江蘇海州灣沿海沙灘植被的種類組成與群落變化

胡 君，劉啟新，吳寶成，熊豫寧，董振國，卞桂蘭

〔江蘇省·中國科學(xué)院植物研究所(南京中山植物園)，江蘇南京210014〕

海濱沙生植被是指生長于砂質(zhì)海岸上的植物群落，主要分布在有較大腹地的海灣內(nèi)或海堤上且為花崗巖的砂質(zhì)海岸地帶。在海濱生態(tài)系統(tǒng)中海岸帶沙生植被有其特定功能，對固堤護(hù)灘具有重要作用。沙生植物群落的物種構(gòu)成以沙生植物為主，其外貌結(jié)構(gòu)特征形成了海岸帶特殊的自然景觀［1］。由于砂質(zhì)海岸環(huán)境特殊，生于其上的沙生植被為具有耐旱、耐鹽和耐貧瘠等一系列適應(yīng)性的植物資源種類［2］。因而，近年來人們對沿海沙生植被的植物多樣性極為關(guān)注，并重點開展了沙生植物資源、沙生植被及沙生植物生理生態(tài)等方面的研究［3－5］。

江蘇省瀕臨黃海，擁有長達(dá)954 km的海岸帶，包括基巖海岸、淤泥質(zhì)海岸和砂質(zhì)海岸三類［6］。有關(guān)江蘇海岸植物尤其是砂質(zhì)海岸的植物，20世紀(jì)80年代曾開展過調(diào)查研究，其中部分研究結(jié)果已發(fā)表［7］，有關(guān)調(diào)查資料保存在江蘇省·中國科學(xué)院植物研究所科技檔案館。此后由于全球氣溫增高引起的海平面上升以及人類活動對海岸生態(tài)系統(tǒng)的影響［8］，特別是近年來江蘇沿海地區(qū)發(fā)展戰(zhàn)略規(guī)劃的制定與實施，加快了整個海岸開發(fā)建設(shè)的進(jìn)程［9］，因而，近30年沙灘及其植物生存現(xiàn)狀發(fā)生了變化。但人們對這種變化的程度以及沙生植被的現(xiàn)狀尚不清楚。為此，作者對江蘇海州灣沿海沙灘的植物種類和群落進(jìn)行了調(diào)查，并結(jié)合歷史資料［10］分析沙生植被的時空變化特征，以期為該區(qū)域的開發(fā)規(guī)劃以及沿海沙灘沙生植被恢復(fù)和生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 野外調(diào)查

在江蘇沿海海岸，典型沙灘主要分布在海州灣段，因而，2011年和2012年對該段沙灘帶進(jìn)行了實地考察，詳細(xì)觀察了現(xiàn)存沙灘的分布和面積變化、人為活動對沙灘影響的方式與程度，并重點調(diào)查了沙灘上分布的植物種類和群落現(xiàn)狀。

調(diào)查采用踏查法與樣方法相結(jié)合的方式。了解整個沙灘分布狀況，查清砂質(zhì)海岸植物種類，掌握沙生植被及其代表性植物群落的發(fā)育，并根據(jù)群落的建群種或優(yōu)勢種進(jìn)行群落類型和性質(zhì)的劃分與遴選，確定重點調(diào)查的樣地以及樣方調(diào)查的形式與大小。根據(jù)樣方調(diào)查獲知江蘇沿海砂質(zhì)海岸沙灘現(xiàn)存植物群落多為草本群落，個別為小灌木群落，因而參照文獻(xiàn)［10］將樣方面積設(shè)為1 m×1 m，每塊沙灘上的每個典型群落按“器”字形設(shè)立5個樣方。

1.2 數(shù)據(jù)處理與資料分析

數(shù)據(jù)分析:除分析植物種類相關(guān)信息外，參照文獻(xiàn)［11］的方法分析群落物種多樣性，包括物種豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Shannon－Wiener多樣性指數(shù)。

資料分析:主要對現(xiàn)在的調(diào)查資料、20世紀(jì)80年代江蘇沿海野外考察和植物群落調(diào)查報道［7］和檔案資料［10］進(jìn)行比對，綜合分析沙生植被的物種組成以及群落多樣性的時空變化。

2 結(jié)果和分析

2.1 海州灣沿海沙灘及植被變化

海州灣沿海沙灘位于江蘇海岸線北段的贛榆縣和連云港市區(qū)內(nèi)。在1980年代，沙灘的分布從南至北呈“多點一線”的格局，其中，“多點”指位于連云港后云臺山周圍山體的墟溝、黃窩和田灣以及東西連島的大沙灣和蘇馬灣等海灣沙灘，均鄰近山體基部，呈點狀扇形，面積較小;“一線”即指位于江蘇最北端、贛榆境內(nèi)的興莊河口以北至繡針河口長約20 km且寬窄不一的狹長砂質(zhì)海岸。

資料顯示［10］，在1980年代海州灣沿海砂質(zhì)海岸植被普遍發(fā)育，而且典型沙生植被生長良好。但近30年來上述各海岸段沙灘已經(jīng)顯著改變，其植被也發(fā)生了相應(yīng)的變化?，F(xiàn)分述如下:

