井岡山竹柏種群結(jié)構(gòu)和分布格局及其群落特征分析

鄧賢蘭，肖平根，吳 楊，段世華，徐日華

(1.井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西吉安343009;2.江西省永豐縣林業(yè)局，江西永豐331500)

竹柏〔Nageia nagi(Thunb.)Kuntze〕為羅漢松科(Podocarpaceae)竹柏屬(Nageia Gaertner)常綠喬木，是中生代白堊紀(jì)的孑遺植物和江西省Ⅲ級重點保護野生植物，自然分布于華南、華東及華中的部分省區(qū)和臺灣，常散生于熱帶及亞熱帶東南部濕潤區(qū)海拔200～1 200 m的低山丘陵常綠闊葉林中組成針闊混交林［1］;越南、印度、緬甸及日本也有分布。

竹柏葉形如竹、樹冠秀麗濃郁、種子含油量高達38.35%，為優(yōu)美的常綠觀賞樹種和重要的燃料油樹種［2］，開發(fā)利用前景廣闊。目前，國內(nèi)學(xué)者對竹柏的研究主要集中在竹柏的引種栽培與育苗［3－4］、精油的化學(xué)成分分析［5－6］、生藥鑒定［7］和野生資源調(diào)查［8］等方面，有關(guān)竹柏種群的年齡結(jié)構(gòu)、空間分布格局和群落區(qū)系特征、物種多樣性等方面的研究尚未見報道。

作者通過樣地調(diào)查對分布于江西井岡山的竹柏種群的年齡結(jié)構(gòu)與空間分布格局、群落物種組成及物種多樣性等進行了研究，旨在為瀕危植物竹柏的保護和合理開發(fā)利用提供基礎(chǔ)研究資料。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究地概況

井岡山位于江西省西南部，地處湘贛兩省交界的羅霄山脈中段，地理坐標(biāo)為北緯 26°27'～26°40'、東經(jīng)113°39'～114°23';屬亞熱帶溫暖濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫14.2℃，年 均 降 雨 量1 856.2 mm;海拔202～1 841 m，土壤以山地黃壤為主;地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林，分布在海拔250～1 400 m的丘陵山地，竹柏則散生于常綠闊葉林中［9］。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置和調(diào)查 采用典型取樣法，在竹柏分布較集中的下七鄉(xiāng)洪平村附近的丘陵山坡和河谷中設(shè)置4個面積為20 m×20 m的樣地，每個樣地劃分為4個10 m×10 m的樣方，每個樣方內(nèi)各設(shè)置1個面積5 m×5 m的灌木樣方和1個面積2 m×2 m的草本樣方;調(diào)查記錄喬木層樹種(樹高大于5 m，圍徑大于10 cm)的名稱、圍徑、高度和冠幅，草本植物與灌木植物則記錄種類名稱、株數(shù)(株叢)、高度和蓋度等;同時測定坡度、坡向、海拔和土壤深度等環(huán)境因子［10］。4個竹柏樣地的基本概況見表1。

1.2.2 種群格局研究方法 采用鄧賢蘭等［10］的方法進行種群徑級結(jié)構(gòu)分析。根據(jù)胸徑(DBH)和幼苗幼樹(DBH＜3 cm，H＜3 m)的樹高(H)劃分徑級。各徑級的劃分標(biāo)準(zhǔn)為:Ⅰ級，DBH＜1.5 cm、H＜0.3 m;Ⅱ級，1.5 cm≤DBH＜3 cm、H＜3 m;Ⅲ級，3 cm≤DBH＜10 cm;Ⅳ級，10 cm≤DBH＜20 cm;Ⅴ級，20 cm≤DBH＜30 cm;Ⅵ級，DBH≥30 cm。統(tǒng)計各徑級個體數(shù)，并以徑級為橫坐標(biāo)、各徑級個體數(shù)的百分率為縱坐標(biāo)繪制竹柏種群徑級結(jié)構(gòu)圖。根據(jù)各徑級的個體數(shù)編制靜態(tài)生命表;以標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)Lx的函數(shù)lnLx為縱坐標(biāo)、以徑級為橫坐標(biāo)繪制種群存活曲線［11］;采用鄧賢蘭等［10］的方法分析種群的空間分布格局;采用物種豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon－Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)［10］分析群落的物種多樣性。

表1 江西井岡山供試竹柏樣地的基本概況Table 1 Basic status of sampling plots of Nageia nagi(Thunb.)Kuntze in Jinggangshan of Jiangxi Province

