Pb脅迫對香豌豆幼苗部分生長和生理生化指標(biāo)的影響

司衛(wèi)靜，原海燕，韓玉林，①，許 敏

〔1.江西財(cái)經(jīng)大學(xué)藝術(shù)學(xué)院園林系江西省生態(tài)環(huán)境實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心，江西南昌330032;2.江蘇省·中國科學(xué)院植物研究所(南京中山植物園)，江蘇南京210014〕

近年來，由于工礦業(yè)的發(fā)展使得大量的有害重金屬不斷流入人類的生存和生活環(huán)境。重金屬鉛(Pb)對環(huán)境有顯著毒性，具有極強(qiáng)的累積性和不可逆性，在環(huán)境中滯留時(shí)間很長，Pb污染難以治理且能夠?qū)θ祟惤】诞a(chǎn)生極大危害［1］，因而，研究Pb對植物生長和生理的影響具有重要的理論和實(shí)踐意義。目前，有關(guān)Pb污染對植物影響方面的研究多采用水培法［2-4］，實(shí)驗(yàn)條件與植物的實(shí)際生長環(huán)境差別較大，研究結(jié)果具有一定的局限性。

多數(shù)豆科(Fabaceae)植物具有耐高溫、耐貧瘠和較抗旱的特性，不但可為人類提供高質(zhì)量的植物性蛋白質(zhì)，而且可通過生物固氮作用增加土壤的含氮量、提高土壤肥力。當(dāng)前很多國家都很重視豆科植物對重金屬的耐受性研究，并取得了一系列的研究成果［5-6］。繆?？〉龋?］對16株分離自蘭坪鉛鋅尾礦區(qū)的豆科植物根瘤菌進(jìn)行了Pb耐性研究，結(jié)果表明大多數(shù)菌株具有良好的Pb耐性。香豌豆(Lathyrus odoratus Linn.)是一種觀賞價(jià)值很高的豆科植物，在園林綠化中應(yīng)用廣泛，目前尚未見有關(guān)其Pb耐性方面的研究報(bào)道。

作者以香豌豆幼苗為實(shí)驗(yàn)材料，研究了土壤中添加不同質(zhì)量濃度Pb對香豌豆幼苗部分生長和生理生化指標(biāo)的影響，以期為探討豆科植物對重金屬Pb的耐性機(jī)制及其對Pb污染環(huán)境的修復(fù)功能提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試香豌豆種子為當(dāng)年自然結(jié)實(shí)的種子，購于江蘇連云港蘇北花卉園藝公司。

1.2 方法

1.2.1 幼苗培養(yǎng)及Pb處理方法 采用 Han等［8］的方法培養(yǎng)香豌豆幼苗。選擇生長健壯、長勢一致的幼苗(株高約5 cm)栽植于規(guī)格為10 cm×15 cm的塑料花盆中，每盆種植3株苗;盆內(nèi)套2層塑料袋以避免土壤中Pb的流失，栽培基質(zhì)為質(zhì)量相同且已消毒的園土(用質(zhì)量體積分?jǐn)?shù) 0.15%HgCl2溶液消毒5 min)，Pb以Pb(NO3)2形式一次性加入園土中;土壤中Pb的質(zhì)量濃度分別設(shè)置為0(CK)、150、300、450和600 mg·kg-1，每處理3盆，每盆視為1次重復(fù)。實(shí)驗(yàn)期間每隔2天澆1次水。

1.2.2 生長及生理生化指標(biāo)的測定 脅迫處理48 d后取出每一處理的所有植株，用自來水沖洗干凈后再用蒸餾水洗凈全株，吸干表面水分后用于各項(xiàng)生長和生理生化指標(biāo)的測定。

從每一處理的各重復(fù)中任意選取2株苗，用直尺分別測量幼苗的株高(最長葉的長度)和根長(最長根的長度)，結(jié)果取平均值。將幼苗分為地上部分和地下部分，置于105℃殺青2 h，然后于60℃條件下干燥至恒質(zhì)量，分別稱取地上部分和地下部分的干質(zhì)量，并計(jì)算耐性指數(shù)。