1)贛榆砂質(zhì)海岸:是海州灣沿海面積最大、最典型、最有代表性的沙灘所在地，也是沙生植被分布最豐富的海岸段，分布有砂質(zhì)海岸沙堤或沙灘。但是近10余年因為修建硬化海堤、發(fā)展旅游業(yè)、圍墾和發(fā)展養(yǎng)殖漁業(yè)等，使得贛榆段數(shù)十千米砂質(zhì)海岸帶基本被破壞，沙灘面積急劇減少，只剩下南端海頭鎮(zhèn)北戴河浴場以北面積約0.6 km2的狹長沙灘，沙灘植被呈片斷化或斑塊化分布。在海頭鎮(zhèn)興莊河口以北因修建沿海石質(zhì)大堤目前僅剩4片沙灘，有的面積嚴(yán)重萎縮、有的受到嚴(yán)重破壞、有的變?yōu)樗茫两衲苓m宜沙生植物生長的沙灘僅剩海頭鎮(zhèn)沙灘，而且此處后部開發(fā)為魚塘和生產(chǎn)用地，沙灘面積大為減少，處于沙灘內(nèi)緣的植物群落因圍墾和修堤而直接受到毀滅性破壞。同時修建大堤時車輛往來和土石交換間接影響了沙灘生境，隨建筑用土帶入的內(nèi)陸物種對沙灘原生植物群落造成一定破壞。

2)大沙灣和蘇馬灣沙灘:這2個沙灘分別位于東西連島北側(cè)中段的海灣內(nèi)，沙灘的后緣為灣頂壩及巖質(zhì)山體，總面積約0.1 km2。其中，大沙灣沙灘(又名后沙灘、大路口老虎嘴沙灘)的低潮位以上最寬約300 m，蘇馬灣沙灘的低潮位以上最寬約200 m。因位于海島上，受人為影響較小，沙生植被發(fā)育較好，曾分布有典型的砂引草(Tournefortia sibirica Linn.)群落、篩草+珊瑚菜(Carex kobomugi Ohwi+Glehnia littoralis Fr.Schmidt ex Miq.)群落、腎葉打碗花〔Calystegia soldanella(Linn.)Roem.et Schult.〕群落等沙生植物群落，還分布有軟毛蟲實(Corispermum puberulum Iljin.)、毛 鴨 嘴 草〔Ischaemum antephoroides(Steud.)Miq.〕、興 安 胡 枝 子 〔Lespedezadaurica(Laxm.)Schindl.〕、無翅豬毛菜(Salsola komarovii Iljin.)和匍匐苦荬菜〔Ixeris repens(Linn.)A.Gray〕等種類。但在20世紀(jì)末由于旅游業(yè)的發(fā)展這2個沙灘相繼被開發(fā)成海濱浴場，因踩踏嚴(yán)重沙生植被基本消失，僅靠近基巖質(zhì)山體位置存有面積約50 m2的沙生植被。

3)墟溝沙灘:該沙灘曾經(jīng)也分布有典型的沙生植被。但隨連云港市城區(qū)的擴(kuò)展，該沙灘被開發(fā)成觀光活動帶，僅保留了沙灘前緣的光灘地，加之游客的踩踏，沙生植被無法正常演替，現(xiàn)在該沙灘已無植被分布。

4)田灣沙灘:該沙灘位于后云臺山的東端海岸，面積不大。1982年時分布有矮生薹草(Carex pumila Thunb.ex A.Murray)、腎葉打碗花、砂引草、單葉蔓荊(Vitex rotundifolia Linn.f.)群落，還有匍匐苦荬菜、蒼耳(Xanthium sibiricum Patrin)、白茅〔Imperata cylindrica(Linn.)Raeusch.〕、軟 毛 蟲 實 和 婆 婆 針(Bidens bipinnata Linn.)等伴生種類;并還生長有典型沙生植物興安天門冬(Asparagus dauricus Fisch.ex Link)和珊瑚菜;由于該沙灘的沙生植被保存較好，曾建議建立田灣海濱沙灘沙生植物自然保護(hù)區(qū)，以便與柳河溝谷植物區(qū)系自然保護(hù)區(qū)相連成為江蘇省暖溫帶海濱完整的植物區(qū)系保護(hù)區(qū)。由于1999年建設(shè)田灣核電站，該沙灘未得到有效保護(hù)，生境完全被破壞，目前該區(qū)域已無沙灘，沙生植被也消失殆盡。

5)黃窩沙灘:該沙灘面積不大，原來發(fā)育有沙生植被?，F(xiàn)在該沙灘已嚴(yán)重退縮，加之已開發(fā)成海濱浴場，其現(xiàn)狀與田灣沙灘相似，沙灘幾近消失，沙生植物也蕩然無存。

由以上分析可見:近30年海州灣沿海沙灘受到嚴(yán)重的人為干擾，分布點減少。由此引起沿海沙生植被分布面積銳減，有的隨沙灘消失而消失(如田灣沙灘)，有的沙灘即使尚存但已無植被分布(如墟溝沙灘和黃窩沙灘)，有的雖分布有沙生植被但退縮至沙灘內(nèi)側(cè)邊緣(如東西連島上的沙灘)。其中贛榆海岸段破壞最為嚴(yán)重，沙灘消失面積最大。

