放牧制度對荒漠草原優(yōu)勢植物種和土壤生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征的影響＊

陳 越，孫世賢，王 敏，衛(wèi)智軍

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019）

1 引言

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是在生態(tài)學(xué)背景下，以生態(tài)學(xué)和化學(xué)計量學(xué)的基本原理為基礎(chǔ)，研究生物系統(tǒng)和生態(tài)過程中多種化學(xué)物質(zhì)平衡問題的一門科學(xué)〔1－2〕。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)主要研究生命物質(zhì)不同結(jié)構(gòu)層次中的多種化學(xué)元素（主要組成元素C、N、P）在生態(tài)系統(tǒng)中的流動過程、轉(zhuǎn)化途徑、變遷方式、計量關(guān)系、變化規(guī)律及動態(tài)模型〔3－5〕。C、N、P三種元素對于研究生命科學(xué)具有特殊的意義。

草食動物等消費者通過采食、排泄、分泌、踩踏等干擾方式，會很大程度上影響到生態(tài)系統(tǒng)中的養(yǎng)分循環(huán)〔6－7〕。銀曉瑞等〔8〕對內(nèi)蒙古典型草原不同恢復(fù)演替階段群落土壤和植物的化學(xué)計量學(xué)特征的研究表明，羊草和大針茅通常擁有較高的N∶P，而冷蒿和糙隱子草等的N∶P較低，這說明在P元素成為主要限制因子后，羊草和大針茅能夠很好地適應(yīng)P元素的限制作用。李香真和陳佐忠〔9〕通過對不同放牧率下土壤養(yǎng)分含量進行分析，認為重牧降低土壤有機質(zhì)全氮的含量，輕牧和中牧對養(yǎng)分含量影響不大。目前，不同放牧制度對荒漠草原植被和土壤的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征方面的研究還鮮有報道。本文通過研究短花針茅荒漠草原植被的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征，了解不同利用方式下草地養(yǎng)分的變化趨勢，為合理利用草原提供依據(jù)。

2 試驗設(shè)計和研究方法

2.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古高原荒漠草原亞帶南側(cè)呈條狀分布的短花針茅草原的東南部，地處內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟蘇尼特右旗賽漢塔拉鎮(zhèn)哈登胡舒，北緯42°16′26.2″，東經(jīng)112°47′16.9″。試驗區(qū)的植被為短花針茅（Stipa breviflora）＋無芒隱子草 （Cleistogenes songorica）＋ 堿 韭 （Allium polyrhizum）的群落類型。短花針茅（Stipa breviflora）為建群種，它在決定群落外貌和建造群落環(huán)境方面起著主導(dǎo)作用，群落形成特有的景觀特征。優(yōu)勢種為無芒隱子草（Cleistogenes songorica）和堿韭（Allium polyrhizum），主要伴生種有糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、木地膚（Kochia prostrata）、細葉韭（Allium tenuissimum）、阿爾泰狗哇花（Heteropappus altaicus）、寸草苔（Carex duriuscula）等。

2.2 試驗設(shè)計

放牧試驗于1999年開始，試驗分別設(shè)劃區(qū)輪牧（RG）、自由放牧（CG）和對照（CK）3個處理。劃區(qū)輪牧小區(qū)面積為40hm2，劃區(qū)輪牧小區(qū)放牧7d休閑近50d，放牧?xí)r間為180d；冬春場面積為216hm2，放牧?xí)r間為185d，冬春季節(jié)自由放牧。自由放牧區(qū)草場面積為438hm2，其中夏秋場338hm2，冬春場（冬春草庫倫）100hm2，但季節(jié)牧場在利用時間上界定不明顯，均實行自由放牧。劃區(qū)輪牧與自由放牧全年載畜率基本一致，分別為1.24只／hm2、1.25只／hm2。另外，設(shè)一個100m×100m的圍欄封育區(qū)不放牧作為對照區(qū)。