分別取香豌豆幼苗地上部分和地下部分相同部位的鮮樣測定各項(xiàng)生理指標(biāo)。采用Zhou等［9］的方法測定相對電導(dǎo)率;參照李合生［10］的方法測定脯氨酸(Pro)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性和過氧化物酶(POD)活性;參考 Kampfenkel等［11］的方法測定抗壞血酸(AsA)含量;參考Ma等［12］的方法測定谷胱甘肽(GSH)含量。

1.3 數(shù)據(jù)計(jì)算和統(tǒng)計(jì)分析

按以下公式計(jì)算耐性指數(shù):耐性指數(shù)=(處理組根長/對照組根長)×100%。應(yīng)用Excel 2007和SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和方差分析(ANOVA)，并采用鄧肯氏新復(fù)極差法對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 Pb脅迫對香豌豆幼苗生長指標(biāo)的影響

不同質(zhì)量濃度Pb脅迫條件下香豌豆幼苗株高、根長、地上部分和地下部分干質(zhì)量以及耐性指數(shù)的變化見表1。

由表1可以看出:隨土壤中Pb質(zhì)量濃度的提高，香豌豆幼苗的株高和根長基本呈不斷下降的趨勢。在Pb質(zhì)量濃度為450和600 mg·kg-1的脅迫條件下香豌豆幼苗的株高和根長與對照均有顯著差異(P＜0.05)，其中，在 Pb質(zhì)量濃度為600 mg·kg-1的條件下香豌豆幼苗的株高和根長均最低，較對照分別降低24.0%和 27.5%。

由表1還可見:隨土壤中Pb質(zhì)量濃度的提高，香豌豆幼苗的地上部分與地下部分干質(zhì)量也均呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，且各處理組與對照均有顯著差異(P＜0.05)。在600 mg·kg-1Pb脅迫條件下，香豌豆的生長受到顯著抑制，其地上部分和地下部分的干質(zhì)量分別比對照降低42.9%和35.7%。

在Pb脅迫條件下，各處理組的耐性指數(shù)均低于對照，且隨Pb質(zhì)量濃度的提高，香豌豆幼苗的耐性指數(shù)表現(xiàn)為低質(zhì)量濃度時(shí)增加、高質(zhì)量濃度時(shí)降低的變化趨勢。在300 mg·kg-1Pb脅迫條件下，香豌豆的耐性指數(shù)較對照降低幅度最小，僅下降6.04%，說明低質(zhì)量濃度Pb脅迫對香豌豆幼苗生長的影響不大;而在600 mg·kg-1Pb脅迫條件下，香豌豆的耐性指數(shù)降低幅度最大，較對照下降27.51%，說明高質(zhì)量濃度Pb脅迫條件下香豌豆對Pb的耐性降低，香豌豆幼苗生長受到明顯抑制。

2.2 Pb脅迫對香豌豆幼苗生理生化指標(biāo)的影響

2.2.1 對相對電導(dǎo)率和脯氨酸含量的影響 不同質(zhì)量濃度Pb脅迫條件下香豌豆幼苗地上和地下部分相對電導(dǎo)率和脯氨酸(Pro)含量的變化見表2。

從實(shí)驗(yàn)結(jié)果(表2)可以看出:與對照相比，在不同質(zhì)量濃度Pb脅迫條件下香豌豆幼苗地上部分和地下部分的相對電導(dǎo)率均隨Pb質(zhì)量濃度的提高呈逐漸增加的趨勢。其中，150和300 mg·kg-1Pb處理組的相對電導(dǎo)率與對照無顯著差異(P＞0.05);而在450和600 mg·kg-1Pb脅迫條件下，幼苗地上和地下部分的相對電導(dǎo)率均顯著高于對照 (P＜0.05)，其中，600 mg·kg-1Pb處理組地上和地下部分的相對電導(dǎo)率分別較對照增加65.3%和59.3%，說明在較高質(zhì)量濃度Pb脅迫條件下，香豌豆的細(xì)胞膜受到較為嚴(yán)重的破壞。

表1 不同質(zhì)量濃度Pb脅迫對香豌豆幼苗生長指標(biāo)的影響(±SD)1)Table 1 Effect of Pb stress with different mass concentrations on growth indexes of Lathyrus odoratus Linn.seedlings(±SD)1)

表1 不同質(zhì)量濃度Pb脅迫對香豌豆幼苗生長指標(biāo)的影響(±SD)1)Table 1 Effect of Pb stress with different mass concentrations on growth indexes of Lathyrus odoratus Linn.seedlings(±SD)1)

1)同列中不同的小寫字母表示經(jīng)鄧肯氏新復(fù)極差檢驗(yàn)差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference by Duncan’s new multiple range test(P＜0.05).