2.2 植被的種類組成特征及其變化

2.2.1 植物種類的組成分析 海州灣砂質(zhì)海岸(含沙灘和沙堤)基本由石英顆粒構(gòu)成，質(zhì)地疏松、空隙大、通氣性強(qiáng)、毛細(xì)管作用弱、持水性小且保水能力差，植物的養(yǎng)分供給不足，土壤較貧瘠。由于臨海沙灘尤其是高潮線以內(nèi)部分時常受到海潮灌洗或海浪沖刷，沙灘不同部位含鹽量不同，因此適宜于在沙灘上生長的植物種類均較少，且多為耐鹽的沙生植物和耐沙植物，由此發(fā)育出特殊的海灘沙生植被，是一類比較脆弱的植被類型和植物生態(tài)系統(tǒng)。

調(diào)查結(jié)果表明:海州灣沿海沙灘分布的植物種類并不多，共50種，其中1980年代記載有25種［10］，目前分布有39種。雖然植物種類數(shù)有明顯增加，但原有的25個種類中有11種消失，現(xiàn)有的39個種類中有25種為新增種類，僅14個種類持續(xù)分布至今。海州灣沿海沙灘分布的植物種類及其生活型和分布區(qū)域見表1。

為進(jìn)一步了解海州灣沿海沙灘植物分布狀況及其在植被中的地位，對現(xiàn)存39個種類的分布現(xiàn)狀進(jìn)行統(tǒng)計分析，結(jié)果表明:與1980年代相比，現(xiàn)存種類在分科歸屬及數(shù)量上均有一定變化。現(xiàn)有種類分屬于20科37屬，其中含2～9種的科有6個，如菊科(Asteraceae)有8屬8種、禾 本 科(Poaceae)有6屬6種、藜科(Chenopodiaceae)有 3屬 4種、豆科(Fabaceae)有3屬3種、紫草科(Boraginaceae)有2屬2種、莎草科(Cyperaceae)有1屬2種;其余14科均只有1種。而1980年代分布的25種屬于16科23屬，其中藜科有3屬4種、菊科有3屬3種、莎草科有2屬3種、禾本科和豆科均有2屬2種，其余11科均只有1種。

由此可見:海州灣沿海沙灘植被中的植物科、屬、種數(shù)量并不多，并且各屬包含的種數(shù)更少，其中只有1種的科占總科數(shù)的70%左右，表明沙灘植被中優(yōu)勢科、屬不明顯。另外，植被中主要科沒有明顯變化，均為菊科、禾本科、藜科、豆科和莎草科等，僅各科所包含的屬、種數(shù)量略有變化，科的位次不一樣。

2.2.2 植物種類的生活型分析 現(xiàn)有39種植物中草本種類有33種、木本種類有6種，全部為冬季落葉性種類。草本植物中多年生種類有19種，1～2年生種類有14種，分別占總種數(shù)的48.7%和35.9%。木本種類有6種;其中，藤本有2種，為木防己〔Cocculus orbiculatus(Linn.)DC.〕和 忍 冬 (Lonicera japonica Thunb.);灌木有4種，其中包含灌木單葉蔓荊、小灌木興安胡枝子、蔓狀灌木杠柳(Periploca sepium Bunge)和茅莓(Rubus parvifolius Linn.);藤本和灌木種類數(shù)量分別占總種數(shù)的5.1%和10.3%。木本種類中無喬木且植株不高、株數(shù)很少，僅分布于東西連島的蘇馬灣沙灘后部邊緣的山體基部，有4種是從山地侵入的，不屬于真正的沙灘植物，而沙生木本種類僅有單葉蔓荊和興安胡枝子，出現(xiàn)于蘇馬灣沙灘和海頭鎮(zhèn)沙灘。所以，整個沿海沙灘植被應(yīng)屬于草本型。

在1980年代的25個種類中有草本種類20種、木本種類5種。按生活型劃分，矮高位芽植物有單葉蔓荊、興安胡枝子、柘樹(Macluratricuspidata Carriére)、酸棗〔Ziziphus jujuba var.spinosa(Bunge)Hu ex H.F.Chow〕和羅布麻(Apocynum venetum Linn.)，地面芽植物有珊瑚菜、海濱山黧豆(Lathyrus japonicus Willd.)、沙 灘 黃 芩 (Scutellaria strigillosa Hemsley)和毛鴨嘴草，地下芽植物有篩草、矮生薹草、香附子(Cyperus rotundus Linn.)、白茅、興安天門冬、匍匐苦荬菜、腎葉打碗花和砂引草，其余8種為種子越冬植物。

從數(shù)量上看，種子越冬植物依然占優(yōu)勢，在不同時期均占約1/3;高位芽植物從20%減少到15%;地面芽植物從16%增加到28%;地下芽植物從32%減少到18%;地上芽植物也從0%增加到5%，與山體植物的侵入有關(guān)。

2.2.3 沙生植物種類的變化 目前海州灣沿海沙灘組成種類大多為旱中生或中旱生的生態(tài)類型，并且有鹽生或沙生植物的形態(tài)特性，如:植株矮小，根系發(fā)達(dá)并具地下莖或塊莖，長匍匐莖多，葉片小、細(xì)、厚、硬或肉質(zhì)等。

