NaCl脅迫對(duì)3個(gè)楸樹無(wú)性系苗期根系特征的影響

吳統(tǒng)貴，顧沈華，顏福彬，吳敏霞，王 臣，虞木奎，①

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江富陽(yáng)311400;2.嘉興市林特技術(shù)推廣總站，浙江嘉興314050;3.溫嶺市林業(yè)技術(shù)推廣站，浙江溫嶺317500)

根系是植物的重要器官，其主要功能之一就是從環(huán)境中吸收水分和養(yǎng)分以供植物生長(zhǎng)發(fā)育［1］。根系是植物與土壤環(huán)境接觸的主要界面，對(duì)土壤環(huán)境變化甚為敏感［2］，是土壤鹽堿危害中植物最直接的受害部位［3］，因此，逆境脅迫下植物根系形態(tài)特征和根系活力將直接影響植物的適應(yīng)能力。了解鹽脅迫條件下植物根系形態(tài)及根系活力的變化特征對(duì)研究鹽脅迫條件下植物的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制具有重要意義［4］。

楸樹(Catalpa bungei C.A.Meyer)屬紫葳科(Bignoniaceae)梓樹屬(Catalpa Scopoli)，是中國(guó)特有的珍貴優(yōu)質(zhì)用材樹種和著名園林觀賞樹種，主要分布區(qū)為河南西部，中國(guó)東部沿海地區(qū)也有零星分布［5］;其材質(zhì)優(yōu)良、樹體高大且樹姿優(yōu)美，深受園林工作者青睞。在前期研究工作中，作者所在課題組對(duì)9個(gè)楸樹無(wú)性系的耐鹽能力進(jìn)行了比較［6－7］。在此基礎(chǔ)上，作者選擇耐鹽能力不同的3個(gè)楸樹無(wú)性系為研究對(duì)象，對(duì)NaCl脅迫條件下各無(wú)性系根系形態(tài)和根系活力的變化規(guī)律進(jìn)行分析，旨在探明各無(wú)性系對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)性差異，為楸樹優(yōu)良耐鹽無(wú)性系的篩選提供基礎(chǔ)研究數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)于2010年6月20日至9月7日在位于浙江省富陽(yáng)市的中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所三橋基地的大棚內(nèi)進(jìn)行，地理坐標(biāo)為北緯29°54'、東經(jīng)119°30'。氣候溫暖，雨量充沛;年均溫度16.3℃，年絕對(duì)最高溫度40.7℃，年絕對(duì)最低溫度－9.9℃;年均降水量1 452.5 mm，年均蒸發(fā)量1 235 mm，年均空氣相對(duì)濕度68%，年均無(wú)霜期248 d。土壤為疏松紅黃壤，肥力中等且排水良好，pH 5.5 ～pH 6.6。

實(shí)驗(yàn)材料系全國(guó)楸樹協(xié)作組2008年春提供的3個(gè)楸樹無(wú)性系02－2－5、YQ1和07－1;經(jīng)前期實(shí)驗(yàn)，無(wú)性系02－2－5耐鹽性較強(qiáng)，無(wú)性系YQ1耐鹽性中等，無(wú)性系07－1耐鹽性較弱。供試的3個(gè)楸樹無(wú)性系幼苗均為當(dāng)年生扦插苗，平均苗高38 cm、平均地徑0.62 cm。在硬質(zhì)塑料盆(直徑和高均為18 cm)中裝入 W(黃土)∶W(河沙)∶W(泥炭)=10∶3∶1 的干栽培基質(zhì) 3 kg，選擇生長(zhǎng)一致的扦插苗分別栽入盆中，每盆1株，備用。

1.2 方法

1.2.1 NaCl脅迫處理方法 實(shí)驗(yàn)設(shè)置5個(gè)NaCl處理組和1個(gè)對(duì)照組，NaCl質(zhì)量濃度(干土中NaCl的質(zhì)量分?jǐn)?shù))分別為 0.10%、0.20%、0.25%、0.30% 和0.40%，對(duì)照(CK)則不加 NaCl(質(zhì)量濃度 0.00%)。處理前根據(jù)每盆栽培基質(zhì)的質(zhì)量計(jì)算NaCl的加入量，然后將NaCl固體分3次溶于500 mL水中并澆入栽培盆中，每3 d澆1次;栽培盆下墊托盤，可接收滲出的處理液并重新澆回栽培盆中，以保持各處理NaCl濃度水平的基本恒定。處理9 d后每2 d澆1次自來(lái)水，使基質(zhì)含水量保持在田間持水量的70%左右。每處理3次重復(fù)，每重復(fù)3株幼苗，隨機(jī)區(qū)組排列。