2.3 試驗方法

2012年8月，采取隨機取樣法，在各輪牧小區(qū)、自由放牧區(qū)及對照區(qū)樣地中隨機拋投50×50cm2樣方10次，用齊地面剪割法，收集樣方中的短花針茅、堿韭，無芒隱子草和銀灰旋花。將收獲的牧草帶回實驗室風(fēng)干，牧草干樣混合均勻，充分磨碎獲得可用于化學(xué)分析的植物樣品，進行全C、全N和全P的測定。

采用5點取樣法在輪牧區(qū)的各輪牧小區(qū)、自由放牧區(qū)及對照區(qū)分層次取得土壤樣品，共分4層，為0－10cm、10－20cm、20－30cm、30－40cm。土樣采集后，將各試驗區(qū)所采集的樣品對應(yīng)層次均勻混合后，分別裝入相應(yīng)的信封袋中，進行全C、全N和全P的測定。

3 結(jié)果與分析

3.1 放牧對優(yōu)勢植物種C∶N∶P生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征的影響

為了詳細分析不同放牧制度對植物群落中植物物種C∶N∶P生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征的影響，將4個植物物種在三個不同處理區(qū)中的C∶N∶P指標值總結(jié)見表1。

表1 不同放牧制度下植物物種的生態(tài)化學(xué)計量特征Tab.1 The characteristic of ecological stoichiometry of community plant under different grazing systems

短花針茅劃區(qū)輪牧區(qū)和對照區(qū)C含量分別為409.28g／kg和387.46g／kg，略低于自由放牧區(qū)，而N、P含量高于自由放牧區(qū)，對照區(qū)N低于劃區(qū)輪牧區(qū)和自由放牧區(qū)。對照區(qū)P含量高于劃區(qū)輪牧區(qū)和自由放牧區(qū)，其含量為1.15g／kg，劃區(qū)輪牧區(qū)和自由放牧區(qū)N：P值較對照區(qū)大，其值分別為25.16和21.35。所以放牧有降低短花針茅P含量的趨勢。短花針茅劃區(qū)輪牧區(qū)C∶P、N∶P高于自由放牧區(qū)和對照區(qū)。C∶N比自由放牧區(qū)高于劃區(qū)輪牧區(qū)和對照區(qū)。自由放牧使短花針茅P含量低于劃區(qū)輪牧區(qū)和對照區(qū)。

堿韭對照區(qū)C、P含量高于劃區(qū)輪牧區(qū)和自由放牧區(qū)，其值分別為394.19g／kg和2.35g／kg，自由放牧區(qū)堿韭C、P含量均高于劃區(qū)輪牧區(qū)。堿韭劃區(qū)輪牧區(qū)N含量低于自由放牧區(qū)，N含量為31.64g／kg，相應(yīng)的C∶N高于自由放牧區(qū)，其值為12.26，所以在放牧過程中，劃區(qū)輪牧區(qū)的堿韭補償生長程度高于自由放牧區(qū)，進而自由放牧有較低的C∶N。對照區(qū)的P含量明顯高于其他放牧區(qū)，相應(yīng)的C∶P較低，這可能由于受到禁牧原因致使堿韭不僅加快其營養(yǎng)生長，同時還將一部分養(yǎng)分投入到繁殖生長當中來應(yīng)對種內(nèi)競爭。

無芒隱子草在自由放牧下，C含量明顯低于劃區(qū)輪牧和禁牧，而N含量則處于最高狀態(tài)，為25.64g／kg。劃區(qū)輪牧無芒隱子草P含量高于自由放牧，為1.29g／kg，相應(yīng)地C∶P略低。對照區(qū)N∶P顯著低于劃區(qū)輪牧區(qū)和自由放牧區(qū)，其值為16.04。

銀灰旋花對照區(qū)的C、N含量均高于劃區(qū)輪牧區(qū)和自由放牧區(qū)，為367.78g／kg和26.92g／kg。C∶N含量大小為對照區(qū)＞自由放牧區(qū)＞劃區(qū)輪牧區(qū)，其值分別為13.66，13.29和12.64。C∶P和N∶P含量大小則相反，家畜采食改變了銀灰旋花N、P的養(yǎng)分限制作用。