表1 不同時期江蘇海州灣沿海沙灘植物種類分布狀況和生活型Table 1 Species distribution status and life form on coastal beaches of Haizhou Bay in Jiangsu Province at different stages

在現(xiàn)存的39個種類中，有18種與耐鹽和耐沙相關(guān)，占總種數(shù)的46%。其中，沙生植物有10種，占總種數(shù)的 25.6%，包括刺沙蓬(Salsola tragus Linn.)、無翅豬毛菜、海濱山黧豆、腎葉打碗花、砂引草、匍匐苦荬菜、篩草、矮生薹草、興安天門冬和單葉蔓荊。非沙生植物有29種，占總種數(shù)的74.4%，其中包含沙、壤均生植物5種，為華黃耆(Astragalus chinensis Linn.)、興安胡枝子、乳漿大戟(Euphorbia esula Linn.)、虎尾草(Chloris virgata Sw.)和白茅;耐鹽堿植物有3種，即堿蓬〔Suaeda glauca(Bunge)Bunge〕、蒼耳和長裂苦苣菜(Sonchus brachyotus DC.)。

而在1980年代的25個種類中，沙生和耐沙、耐鹽的種類有豬毛菜(Salsola collina Pall.)、無翅豬毛菜、軟毛蟲實、狹葉尖頭葉藜〔Chenopodium acuminatum subsp.virgatum(Thunb.)Kitam.〕、珊瑚菜、海濱山黧豆、沙灘黃芩、腎葉打碗花、砂引草、匍匐苦荬菜、毛鴨嘴草、篩草、矮生薹草、興安天門冬和單葉蔓荊等15種，占總種數(shù)的60%。

由此說明:海州灣沿海沙灘中耐沙耐鹽種類均占有較大比重，這些種類構(gòu)成了沙灘植被主體。但相比較而言，目前沙生植物在植被中的地位有所減弱。

2.2.4 種類組成的變化 目前海州灣沿海沙灘的39種中，仍保留有1980年代記載的無翅豬毛菜、刺沙蓬、海濱山黧豆、興安胡枝子、腎葉打碗花、砂引草、單葉蔓荊、蒼耳、婆婆針、匍匐苦荬菜、興安天門冬、白茅、篩草和矮生薹草等14個種類，僅占現(xiàn)有種類數(shù)量的36%，是原有種類數(shù)量的56%，說明經(jīng)過30多年的變化仍有近1/2原有種類分布至今，而且都是有代表性的種類。但從整體數(shù)量和種類上看，海州灣沿海沙灘植物的種類發(fā)生了很大變化。

與1980年代相比，現(xiàn)有25種為新增種類，占總種數(shù)的64%，也即約2/3種類是30年內(nèi)增加的。在新增種類中，木本種類僅4種，即杠柳、茅莓、木防己和忍冬，均僅分布于東西連島的蘇馬灣沙灘內(nèi)側(cè)邊緣，而且每種株數(shù)均在20株以下，其中忍冬僅1株。但草本植物比較多，其中多年生的有11種，即葎草〔Humulus scandens(Lour.)Merr.〕、齒果酸模(Rumex dentatus Linn.)、 華 黃 耆、 乳 漿 大 戟、 野 菊(Chrysanthemum indicum Linn.)、野 艾 蒿 (Artemisia lavandulifolia DC.)、刺 兒 菜 (Cirsium arvense var.integrifolium C.Wimm.et Grabowski)、長裂苦苣菜、鵝觀草〔Elymus kamoji(Ohwi)S.L.Chen〕、狗牙根〔Cynodon dactylon(Linn.)Pers.〕和 茜 草 (Rubia cordifolia Linn.);1～2年生的有10種，如地膚〔Kochia scoparia(Linn.)Schrad.〕、堿蓬、北美獨行菜(Lepidium virginicum Linn.)、小 花 山 桃 草 (Gauraparviflora Dougl.)、野 胡 蘿 卜 (DaucuscarotaLinn.)、鶴 虱(LappulamyosotisV.Wolf)、小 飛 蓬 (Erigeron canadensis Linn.)、雀麥(Bromus japonicus Houtt.)、馬唐〔Digitaria sanguinalis(Linn.)Scop.〕和虎尾草。由此可見，新增種類基本上都是農(nóng)田系統(tǒng)或山地系統(tǒng)植物，且以草本植物居多。

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經(jīng)過30多年的變化，部分原有種類目前在海州灣沿海沙灘未見，如原分布很普遍的珊瑚菜，目前已看不到。類似的種類共有11個，占原有種類數(shù)量的44%;其中包括珊瑚菜、沙灘黃芩、豬毛菜、軟毛蟲實、狹葉尖頭葉藜和毛鴨嘴草等6種沙生植物，占未見種類數(shù)量的54%，占原有種類數(shù)量的24%［7］。

2.2.5 種類分布的變化 海州灣沿海各沙灘植被分布有如下幾點明顯的變化:

1)沙灘消失導(dǎo)致沙生植被消失和減少。由于田灣沙灘已消失，墟溝沙灘已淪為市內(nèi)觀海廣場，黃窩沙灘已變?yōu)楹I浴場，其上分布的原生植物均已消失。如1980年代墟溝沙灘有篩草群落和匍匐苦荬菜群落，并伴有腎葉打碗花、珊瑚菜、豬毛菜、軟毛蟲實、興安天門冬、海濱山黧豆和單葉蔓荊等;田灣沙灘有矮生薹草群落、腎葉打碗花群落和單葉蔓荊群落，并伴有砂引草、珊瑚菜、匍匐苦荬菜、無翅豬毛菜、軟毛蟲實、毛鴨嘴草和興安胡枝子等，現(xiàn)在這些種類在這2個沙灘均已消失。目前有植物分布沙灘的僅海頭鎮(zhèn)及東西連島上的大沙灣和蘇馬灣3個沙灘。

2)現(xiàn)存沙灘中各自分布的植物種類不多。各沙灘中以海頭鎮(zhèn)沙灘的植物種類最多，有26種，是海州灣沿海沙灘植物種類的1個集中分布點;大沙灣和蘇馬灣沙灘分別僅為12種和8種，但蘇馬灣沙灘中真正屬于沙灘植物的僅4種。

3)在現(xiàn)存沙灘中廣布的種類少。1980年代有許多種類廣布于各沙灘，如腎葉打碗花、砂引草、單葉蔓荊、匍匐苦荬菜、篩草和矮生薹草等沙生種類在各沙灘普遍分布;目前各沙灘普遍分布的僅矮生薹草1種，在2個沙灘(蘇馬灣和海頭鎮(zhèn))有分布的種類僅腎葉打碗花、單葉蔓荊和白茅3種，其余30余種基本僅在1個沙灘有分布。

4)植物的種群規(guī)模較小。現(xiàn)存種類的植株數(shù)量分為3個數(shù)量級:20株以上的有14種，占總種數(shù)的35.9%，包括堿蓬、刺沙蓬、北美獨行菜、華黃耆、腎葉打碗花、砂引草、單葉蔓荊、匍匐苦荬菜、雀麥、狗牙根、馬唐、白茅、篩草和矮生薹草等，其中部分種類成片分布或呈集群分布;2～20株的有20種，占總種數(shù)的51.3%，分布零散;僅有1株的有5種，占總種數(shù)的12.8%，包括無翅豬毛菜、海濱山黧豆、興安天門冬、興安胡枝子和忍冬。

2.3 群落類型及組成的時空變化

海州灣沿海沙灘現(xiàn)存主要植物群落有7個，分別為砂引草群落(Tournefortia sibirica community)、篩草群落(Carex kobomugi community)、腎葉打碗花群落(Calystegia soldanella community)、白茅群落(Imperata cylindrica community)、單葉蔓荊群落(Vitex rotundifolia community)、刺沙蓬群落(Salsola tragus community)和華黃耆群落(Astragalus chinensis community)，各群落在海州灣沿海沙灘上的分布狀況見表2。

表2 不同時期江蘇海州灣沿海各沙灘主要植物群落分布狀況對比Table 2 Comparison of distribution status of main community on coastal beaches of Haizhou Bay in Jiangsu Province at different stages

目前沙灘上分布的植物群落數(shù)量與1980年代相比僅多1個，說明海州灣沿海沙灘的植物群落數(shù)量基本穩(wěn)定。在7個群落中主要為草本植物群落(有6個)，木本植物群落僅1個，其中草本植物群落中建群種多為多年生草本種類(5種)，很少為1～2年生草本種類(1個)。在這些群落中，除白茅群落外，其余6個群落建群種均為沙生植物，其中砂引草、腎葉打碗花、篩草和單葉蔓荊為典型的海濱沙生植物。由于整個砂質(zhì)海岸的植物種類基本是草本種類和少數(shù)蔓生性小灌木種類，使得海州灣海岸沙灘植被的植物群落結(jié)構(gòu)相對簡單，常為單層結(jié)構(gòu)，或在單葉蔓荊灌木性群落中為復(fù)層結(jié)構(gòu)。由于多年生種類的遺傳特性和生長習(xí)性，使海州灣海濱沙灘植被形成了沙生植被特有的群落。

2.3.1 群落類型及組成的時間變化 與1980年代的調(diào)查結(jié)果相比，現(xiàn)存沙灘群落有如下變化:

1)出現(xiàn)新群落。在現(xiàn)存群落中發(fā)現(xiàn)新分布群落——華黃耆群落，華黃耆是江蘇省新記錄種，在海頭鎮(zhèn)沙灘獨成群落，在面積約500 m2的沙灘上呈斑塊狀分布，長勢良好。另外，以前刺沙蓬群落僅在田灣沙灘有分布，現(xiàn)今在東西連島大沙灣沙灘內(nèi)緣出現(xiàn)刺沙蓬群落，但分布面積不大。

2)部分群落的建群種發(fā)生改變。原來由共優(yōu)建群種形成的群落，現(xiàn)在變?yōu)閱蝺?yōu)種群落。如1980年代篩草群落中珊瑚菜占據(jù)一定優(yōu)勢，組成篩草+珊瑚菜群落，但現(xiàn)今在整個海州灣沿海未發(fā)現(xiàn)野生珊瑚菜植株，僅在海頭鎮(zhèn)沙灘分布有篩草單優(yōu)種群落;曾以矮生薹草為主體的矮生薹草+腎葉打碗花共優(yōu)種群落，如今因矮生薹草生長稀疏且植株矮小，其建群種地位下降，而腎葉打碗花因匍匐莖發(fā)達(dá)且生長旺盛，形成以腎葉打碗花為主的群落。