1.2.2 各指標(biāo)測(cè)量方法 NaCl脅迫處理80 d后，在不同無(wú)性系各處理中均選擇中等大小的植株1株，用自來(lái)水沖洗干凈后收集全部新生根，吸干表面水分后稱取1～2 g，參照文獻(xiàn)［8］的方法測(cè)定根系活力;剩余根系根據(jù)直徑分為粗根(直徑Φ≥2 mm)和細(xì)根(Φ＜2 mm)2部分，用 Win RHINO掃描儀(Regent Instruments Inc.，Canada)分別測(cè)定單株的根長(zhǎng)、根表面積和根體積。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

采用Excel 2003軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算和統(tǒng)計(jì)分析，方差分析采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件中的ANOVA模塊完成。

2 結(jié)果和分析

2.1 NaCl脅迫對(duì)3個(gè)楸樹無(wú)性系根長(zhǎng)的影響

經(jīng)不同質(zhì)量濃度NaCl脅迫處理80 d后3個(gè)楸樹無(wú)性系扦插苗根長(zhǎng)的變化見(jiàn)表1。由表1可見(jiàn):隨NaCl質(zhì)量濃度的提高，3個(gè)無(wú)性系扦插苗細(xì)根和粗根的根長(zhǎng)均呈逐漸降低的趨勢(shì)，在部分處理組間其差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P＜0.05)，但各無(wú)性系根長(zhǎng)的降幅存在一定差異。

從細(xì)根長(zhǎng)度的變化看，與對(duì)照相比較，輕度NaCl(質(zhì)量濃度0.10%)脅迫處理?xiàng)l件下無(wú)性系YQ1扦插苗細(xì)根長(zhǎng)度的降幅僅為28.54%，其降幅顯著小于另外2個(gè)無(wú)性系(降幅均在50%以上);在中度(質(zhì)量濃度0.20%和 0.25%)及重度(質(zhì)量濃度0.30%和0.40%)NaCl脅迫條件下3個(gè)無(wú)性系扦插苗細(xì)根長(zhǎng)度的降幅基本相同。從粗根長(zhǎng)度的變化看，與對(duì)照相比較，3個(gè)無(wú)性系扦插苗粗根長(zhǎng)度的降幅差異不大，盡管在重度NaCl脅迫條件下無(wú)性系02－2－5扦插苗粗根長(zhǎng)度的降幅小于無(wú)性系YQ1和07－1，但差異不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P＞0.05)。此外，在質(zhì)量濃度0.40%NaCl脅迫條件下無(wú)性系07－1扦插苗死亡，因而缺少其相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定數(shù)據(jù)。

表1 NaCl脅迫對(duì)3個(gè)楸樹無(wú)性系扦插苗根長(zhǎng)的影響(±SD)1)Table 1 Effect of NaCl stress on root length of cutting seedlings of three clones of Catalpa bungei C.A.Meyer(±SD)1)

表1 NaCl脅迫對(duì)3個(gè)楸樹無(wú)性系扦插苗根長(zhǎng)的影響(±SD)1)Table 1 Effect of NaCl stress on root length of cutting seedlings of three clones of Catalpa bungei C.A.Meyer(±SD)1)

1)細(xì)根直徑Φ＜2 mm，粗根直徑Φ≥2 mm Fine root diameter Φ＜2 mm，coarse root diameter Φ≥2 mm.同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference(P＜0.05).－:無(wú)測(cè)定數(shù)據(jù) Without determination datum.

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2.2 NaCl脅迫對(duì)3個(gè)楸樹無(wú)性系根表面積的影響

經(jīng)不同質(zhì)量濃度NaCl脅迫處理80 d后3個(gè)楸樹無(wú)性系扦插苗根表面積的變化見(jiàn)表2。由表2可以看出:隨NaCl質(zhì)量濃度提高，3個(gè)無(wú)性系扦插苗細(xì)根和粗根的表面積均呈逐漸降低的趨勢(shì)，其差異在部分處理間具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P＜0.05)，但各無(wú)性系根表面積的降幅存在一定差異。總體上看，在中度(質(zhì)量濃度0.20%和 0.25%)及重度(質(zhì)量濃度0.30%和0.40%)NaCl脅迫條件下3個(gè)無(wú)性系扦插苗根表面積顯著小于對(duì)照，其差異總體上具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