3.2 放牧對土壤C∶N∶P生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征的影響

不同放牧制度對土壤C∶N∶P生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征的影響如圖1所示：劃區(qū)輪牧區(qū)和對照區(qū)在土壤0－10cm的C、N含量明顯高于自由放牧區(qū)，而自由放牧增加了P含量，相應(yīng)的0－10cmC∶N、C∶P、N∶P依次為劃區(qū)輪牧區(qū)＞對照區(qū)＞自由放牧區(qū)。在土壤10－20cm層，劃區(qū)輪牧區(qū)和對照區(qū)的C、N、P含量均高于自由放牧區(qū)，相應(yīng)的C∶N、C∶P、N∶P依次為對照區(qū)＞劃區(qū)輪牧區(qū)＞自由放牧區(qū)。在土壤20－30cm層，對照區(qū)的C、N、P保持最高狀態(tài)；輪牧區(qū)C含量低于自由放牧區(qū)，N、P反之，相對的劃區(qū)輪牧區(qū)C∶N和C∶P低于自由放牧區(qū)。不同放牧對30－40cm層中土壤C∶N、C∶P、N∶P影響微小，由此表明在這一年的放牧?xí)r間內(nèi)草食動物還沒有對深層土壤產(chǎn)生影響，但是由圖1中可見，不同的放牧方式對土壤C、N、P含量的影響趨勢是不同的，在后續(xù)的研究中可能會觀測到積累效應(yīng)的作用。

圖1 不同放牧制度下土壤的生態(tài)化學(xué)計量特征Fig.1 The characteristic of ecological stoichiometry of suil under different grazing systems

4 討論

不同放牧方式在不同植物群落中的C∶N∶P生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征影響不同。Koerselman和Meuleman在歐洲濕地植物施肥作用的評估試驗中得出，當植物N∶P＜14時，表現(xiàn)為受N的限制；當N∶P＞16時，表現(xiàn)為受P的限制〔10〕。本論文試驗研究表明：與對照區(qū)相比較，放牧區(qū)的短花針茅、堿韭和隱子草N∶P＞16，說明放牧過程中植物優(yōu)勢種在生長過程受到P的限制。銀灰旋花在對照區(qū)受到了2種元素共同限制，放牧區(qū)則主要受到N元素的限制。Sterner等在試驗中發(fā)現(xiàn)：生長速度較快的植物比生長較慢的植物機體內(nèi)具有較低的C∶N和C∶P，營養(yǎng)生長旺盛的植物擁有低的C∶N，而繁殖生長旺盛的植物擁有低的C∶P〔6〕。本試驗研究中針茅在劃區(qū)輪牧區(qū)的C∶P、C∶N均低于自由放牧區(qū)和對照區(qū)，說明在不同放牧制度下，劃區(qū)輪牧有利于植物優(yōu)勢種針茅的營養(yǎng)生長和繁殖生長。

土壤的C∶N值是表示在土壤生物分解過程中C和N轉(zhuǎn)化作用之間的關(guān)系。當土壤C∶N值在5.6－11.3之間時土壤微生物量碳開始增加，土壤氮的礦化明顯增加；當C∶N值在15.3－20.6之間時土壤微生物量迅速增加，有機質(zhì)腐解減弱，釋放礦化氮；當C∶N值在37.1－64.4之間時將難以滿足微生物自身對N的需求。土壤C∶N值為30時是硝酸鹽淋溶風(fēng)險的閾值，當C∶N＞30時，硝酸鹽淋溶風(fēng)險低；當C∶N＜30時，硝酸鹽淋溶風(fēng)險高〔11〕。本研究區(qū)的土壤C∶N值分布在6.99－11.06之間，低于我國土壤C∶N平均值（10∶1－12∶1之間），且低于全球C∶N平均值（13.33），表明研究區(qū)土壤氮的礦化明顯，硝酸鹽淋溶風(fēng)險高。當C∶P＜200時，將會出現(xiàn)土壤微生物體碳的短暫增加和有機磷的凈礦化；當C∶P＞300時，微生物體碳大幅增加，微生物競爭土壤中的速效磷，出現(xiàn)有機磷的凈固持現(xiàn)象〔12－13〕。研究區(qū)土壤的C∶P值分布在12.1－30.3之間，低于我國平均值105，表明研究區(qū)土壤微生物體有機磷出現(xiàn)凈礦化現(xiàn)象。研究區(qū)內(nèi)的土壤的N∶P值分布在1.73－3.59之間，低于我國平均值8.0－10cm土層土壤劃區(qū)輪牧區(qū)和對照區(qū)在的C、N含量高于自由放牧區(qū)，相應(yīng)的C∶N、C∶P、N∶P含量大小為劃區(qū)輪牧區(qū)＞對照區(qū)＞自由放牧區(qū)。在土壤10－20cm層，自由放牧區(qū)的C、N、P含量低于劃區(qū)輪牧區(qū)和對照區(qū)，相應(yīng)的C∶N、C∶P、N∶P依次為對照區(qū)＞劃區(qū)輪牧區(qū)＞自由放牧區(qū)。對照區(qū)的C、N、P含量在土壤20－30cm層達到峰值，說明禁牧有助于提高土壤深層的養(yǎng)分狀況，有效地恢復(fù)植被。