3)多數(shù)群落分布面積明顯減小，分布點減少(見表2)。在1980年代砂引草群落和篩草群落普遍分布于各沙灘，如今僅見于海頭鎮(zhèn)沙灘;腎葉打碗花群落或單葉蔓荊群落的分布面積也均明顯減少。造成這種結(jié)果的最主要原因是人為干擾和破壞導(dǎo)致沙灘及其面積減少，適于沙生植物生長的生境越來越少;其次進(jìn)入沙灘的外來種類競爭或小環(huán)境改變也是導(dǎo)致沙生植物群落分布面積減小的原因之一。

4)少數(shù)群落得到發(fā)展。如1980年代白茅群落在海頭鎮(zhèn)沙灘上呈斑塊狀分布，如今已在沙灘內(nèi)緣呈帶狀分布，長勢很好且蓋度可達(dá)90%。

2.3.2 群落類型及組成的空間變化 海州灣現(xiàn)存沙灘中分布的植物群落有較大差異。除田灣沙灘消失和墟溝沙灘已無植物生長外，另3個沙灘分布的群落數(shù)量差異較大，最少的僅1個，最多的有6個(見表2)。蘇馬灣沙灘僅分布單葉蔓荊群落，靠近沙灘內(nèi)緣且面積很小(約10 m2);大沙灣沙灘也僅分布腎葉打碗花和刺沙蓬2個群落，群落面積稍大;海頭鎮(zhèn)沙灘面積最大，其上分布的植物群落也最多，有砂引草群落、篩草群落、腎葉打碗花群落、華黃耆群落、白茅群落和單葉蔓荊群落，也可以說海頭鎮(zhèn)沙灘分布的植物群落代表了整個海州灣沙灘植被的群落分布。

從分布格局上看，同一沙灘上有多個群落分布時往往呈鑲嵌分布格局，并且從前緣的近水裸沙灘向后緣的內(nèi)陸一般先后分布有砂引草群落(或1980年代的矮生薹草群落)→篩草群落、腎葉打碗花群落、刺沙蓬群落(或1980年代的匍匐苦荬菜群落)→白茅群落、華黃耆群落、單葉蔓荊群落，雖然在每個沙灘中這一演替序列并非完整，但這一演替序列中的前幾個群落往往形成沙灘先鋒群落，而中后部的群落一旦被單葉蔓荊侵入即會被后者取代演化為單葉蔓荊群落，達(dá)到沙灘自然演替的頂級群落。但是，在現(xiàn)存的沙灘上這種有序的群落分布格局已發(fā)生變化，除海頭鎮(zhèn)沙灘外其他有植被分布的沙灘已無完整的群落演替序列;在1980年代蘇馬灣沙灘從外向內(nèi)依次分布有砂引草群落、砂引草－矮生薹草群落、篩草群落、篩草－單葉蔓荊群落、單葉蔓荊群落，在現(xiàn)存沙灘中前部已無植物分布，僅單葉蔓荊群落分布于沙灘后緣;大沙灣沙灘也是靠近沙灘后部邊緣才分布有2個植物群落，而且其中的腎葉打碗花群落也面臨消失的危險。

2.4 群落多樣性的時空變化

2.4.1 群落多樣性的時間變化 不同時期海州灣沿海沙灘植物群落物種多樣性指數(shù)的對比結(jié)果見表3。由表3可見:不同時期各群落的蓋度、豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)(SP指數(shù))和Shannon－Wiener多樣性指數(shù)(SW指數(shù))均有一定差異。群落蓋度以白茅群落最高，均值達(dá)到78%;處于沙灘前緣的先鋒群落砂引草群落蓋度最低，僅32%。豐富度指數(shù)最小的為刺沙蓬群落，最大的為單葉蔓荊群落。SP指數(shù)由小到大依次為白茅群落、篩草群落、刺沙蓬群落、腎葉打碗花群落、砂引草群落、華黃耆群落、單葉蔓荊群落，其中砂引草群落、腎葉打碗花群落和華黃耆群落的SP指數(shù)相近。SW指數(shù)的差異明顯，由小到大依次為白茅群落、篩草群落、刺沙蓬群落、砂引草群落、華黃耆群落、腎葉打碗花群落、單葉蔓荊群落。

表3 不同時期江蘇海州灣沿海沙灘植物群落多樣性指數(shù)對比Table 3 Comparison of community diversity index on coastal beaches of Haizhou Bay in Jiangsu Province at different stages

由表3還可見:從1980年代至今，篩草群落蓋度增加，豐富度指數(shù)持平，但SP和SW指數(shù)均有所降低;刺沙蓬群落蓋度減小，豐富度指數(shù)、SP和SW指數(shù)均明顯增大;砂引草群落和白茅群落的蓋度、豐富度指數(shù)、SP和SW指數(shù)均明顯增大;腎葉打碗花群落蓋度明顯增大，而單葉蔓荊群落蓋度明顯減小，這2個群落的SP指數(shù)均有所減小，但豐富度指數(shù)和SW指數(shù)均明顯增大。