在輕度和中度NaCl脅迫條件下，無(wú)性系YQ1扦插苗細(xì)根和粗根表面積的降幅均比另外2個(gè)無(wú)性系低10%以上;但在重度NaCl脅迫條件下，無(wú)性系02－2－5扦插苗細(xì)根和粗根表面積的降幅則最小。方差分析結(jié)果顯示各無(wú)性系間根表面積降幅的差異不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P＞0.05)。

表2 NaCl脅迫對(duì)3個(gè)楸樹無(wú)性系扦插苗根表面積的影響(±SD)1)Table 2 Effect of NaCl stress on root surface area of cutting seedlings of three clones of Catalpa bungei C.A.Meyer(±SD)1)

表2 NaCl脅迫對(duì)3個(gè)楸樹無(wú)性系扦插苗根表面積的影響(±SD)1)Table 2 Effect of NaCl stress on root surface area of cutting seedlings of three clones of Catalpa bungei C.A.Meyer(±SD)1)

1)細(xì)根直徑Φ＜2 mm，粗根直徑Φ≥2 mm Fine root diameter Φ＜2 mm，coarse root diameter Φ≥2 mm.同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference(P＜0.05).－:無(wú)測(cè)定數(shù)據(jù) Without determination datum.

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2.3 NaCl脅迫對(duì)3個(gè)楸樹無(wú)性系根體積的影響

經(jīng)不同質(zhì)量濃度NaCl脅迫處理80 d后3個(gè)楸樹無(wú)性系扦插苗根體積的變化見(jiàn)表3。由表3可以看出:隨NaCl質(zhì)量濃度提高，3個(gè)楸樹無(wú)性系扦插苗細(xì)根和粗根的體積均呈逐漸降低的趨勢(shì)，其變化規(guī)律與根長(zhǎng)和根表面積的變化規(guī)律基本一致，其差異在部分處理間具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P＜0.05)，但3個(gè)無(wú)性系根體積的降幅存在一定差異。總體上看，在中度(質(zhì)量濃度0.20%和0.25%)及重度(質(zhì)量濃度0.30%和0.40%)NaCl脅迫條件下3個(gè)無(wú)性系扦插苗的根體積顯著小于對(duì)照，其差異總體上具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

與對(duì)照相比，在NaCl脅迫條件下無(wú)性系07－1扦插苗根體積的降幅均明顯大于無(wú)性系02－2－5和YQ1，其差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P＜0.05);在輕度(質(zhì)量濃度0.10%)和中度NaCl脅迫條件下無(wú)性系02－2－5和YQ1扦插苗根體積的降幅差異不明顯，而在重度NaCl脅迫條件下無(wú)性系YQ1扦插苗根體積的降幅明顯大于無(wú)性系02－2－5。

表3 NaCl脅迫對(duì)3個(gè)楸樹無(wú)性系扦插苗根體積的影響(±SD)1)Table 3 Effect of NaCl stress on root volume of cutting seedlings of three clones of Catalpa bungei C.A.Meyer(±SD)1)

表3 NaCl脅迫對(duì)3個(gè)楸樹無(wú)性系扦插苗根體積的影響(±SD)1)Table 3 Effect of NaCl stress on root volume of cutting seedlings of three clones of Catalpa bungei C.A.Meyer(±SD)1)

1)細(xì)根直徑Φ＜2 mm，粗根直徑Φ≥2 mm Fine root diameter Φ＜2 mm，coarse root diameter Φ≥2 mm.同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference(P＜0.05).－:無(wú)測(cè)定數(shù)據(jù) Without determination datum.

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2.4 NaCl脅迫對(duì)3個(gè)楸樹無(wú)性系根系活力的影響

經(jīng)不同質(zhì)量濃度NaCl脅迫處理80 d后3個(gè)楸樹無(wú)性系扦插苗根系活力的變化見(jiàn)表4。由表4可見(jiàn):隨NaCl質(zhì)量濃度提高，3個(gè)楸樹無(wú)性系扦插苗的根系活力均呈逐漸降低的趨勢(shì)。