2 結(jié)果和分析

2.1 種群的基本特征

2.1.1 徑級結(jié)構(gòu)分析 江西井岡山竹柏種群的徑級結(jié)構(gòu)見圖1。由圖1可知:在井岡山的竹柏種群中Ⅰ級幼苗和Ⅱ級幼樹的比例最多，分別達到33.33%和30.48%;Ⅲ級和Ⅳ級成年株也較常見，Ⅴ級成熟株較少，Ⅵ級衰老株數(shù)量最少?？偟膩砜?，該竹柏種群的徑級結(jié)構(gòu)呈金字塔型，為增長型種群，表明該竹柏種群具有較強的自然更新能力，也說明種群的徑級結(jié)構(gòu)可以反映種群的數(shù)量動態(tài)及其發(fā)展趨勢［12］。

2.1.2 靜態(tài)生命表 江西井岡山竹柏種群的靜態(tài)生命表見表2。由表2可知:種群中Ⅰ級幼苗的死亡率為20.00%，在各徑級中最小，而其生命期望值最大，反映了該徑級個體的平均生存能力較強且生存狀況最好。從Ⅱ至Ⅳ級徑級，個體的生命期望值均逐級減小，但徑級間差異很小，因為此階段的個體經(jīng)過環(huán)境選擇及外界干擾后仍能生存，其競爭能力較強，故生長較穩(wěn)定。Ⅴ級成熟株的死亡率較高且生命期望值較小，一方面原因是竹柏個體進入成熟階段后與處于喬木層第1亞層的木油桐(Vernicia montana Lour.)、毛 錐 (Castanopsis fordii Hance)和 赤 楊 葉〔Alniphyllum fortunei(Hemsl.)Makino〕等樹種產(chǎn)生競爭，導(dǎo)致處于喬木層第2亞層的竹柏被淘汰、死亡率增高;另一方面原因是人為采種等因素對成熟株造成損壞、導(dǎo)致死亡率增高。徑級達到Ⅵ級，個體進入衰老階段，死亡率增至最大。

圖1 江西井岡山竹柏種群的徑級結(jié)構(gòu)Fig.1 Diameter class structure of Nageia nagi(Thunb.)Kuntze population in Jinggangshan of Jiangxi Province

表2 江西井岡山竹柏種群的靜態(tài)生命表1)Table 2 Static life table of Nageia nagi(Thunb.)Kuntze population in Jinggangshan of Jiangxi Province1)

2.1.3 存活曲線 江西井岡山竹柏種群的存活曲線見圖2。按照種群正常的發(fā)展規(guī)律，竹柏種群的存活曲線應(yīng)該接近Deevey－Ⅲ型(凹型)，但井岡山竹柏種群的存活個體數(shù)隨徑級增大逐漸減少，其存活曲線接近Deevey－Ⅱ型(直線型)。主要原因是人為因素的影響和種群間的資源競爭。該種群離村落較近，人為活動尤其是采種對成熟母樹的破壞以及采挖移栽對幼樹及成年株的影響均造成種群數(shù)量減少，故從徑級Ⅱ開始個體存活率下降，導(dǎo)致在Ⅴ至Ⅵ徑級間種群存活曲線呈下降的趨勢。

2.1.4 空間分布格局 種群分布格局的形成與物種的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性密切相關(guān)，研究種群分布格局有助于了解該種群與生境間的關(guān)系及其在群落中的作用和地位［13］。采用方差均值比率(S2/M)法判定竹柏種群的分布格局，結(jié)果顯示:竹柏種群的方差/均值比S2/M=3.41，大于1，顯著偏離了Poisson分布(P＜0.05，n=3，t=7.03，t0.05=3.182，t0.01=5.841)。根據(jù)判定標(biāo)準(zhǔn)(在Poisson分布中S2/M值等于或接近1，為隨機分布;S2/M值大于1，為集群分布;S2/M值小于1，為均勻分布［14］)確定該竹柏種群為集群分布。

圖2 江西井岡山竹柏種群的存活曲線Fig.2 Survival curve of Nageia nagi(Thunb.)Kuntze population in Jinggangshan of Jiangxi Province