海州灣沿海沙灘植物群落多樣性的變化主要表現(xiàn)在群落豐富度的增加，其中增加的種類主要為非沙生植物，存在于砂引草群落、刺沙蓬群落、白茅群落、腎葉打碗花群落和單葉蔓荊群落中，使群落多樣性指數(shù)不同程度增加。

2.4.2 群落多樣性的空間變化 從目前海州灣現(xiàn)存3個沙灘分布的植物群落看，3個沙灘間無共有群落，但它們之間兩兩分別共有腎葉打碗花群落和單葉蔓荊群落，這2個群落的多樣性指數(shù)見表4。

經(jīng)比較可見:海頭鎮(zhèn)沙灘單葉蔓荊群落蓋度更高，豐富度指數(shù)比蘇馬灣沙灘大，但SP指數(shù)略低、SW指數(shù)略高。在海頭鎮(zhèn)沙灘和大沙灣沙灘，腎葉打碗花群落蓋度相近，但多樣性指數(shù)差異非常明顯，在海頭鎮(zhèn)沙灘上腎葉打碗花群落的豐富度指數(shù)為14，遠(yuǎn)大于大沙灣沙灘。大沙灣沙灘腎葉打碗花群落分布面積小，且位于游客步道兩側(cè)，踩踏嚴(yán)重;而海頭鎮(zhèn)沙灘的腎葉打碗花群落雖然也因旅游開發(fā)受到影響，但因沙灘面積較大，供腎葉打碗花群落生長的空間較大，并且由于人類活動使許多內(nèi)陸物種也在此定居，導(dǎo)致其多樣性指數(shù)明顯大于大沙灣沙灘的腎葉打碗花群落。

表4 江蘇海州灣沿?，F(xiàn)存沙灘共有植物群落多樣性指數(shù)的對比1)Table 4 Comparison of diversity index of common community on existing coastal beaches of Haizhou Bay in Jiangsu Province1)

因人類活動的影響共有群落的物種組成也有區(qū)別。海頭鎮(zhèn)沙灘的單葉蔓荊群落中新增的種類主要是內(nèi)陸農(nóng)田系統(tǒng)植物，如齒果酸模、北美獨行菜和刺兒菜;而蘇馬灣沙灘單葉蔓荊群落的伴生種類主要是為山體物種，如木防己和茅莓，這與2個沙灘的地理位置有關(guān)。海頭鎮(zhèn)沙灘臨近堤內(nèi)農(nóng)田系統(tǒng)，而蘇馬灣沙灘鄰近山體植被，在人為干擾下一些生態(tài)幅較寬的物種更容易就近傳播到對應(yīng)的海灘。

3 討論和建議

3.1 沿海沙灘及植被整體變化趨勢

在1980年代海州灣沿海沙灘數(shù)量較多且沙生植被比較豐富。由于人類活動和環(huán)境破壞，現(xiàn)存沙灘數(shù)量和面積明顯減少，由此導(dǎo)致沙灘植被分布面積萎縮。目前能代表海州灣沿海自然沙生植被特點的僅有海頭鎮(zhèn)沙灘，但這個沙灘目前也已受到旅游開發(fā)的影響。

海岸介于內(nèi)陸和海洋之間，是一個特殊的地帶，擁有特殊的生態(tài)系統(tǒng);尤其是砂質(zhì)海岸，分布著一些特有的、狹閾生態(tài)特征明顯的植物種類和植被類型。但是，海岸又是區(qū)域狹窄、生境脆弱的地帶，植物群落及其植被很容易受到影響和破壞，而且一旦破壞難以恢復(fù)。因此，江蘇海岸帶沙灘及其沙生植被這種變化應(yīng)引起足夠的重視。必須對沙生植物的生境加以保護(hù)，尤其需要強(qiáng)化對沙灘的可持續(xù)利用和沙灘生物多樣性的保護(hù)。

3.2 沙灘植物種類增加的主因及其影響趨勢分析

與1980年代相比，目前海州灣沿海沙灘的植物種類數(shù)量有大幅提高，總體增加了56%。究其原因，一是調(diào)查的范圍及調(diào)查季節(jié)或次數(shù)不同;二是過去幾十年中人為活動或海灘開發(fā)帶入新種類;三是由于海灘改造或開發(fā)利用改變沙灘基質(zhì)狀態(tài)，壤性、砂性和鹽度發(fā)生改變，更適宜于非沙生植物及內(nèi)陸植物的生長，等等，其中最主要的原因還是人為因素。

無論是何種原因?qū)е路N類數(shù)量增加，事實上它對整個海州灣沿海沙灘系統(tǒng)的植被均有明顯影響。一方面，沙灘植被物種多樣性豐富更有利于植被發(fā)展，使沙灘覆蓋率總體增加;但另一方面，現(xiàn)存沙灘植被中內(nèi)陸非沙生植物大量增加而沙生植物種類明顯減少，存在改變原有植被特征的潛在威脅。許多內(nèi)陸農(nóng)田和丘陵山地常見的非沙生植物種類(如北美獨行菜、野菊、茜草、忍冬、木防己、齒果酸模、馬唐、白茅和華黃耆等)的出現(xiàn)，無疑改變了沙灘原有植被的物種構(gòu)成，并擠占了沙生植物的生存空間，使得沙生植物分布面積逐漸減少;而且這些內(nèi)陸種類的生長特性、形成的特定生境及其對周圍環(huán)境的干擾又影響著沙生植物種類的生長發(fā)育，更促使沙灘植被的沙性特點減弱、沙生植被特色弱化。上述兩方面因素對沙灘植被群落類型及其結(jié)構(gòu)均有影響。從群落演替角度預(yù)測，雖然現(xiàn)存主要沙生植物群落變化不大，但長此以往沙灘植被發(fā)育方向?qū)⒊巧成郝浞较蜓葑儭?/p>