在對(duì)照條件下，3個(gè)無(wú)性系的根系活力基本相同，無(wú)性系02－2－5、YQ1和07－1的根系活力分別為259.36、250.57 和 259.27 μg·g－1·h－1;隨 NaCl質(zhì)量濃度提高，3個(gè)無(wú)性系的根系活力均逐漸降低但降幅存在較大差異，在NaCl質(zhì)量濃度0.10%、0.20%、0.25%、0.30%和0.40%脅迫條件下，無(wú)性系02－2－5根系活力的降幅依次為 2.1%、5.4%、11.2%、15.2%和32.6%;無(wú)性系YQ1根系活力的降幅依次為28.4%、30.2%、48.0%、53.7%和 63.4%;無(wú)性系07－1根系活力的降幅基本上大于另外2個(gè)無(wú)性系，在質(zhì)量濃度0.30%NaCl脅迫條件下降幅達(dá)60%以上。

方差分析結(jié)果顯示:耐鹽能力較強(qiáng)的無(wú)性系02－2－5扦插苗的根系活力在NaCl質(zhì)量濃度大于0.25%的脅迫條件下與對(duì)照的差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，而無(wú)性系YQ1和07－1扦插苗的根系活力分別在NaCl質(zhì)量濃度大于0.10%和0.20%的脅迫條件下與對(duì)照的差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P＜0.05)。多重比較分析結(jié)果也顯示:無(wú)性系02－2－5扦插苗的根系活力在各處理?xiàng)l件下顯著大于無(wú)性系YQ1和07－1，其差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P＜0.05)。

表4 NaCl脅迫對(duì)3個(gè)楸樹無(wú)性系扦插苗根系活力的影響(±SD)1)Table 4 Effect of NaCl stress on root activity of cutting seedlings of three clones of Catalpa bungei C.A.Meyer(±SD)1)

表4 NaCl脅迫對(duì)3個(gè)楸樹無(wú)性系扦插苗根系活力的影響(±SD)1)Table 4 Effect of NaCl stress on root activity of cutting seedlings of three clones of Catalpa bungei C.A.Meyer(±SD)1)

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference(P＜0.05).－:無(wú)測(cè)定數(shù)據(jù) Without determination datum.

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3 討論和結(jié)論

林木根系在植物系統(tǒng)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)中具有重要作用，是植物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官［9］。根系對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)非常敏感［10］，外部脅迫很容易引起根細(xì)胞線粒體結(jié)構(gòu)和功能的顯著變化［11］，可直接誘導(dǎo)根系產(chǎn)生防御反應(yīng)或啟動(dòng)細(xì)胞死亡程序，并直接導(dǎo)致根系形態(tài)特征的變化［12］，如降低根系長(zhǎng)度、表面積和體積等［13－14］。在本研究中，隨 NaCl質(zhì)量濃度提高，3個(gè)楸樹無(wú)性系扦插苗細(xì)根和粗根的長(zhǎng)度、表面積和體積均逐漸下降，且各處理組與對(duì)照間均有差異，說(shuō)明輕度NaCl脅迫即可對(duì)楸樹根系形態(tài)特征產(chǎn)生明顯影響。同時(shí)，供試的3個(gè)楸樹無(wú)性系對(duì)NaCl脅迫的耐性存在較大差異，其中無(wú)性系02－2－5的耐性較強(qiáng)，這與作者所在課題組的前期實(shí)驗(yàn)結(jié)果［6－7］相一致。

根系活力是判斷植物對(duì)環(huán)境(特別是逆境)適應(yīng)能力的一個(gè)優(yōu)良指標(biāo)［15－16］，也是衡量樹種抗鹽能力的可靠指標(biāo)［17］。對(duì)3個(gè)楸樹無(wú)性系根系活力的研究結(jié)果表明:隨NaCl質(zhì)量濃度提高，3個(gè)楸樹無(wú)性系扦插苗的根系活力均逐漸降低，其中NaCl脅迫對(duì)無(wú)性系07－1根系活力的影響最大，對(duì)無(wú)性系02－2－5根系活力的影響最小;在供試的3個(gè)楸樹無(wú)性系中，耐鹽性強(qiáng)的無(wú)性系02－2－5在質(zhì)量濃度0.25%NaCl脅迫條件下根系活力顯著低于對(duì)照，而無(wú)性系YQ1和07－1分別在質(zhì)量濃度0.10%和0.20%NaCl脅迫條件下根系活力顯著低于對(duì)照，且無(wú)性系07－1根系活力的降幅基本上都大于無(wú)性系YQ1。由此可見(jiàn):植物的根系活力與其耐鹽性密切相關(guān)，根系活力的大小或者鹽脅迫條件下根系活力的降幅可以作為評(píng)價(jià)楸樹無(wú)性系耐鹽能力的有效指標(biāo)之一。

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