2.2 群落物種組成及區(qū)系成分和多樣性分析

2.2.1 群落物種組成分析 根據(jù)樣地調(diào)查結(jié)果，對江西井岡山竹柏群落的物種組成進行分析，結(jié)果見表3。由表3可見:該群落包含維管植物34科56屬62種;其中，蕨類植物8科8屬8種，分別占該群落維管植物科、屬、種總數(shù)的 23.53%、14.29%和 12.91%;裸子植物1科1屬1種，分別占2.94%、1.79%和1.61%;被子植物25科47屬53種，分別占73.53%、83.92%和85.48%。從其生活型來看，木本植物有48種，占總種數(shù)的77.42%;草本植物14種，占總種數(shù)的22.58%，表明在該群落中木本植物占絕對優(yōu)勢。

表3 江西井岡山竹柏群落不同類群的物種組成Table 3 Species composition of different taxa of Nageia nagi(Thunb.)Kuntze community in Jinggangshan of Jiangxi Province

2.2.2 區(qū)系成分分析 根據(jù)吳征鎰［15］的觀點，并參照曾憲鋒等［16］的分類方法，可在科級水平上將竹柏群落維管植物分成5個分布區(qū)類型3個變型;在屬級水平上可分為10個分布區(qū)類型7個變型(表4)。

在該群落維管植物的34科中，世界分布型有11科，占總科數(shù)的32.35%，包含薔薇科(Roaceae)、百合科(Liliaceae)和鐵線蕨科(Adiantaceae)等。熱帶性質(zhì)的有19科，占總科數(shù)(不包括世界分布型科，下同)的82.61%;其中，海金沙科 (Lygodiaceae)、殼斗科(Fagaceae)和蘭科(Orchidaceae)等泛熱帶分布型有16科，占熱帶分布型科總數(shù)的84.21%;舊世界熱帶分布及其變型有番荔枝科(Annonaceae)和紫金?？?Myrsinaceae)2科;熱帶亞洲、大洋洲和南美洲間斷分布型僅羅漢松科1科。溫帶性質(zhì)的有4科，占總科數(shù)的17.39%，為忍冬科(Caprifoliaceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)和小檗科(Berberidaceae)等。

在該群落維管植物的56屬中，世界分布型有8屬，占總屬數(shù)的 14.29%，包含蕨屬(Pteridum Scop.)、懸鉤子屬(Rubus Linn.)和薹草屬(Carex Linn.)等。熱帶性質(zhì)的有32屬，占總屬數(shù)(不包括世界分布型屬，下同)的 66.67%;其中，海金沙屬(Lygodium Sw.)、竹柏屬和菝葜屬(Smilax Linn.)等泛熱帶分布型及其變型最多，有13屬，占熱帶分布型屬總數(shù)的40.63%;潤楠屬(Machilus Nees)和斑葉蘭屬(Goodyera R.Br.)等熱帶亞洲分布及其變型有10屬，占熱帶分布型屬總數(shù)的31.25%;舊世界熱帶分布及其變型有3屬，為玉葉金花屬 (Mussaenda Linn.)、酸藤子屬 (Embelia Burm.f.)和瓜馥木屬(Fissistigma Griff.);熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布型有木姜子屬(Litsea Lam.)和楠屬(Phoebe Nees);熱帶亞洲至熱帶大洋州分布有2屬，為鏈珠藤屬(Alyxia Banks ex R.Br.)和淡竹葉屬(Lophatherum Brongn.);熱帶亞洲至熱帶非洲分布及其變型各1屬，為藤黃屬(Garcinia Linn.)和楊桐屬(Adinandra Jack)。溫帶性質(zhì)的有16屬，占總屬數(shù)的33.33%;其中，油桐屬 (Vernicia Lour.)、金發(fā)草屬(Pogonatherum Beauv.)和山桐子屬(Idesia Maxim.)等東亞分布及其變型最多，有9屬，占溫帶分布型屬總數(shù)的56.25%;栲屬〔Castanopsis(D.Don)Spach〕、鼠刺屬(Itea Linn.)和石楠屬(Photinia Lindl.)等東亞和北美間斷分布型有4屬;北溫帶分布型有3屬，為薔薇屬(Rosa Linn.)、小檗屬(Berberis Linn.)和忍冬屬(Lonicera Linn.)。

表4 江西井岡山竹柏群落維管植物科、屬的分布區(qū)類型Table 4 Areal type of family and genus of vascular plant of Nageia nagi(Thunb.)Kuntze community in Jinggangshan of Jiangxi Province