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表2 不同質(zhì)量濃度Pb脅迫對香豌豆幼苗不同部位相對電導(dǎo)率和脯氨酸含量的影響(±SD)1)Table 2 Effect of Pb stress with different mass concentrations on relative electric conductivity and proline content in different parts of Lathyrus odoratus Linn.seedlings(±SD)1)

表2 不同質(zhì)量濃度Pb脅迫對香豌豆幼苗不同部位相對電導(dǎo)率和脯氨酸含量的影響(±SD)1)Table 2 Effect of Pb stress with different mass concentrations on relative electric conductivity and proline content in different parts of Lathyrus odoratus Linn.seedlings(±SD)1)

1)同列中不同的小寫字母表示經(jīng)鄧肯氏新復(fù)極差檢驗(yàn)差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference by Duncan’s new multiple range test(P＜0.05).

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由表2還可見:在不同質(zhì)量濃度Pb脅迫條件下，香豌豆幼苗地上部分和地下部分的Pro含量均呈低濃度時(shí)降低、高濃度時(shí)增加的變化趨勢。150和300 mg·kg-1Pb處理組地上部分和地下部分的Pro含量均顯著低于對照(P＜0.05)，且在300 mg·kg-1Pb脅迫條件下地上部分和地下部分的Pro含量均達(dá)最低，分別較對照降低8.0%和36.4%。隨Pb質(zhì)量濃度的提高，地上部分和地下部分的Pro含量呈大幅增加的趨勢，其中600 mg·kg-1Pb處理組的Pro含量均顯著高于對照(P＜0.05)。表明較高質(zhì)量濃度Pb脅迫可誘導(dǎo)香豌豆體內(nèi)Pro的積累以便提高植株的相對抗性，但較高質(zhì)量濃度的Pb脅迫也可能導(dǎo)致其體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的代謝失調(diào)，并最終影響植株的生長。

2.2.2 對SOD和POD活性的影響 不同質(zhì)量濃度Pb脅迫條件下香豌豆幼苗地上和地下部分SOD和POD活性的變化見表3。

表3 不同質(zhì)量濃度Pb脅迫對香豌豆幼苗不同部位SOD和POD活性的影響(±SD)1)Table 3 Effect of Pb stress with different mass concentrations on SOD and POD activities in different parts of Lathyrus odoratus Linn.seedlings(±SD)1)

表3 不同質(zhì)量濃度Pb脅迫對香豌豆幼苗不同部位SOD和POD活性的影響(±SD)1)Table 3 Effect of Pb stress with different mass concentrations on SOD and POD activities in different parts of Lathyrus odoratus Linn.seedlings(±SD)1)

1)同列中不同的小寫字母表示經(jīng)鄧肯氏新復(fù)極差檢驗(yàn)差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference by Duncan’s new multiple range test(P＜0.05).

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實(shí)驗(yàn)結(jié)果(表3)表明:在不同質(zhì)量濃度Pb脅迫條件下香豌豆幼苗地上部分和地下部分的SOD活性均高于對照，總體上與對照有顯著差異(P＜0.05)。在300 mg·kg-1Pb脅迫條件下香豌豆幼苗地上部分和地下部分的SOD活性分別僅較對照增加29.3%和19.2%;隨Pb質(zhì)量濃度的提高，地上和地下部分的SOD活性總體上呈逐漸增加的趨勢，在600 mg·kg-1Pb脅迫條件下達(dá)到最高且顯著高于對照和其他處理組(P＜0.05)，分別較對照增加 80.2% 和 39.9%。說明Pb脅迫對香豌豆幼苗葉片的保護(hù)酶系統(tǒng)未造成明顯的傷害，這可能與Pb脅迫刺激了抗氧化酶的生物合成有關(guān);隨Pb脅迫的增強(qiáng)SOD對香豌豆細(xì)胞的保護(hù)作用也隨之增強(qiáng)，表明SOD在香豌豆耐Pb過程中可能起到重要作用。