3.3 建議

1)強(qiáng)化江蘇沿海沙灘的普查，深入了解沙生植被的分布現(xiàn)狀。與1980年代相比，雖然現(xiàn)存沙灘植物種數(shù)有所增加，但其中原有的一些沙生植物種類和群落數(shù)量在本次調(diào)查過程中未見。如曾經(jīng)常見的沙灘建群種珊瑚菜，由于其數(shù)量下降，以及具有特殊的分布區(qū)和生物學(xué)及生態(tài)學(xué)特征，已被列為漸危種，是國家Ⅲ級重點保護(hù)野生植物［12］，并且其瀕危度近年來越來越高。與此相似的還有沙生植被伴生種粗毛鴨嘴草、軟毛蟲實和豬毛菜等。這些種類是否遷徙至消失沙灘的周邊?在江蘇沿海其他區(qū)域是否仍有分布?需要進(jìn)一步調(diào)查核實。

另外，作者主要與1980年代有關(guān)海州灣沙灘的調(diào)查結(jié)果進(jìn)行對比，探尋30年來植被的變化狀況，調(diào)查范疇及對象具有一定針對性，對沒有記載的江蘇海州灣的其他類型海岸或沙灘(很少)未涉及。因此，針對目前江蘇沿海開發(fā)的長期發(fā)展規(guī)劃和可持續(xù)發(fā)展的需要，應(yīng)該對江蘇沿海沙灘進(jìn)行細(xì)致的普查，以更全面而深入地了解其植被的分布現(xiàn)狀。

2)改變沙灘利用方式，加強(qiáng)沿海沙灘的保護(hù)。通過調(diào)查研究得知，海州灣沿海沙灘總體上遭到嚴(yán)重破壞，原生沙生植被都有不同程度改變，這種改變與人為影響高度相關(guān)。由于海濱沙灘是一個脆弱的生態(tài)系統(tǒng)，一旦被破壞或破壞到一定程度，植被很難恢復(fù)甚至不可逆，即使設(shè)法重新恢復(fù)或再建，也與原生狀態(tài)有一定差異，更何況這些人為改變后的沙灘一時很難看到有恢復(fù)性改變的跡象。

對生物多樣性最大的威脅是生境喪失，保護(hù)生物多樣性最關(guān)鍵的手段是保護(hù)生境，對于稀有瀕危植物以及特殊生態(tài)環(huán)境，特別是狹閾生境的保護(hù)越來越受到重視［14－16］。因此，當(dāng)務(wù)之急應(yīng)盡快加強(qiáng)保護(hù)現(xiàn)存沙灘，同時要改變現(xiàn)有沙灘的開發(fā)利用方式，防止過度開發(fā)、減低干擾強(qiáng)度，以利于植被逐漸恢復(fù)和發(fā)展。

3)加強(qiáng)現(xiàn)有群落建群種保護(hù)，采取引種與保護(hù)相結(jié)合的措施恢復(fù)沿海沙生植被。現(xiàn)存海濱沙灘植被的群落建群種都是多年生草本或灌木，且多為沙生種類，物種的遺傳特性和生長習(xí)性使得這些物種具有較強(qiáng)的拓展性，能長期適應(yīng)海濱沙灘生境，具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性和一定的自我更新能力。在人為干擾的沙灘，當(dāng)人為干擾減少或撤除，這些種類易于恢復(fù)原有群落狀態(tài)。以珊瑚菜為例，1983年在連云港東西連島大沙灣沙灘分布有一個發(fā)育較好的種群，1987年調(diào)查時種群規(guī)模達(dá)380多株，但隨后因沙灘開發(fā)該種群破壞極其嚴(yán)重，1990年至1991年調(diào)查時數(shù)量已很少;經(jīng)過一段時期的恢復(fù)，到1994年作者調(diào)查時該種群規(guī)模又恢復(fù)到300多株［13］。這表明在外界干擾較小的情況下，沙生植物種群具有自然恢復(fù)的能力。如今海堤建設(shè)和旅游開發(fā)對珊瑚菜以及其他沙生植物造成破壞，但如果采取一定的保護(hù)措施，加強(qiáng)現(xiàn)有建群種的保護(hù)，則能有效促進(jìn)沙生植被恢復(fù)。

除此之外，在保護(hù)現(xiàn)有群落建群種的同時可以與恢復(fù)性引種相結(jié)合。作者在鄰近的山東日照海濱調(diào)查時曾見到規(guī)模約千株的珊瑚菜種群，其生境與植物種類構(gòu)成與江蘇境內(nèi)海濱沙灘有許多相似性，如從該群落引種有關(guān)種類的種子或植株，更加有利于加快江蘇沿海沙生植被的恢復(fù)。

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