上述分析結(jié)果表明:井岡山竹柏群落的植物科屬區(qū)系成分復(fù)雜，均具有明顯的熱帶性質(zhì)，這與井岡山常綠闊葉林中維管植物的區(qū)系成分特征相一致［17］。

2.2.3 物種多樣性分析 江西井岡山竹柏群落4個樣地的物種多樣性分析結(jié)果見表5，該竹柏群落不同層次的物種多樣性分析結(jié)果見表6。

從表5可知:各樣地間的多樣性指數(shù)值變幅較大，除Pielou指數(shù)較高外，其他指數(shù)值均較低。2號樣地離村莊較近且人為干擾較大，喬木層組成樹種少，僅有竹柏和木油桐，其喬木層的Simpson指數(shù)(SP)和Shannon－Wiener指數(shù)(SW)均最低，分別為 0.489 和0.978;3號樣地離村莊較遠且人為干擾較小，喬木層組成樹種有8種，優(yōu)勢種較為豐富，有竹柏、赤楊葉、新木姜子〔Neolitsea aurata(Hayata)Koidz.〕和楊桐〔Adinandra millettii(Hook.et Arn.)Benth.et Hook.ex Hance〕，其喬木層的SP和SW指數(shù)在4個樣地中均最高，分別為0.869和2.914。表明多樣性指數(shù)的高低與群落類型及人為影響等因素有關(guān)［17］。

由表6可見:該群落不同層次的物種多樣性差異明顯。就多樣性指數(shù)而言，均為灌木層最高、喬木層最低，這種變化規(guī)律與所采用的物種多樣性指數(shù)、不同層次的物種數(shù)量、各物種分布的均勻度和群落所處的環(huán)境條件及人為影響有關(guān)。總體上看，喬木層4個指數(shù)的變異系數(shù)最大、灌木層4個指數(shù)的變異系數(shù)最小，說明在各樣地中物種多樣性變化較大的均為喬木層，而灌木層和草本層物種多樣性變化不明顯。

表5 江西井岡山竹柏群落4個樣地的物種多樣性分析1)Table 5 Analysis of species diversity of four sampling plots of Nageia nagi (Thunb.)Kuntze community in Jinggangshan of Jiangxi Province1)

表6 江西井岡山竹柏群落不同層次的物種多樣性分析1)Table 6 Analysis of species diversity of different layers of Nageia nagi(Thunb.)Kuntze community in Jinggangshan of Jiangxi Province1)

3 討論和結(jié)論

研究結(jié)果表明:井岡山竹柏種群的徑級結(jié)構(gòu)為金字塔型，屬于增長型種群;生命期望值隨徑級增加而逐級遞減，其存活曲線接近Deevey－Ⅱ型，分布格局呈集群分布。該竹柏種群的這些特征首先與竹柏的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性有關(guān)。竹柏種子自然萌芽能力較強，植株耐陰喜濕潤且所處生境為河谷低海拔陰濕環(huán)境，所以樣地中幼苗和幼樹較多、成群分布且生長良好。其次人為干擾和生境破壞也是重要的影響因素。竹柏葉形如竹、樹冠秀麗濃郁，為重要的觀賞樹種，近年來其觀賞價值逐漸被人們所認(rèn)識，當(dāng)?shù)鼐用駷樵黾邮杖?，挖掘竹柏幼樹和成年大樹出售，?dǎo)致其種群數(shù)量急劇減少，生境遭到破壞。因此，應(yīng)加強對竹柏種群及群落環(huán)境的保護。

井岡山竹柏群落植物科、屬區(qū)系成分較復(fù)雜，具有明顯的熱帶性質(zhì);其多樣性指數(shù)中除Pielou指數(shù)較高外，豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)和 Shannon－Wiener指數(shù)均較低;群落中包含維管植物34科56屬62種，維管植物科、屬、種的數(shù)量均少于分布于井岡山的南方紅豆杉〔Taxus wallichiana var.mairei(Lemée et Lévl)L.K.Fu et Nan Li〕群落(52 科 82 屬 114種)［18］，主要與群落所處的地理位置、調(diào)查面積的大小與分布以及人為因素的影響有關(guān)。雖然群落所處的低海拔濕潤和土層較肥厚的環(huán)境有利于植株生長，但群落離村莊較近，人為影響導(dǎo)致群落物種豐富度降低，加之竹柏群落在井岡山分布范圍較窄且可供調(diào)查的樣地較少，因此，群落的物種多樣性指數(shù)也均較低。

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