由表3還可見:在不同質(zhì)量濃度Pb脅迫條件下香豌豆幼苗地上部分和地下部分的POD活性均高于對照，總體上與對照有顯著差異(P＜0.05)。在150～450 mg·kg-1Pb脅迫條件下，地上部分和地下部分的POD活性均隨Pb質(zhì)量濃度的提高呈逐漸增加的趨勢，且450 mg·kg-1Pb處理組地上和地下部分的POD活性均達(dá)到最高，分別較對照增加43.6%和68.8%，說明在此濃度下香豌豆幼苗對Pb脅迫有較強(qiáng)的響應(yīng)，POD活性的提高表明其體內(nèi)抗氧化酶保護(hù)體系啟動(dòng)以保護(hù)香豌豆幼苗免受Pb脅迫的進(jìn)一步傷害。然而，在Pb質(zhì)量濃度為600 mg·kg-1的脅迫條件下，香豌豆幼苗地上部分和地下部分的POD活性均顯著下降(P＜0.05)，說明高質(zhì)量濃度Pb脅迫對香豌豆幼苗的保護(hù)酶系統(tǒng)造成破壞。

2.2.3 對谷胱甘肽和抗壞血酸含量的影響 不同質(zhì)量濃度Pb脅迫條件下香豌豆幼苗地上部分和地下部分谷胱甘肽(GSH)和抗壞血酸(AsA)含量的變化見表4。

從實(shí)驗(yàn)結(jié)果(表4)可以看出:在150 mg·kg-1Pb脅迫條件下，香豌豆幼苗地上部分和地下部分的GSH含量均高于對照，分別比對照增加13.2%和6.0%;在450和600 mg·kg-1Pb脅迫條件下，香豌豆幼苗地上部分和地下部分的GSH含量均顯著低于對照以及150和300 mg·kg-1Pb 處理組(P＜0.05)，其中，在600 mg·kg-1Pb脅迫條件下，香豌豆幼苗地上部分和地下部分的GSH含量均最低，與對照相比分別下降22.6%和38.0%。說明高質(zhì)量濃度Pb脅迫對香豌豆幼苗地上部分和地下部分GSH的積累有顯著抑制作用，導(dǎo)致其抗氧化能力降低?？梢?低質(zhì)量濃度Pb脅迫可促進(jìn)香豌豆體內(nèi)GSH的合成和積累，而高質(zhì)量濃度Pb脅迫則對其有抑制作用。

由表4還可見:隨Pb質(zhì)量濃度的提高，香豌豆幼苗地上和地下部分的AsA含量呈低質(zhì)量濃度條件下增加、高質(zhì)量濃度條件下降低的趨勢，但均與對照無顯著差異(P＞0.05)。其中，在300 mg·kg-1Pb脅迫條件下，香豌豆地上和地下部分的AsA含量均最高，但分別僅比對照增加9.7%和8.9%;在600 mg·kg-1Pb脅迫條件下，香豌豆地上和地下部分的AsA含量水平與對照基本一致。實(shí)驗(yàn)結(jié)果說明低質(zhì)量濃度Pb脅迫對香豌豆體內(nèi)AsA的合成和積累有一定的誘導(dǎo)作用，而高質(zhì)量濃度Pb脅迫對AsA的合成及積累無明顯的抑制作用。

表4 不同質(zhì)量濃度Pb脅迫對香豌豆幼苗不同部位谷胱甘肽(GSH)和抗壞血酸(AsA)含量的影響(±SD)1)Table 4 Effect of Pb stress with different mass concentrations on glutathione(GSH)and ascorbic acid(AsA)contents in different parts of Lathyrus odoratus Linn.seedlings(±SD)1)

表4 不同質(zhì)量濃度Pb脅迫對香豌豆幼苗不同部位谷胱甘肽(GSH)和抗壞血酸(AsA)含量的影響(±SD)1)Table 4 Effect of Pb stress with different mass concentrations on glutathione(GSH)and ascorbic acid(AsA)contents in different parts of Lathyrus odoratus Linn.seedlings(±SD)1)

1)同列中不同的小寫字母表示經(jīng)鄧肯氏新復(fù)極差檢驗(yàn)差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference by Duncan’s new multiple range test(P＜0.05).

