( Haiyangdao, Liaoning, China)。模式標(biāo)本由欒日孝先生于2003年3月 17日采自遼寧海洋島, 模式標(biāo)本號(hào)為AST039032A。

圖4 墊狀褐毛藻Halothrix pulvinata Luan et Ding Fig. 4 Halothrix pulvinata Luan et Ding

2.5 中國(guó)褐毛藻屬Halothrix分種檢索表

3 討論

過(guò)去, 我國(guó)對(duì)海洋褐毛藻屬的研究報(bào)道并不多, 僅報(bào)道了2個(gè)種。其中報(bào)道得較多的是褐毛藻H. lumbricalis(Kuetzing) Reinke[8-11], 而可疑褐毛藻H.ambiguaYamada僅報(bào)道一次[12]。本文的研究在此基礎(chǔ)上, 發(fā)現(xiàn)了2個(gè)新物種, 即細(xì)弱褐毛藻H. gracilisLuan et Ding sp. nov.和墊狀褐毛藻H. pulvinataLuan et Ding sp. nov.。

細(xì)弱褐毛藻H. gracilisLuan et Ding sp. nov.與扭曲褐毛藻H. tortuosaTakamatsu[3]在形態(tài)上很相似。其區(qū)別為前者長(zhǎng)同化絲稍細(xì), 直徑15～55 μm, 中、上部細(xì)胞較長(zhǎng), 長(zhǎng)寬比為1.3～3; 短同化絲的細(xì)胞較多, 10～17個(gè), 具有匍匐絲體; 無(wú)單室囊; 附生在海蒿子Sargassum confusum的藻體上。而后者長(zhǎng)同化絲稍粗, 直徑20～55 μm, 中、上部細(xì)胞略短, 長(zhǎng)寬比為約1～2; 短同化絲的細(xì)胞較少, 7～10個(gè), 匍匐絲體不明; 具有單室囊, 附生在一種蝦海藻屬海草Phyllospadixsp.的植株上。

墊狀褐毛藻H. pulvinataLuan et Ding sp. nov.主要特征是具有明顯的墊部, 厚達(dá)1.3～1.7 mm, 由很多透明絲體組成, 絲體細(xì)胞13～20個(gè), 細(xì)胞長(zhǎng)70～170 μm, 寬9～25 μm, 長(zhǎng)寬比為1.3～11; 長(zhǎng)同化絲在基部多分枝等特征可與本屬中其他種類相區(qū)別。

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