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3 討論和結(jié)論

Pb是土壤中的主要重金屬污染元素之一。已有的研究結(jié)果表明:適量的Pb能夠促進(jìn)植物生長，但過量的Pb可導(dǎo)致植物體內(nèi)Pb累積并對植物造成毒害作用，嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致植株死亡［1，3］。干物質(zhì)含量直接反映了植物的產(chǎn)出能力，是重金屬脅迫條件下分析植物生長狀況的重要參考指標(biāo)之一。本研究結(jié)果表明:在不同質(zhì)量濃度Pb脅迫條件下，各處理組香豌豆幼苗的株高、根長以及地上部分和地下部分的干質(zhì)量均低于對照，而且隨土壤中Pb質(zhì)量濃度的提高總體上呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢。說明在Pb脅迫條件下香豌豆幼苗的生長均受到一定的影響，由此也可以看出，香豌豆對Pb脅迫的耐性并不強(qiáng)，其耐性指數(shù)的變化也說明了這一點(diǎn)。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示:Pb脅迫使香豌豆的膜系統(tǒng)受到損傷，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲;隨Pb質(zhì)量濃度的提高，相對電導(dǎo)率呈上升趨勢;在600 mg·kg-1Pb脅迫條件下香豌豆地上和地下部分的相對電導(dǎo)率顯著高于對照，說明其膜系統(tǒng)受到明顯的損害。脯氨酸(Pro)是植物細(xì)胞內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，與植物體內(nèi)活性氧自由基的清除以及細(xì)胞膜脂過氧化程度的減輕密切相關(guān)［13］;而香豌豆體內(nèi)Pro含量也均隨Pb質(zhì)量濃度的提高呈逐漸增加的趨勢，與細(xì)胞膜系統(tǒng)的損傷趨勢基本一致。

超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)是植物體內(nèi)清除氧自由基的酶類，重金屬脅迫誘發(fā)植物體內(nèi)的活性氧含量增加，也使其體內(nèi)SOD和POD活性隨之增強(qiáng)，以有效減輕活性氧對植物體的傷害程度［13］。在本實(shí)驗(yàn)中，香豌豆幼苗的SOD活性隨著Pb質(zhì)量濃度的提高而增強(qiáng)，說明在Pb脅迫條件下，香豌豆清除自由基的能力增強(qiáng)，從而提高植株的抗逆能力。重金屬脅迫下植物體內(nèi)POD活性的提高在一定程度上可以減輕細(xì)胞受毒害的程度。本實(shí)驗(yàn)中，在Pb質(zhì)量濃度低于450 mg·kg-1的脅迫條件下隨Pb質(zhì)量濃度的提高香豌豆幼苗地上和地下部分的POD活性不斷升高，而當(dāng)Pb質(zhì)量濃度繼續(xù)升高時(shí)POD活性降低，說明香豌豆對Pb脅迫的耐性是有限的，當(dāng)Pb質(zhì)量濃度過高時(shí)細(xì)胞內(nèi)的POD合成受到影響，表明植物體受到明顯的傷害。

谷胱甘肽(GSH)和抗壞血酸(AsA)是普遍存在于植物體內(nèi)的水溶性抗氧化成分，在植物抗氧化脅迫、清除活性氧自由基等方面都具有重要作用［12］。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明:低質(zhì)量濃度(150 mg·kg-1)Pb脅迫對香豌豆體內(nèi)GSH的合成有促進(jìn)作用，而高質(zhì)量濃度Pb脅迫則抑制GSH的合成，從而導(dǎo)致香豌豆的抗氧化能力降低，生長也受到抑制［14］。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果還證實(shí):在較低質(zhì)量濃度Pb脅迫條件下，AsA在增強(qiáng)香豌豆抗Pb性方面發(fā)揮了重要作用;而高質(zhì)量濃度Pb脅迫下AsA含量僅略有下降，說明香豌豆對Pb脅迫具有一定的耐性?？傮w上看，Pb脅迫導(dǎo)致香豌豆體內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧自由基，打破了活性氧產(chǎn)生與清除的平衡，致使體內(nèi)的活性氧不能及時(shí)清除，最終導(dǎo)致植株受到傷害［15］。

經(jīng)過綜合分析可見:在不同質(zhì)量濃度Pb脅迫條件下，香豌豆植株的生物量、膜系統(tǒng)的完整性及透性、保護(hù)酶的活性和活性氧的代謝均受到不同程度的影響，但總體上表現(xiàn)出對低濃度Pb脅迫具有一定的耐性，可用于輕度Pb污染環(huán)境的修復(fù)。

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