5 結(jié)論

5.1 放牧增加了植物優(yōu)勢種短花針茅、無芒隱子草的C∶P；劃區(qū)輪牧區(qū)堿韭、銀灰旋花C∶N高于自由放牧；自由放牧與對照區(qū)相比，增加了短花針茅、隱子草的N∶P值。

5.2 劃區(qū)輪牧區(qū)的淺土層（0－10cm、10－20cm）土壤C∶N、C∶P、N∶P均高于自由放牧區(qū)。土壤20－30cm層，對照區(qū)的C、N、P保持最高狀態(tài)，劃區(qū)輪牧區(qū)C∶N和C∶P低于自由放牧區(qū)。短期放牧對土壤30－40cmC∶N∶P生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征影響較小，但有一定的變化趨勢，有待于進一步的研究累積量化所產(chǎn)生的明顯效果。

5.3 土壤C∶N值分布在6.99－11.06之間，低于我國土壤C∶N平均值（10∶1－12∶1之間），且低于全球C∶N平均值（13.33）。土壤的C∶P值分布在12.1－30.30之間，低于我國平均值105。研究區(qū)內(nèi)的土壤的N∶P值分布在1.73－3.59之間，低于我國平均值8。

〔1〕Elser J J，Dobberfuhl D，MacKay NA，et al.Organism size，life history，and N∶P stoichiometry：towards a unified view of cellular and ecosystem processes〔J〕.Bio Science，1996.46，674－684.

〔2〕Hessen D.O..Stoichiometry in food web－Lotka review〔J〕.Oikos，1997，79：195－200.

〔3〕Sterner R W，Elser J J.Ecological Stoichiometry：The Biology of Elements from Molecules to the Biosphere〔M〕.Princeton：Princeton University Press，2002：1－50.

〔4〕方精云 .全球生態(tài)學(xué)〔M〕.北京：高等教育出版社，2000.59－82.

〔5〕Urabe J.N and P cycling coupled by grazers’activities：food quality and nutrient release by zooplankton〔J〕.E－cology，1993，74：2337－2350.

〔6〕Sterner R W，Elser J J.Ecological stoichiometry：The biology of elements from molecules to the biosphere〔M〕.Princeton：Princeton University Press.2002.167－196.

〔7〕Elser J J，Urabe J.The stoichiometry of consumerdriven nutrient recycling：theory observations，and consequences〔J〕.Ecology，1999.80：745－751.

〔8〕銀曉瑞，梁存柱，王立新等 .內(nèi)蒙古典型草原不同恢復(fù)演替階段植物養(yǎng)分化學(xué)計量學(xué)〔J〕.植物生態(tài)學(xué)報，2010，34（1）：39－47.

〔9〕李香真，陳佐忠.不同放牧率對草原植物與土壤C、N、P含量的影響〔J〕.草地學(xué)報，1998，6（2）：90－98.

〔10〕Koerselman W，Meuleman.The vegetation N∶P ratio：a new tool to detect the nature of nutrient limitation〔J〕.Journal of Applied Ecology，1996，33：1441－1450.

〔11〕Gundersen P，Emmett BA，Kjonaas OJ，Koopmans C，Tiefema A.Impacts of nifrogen deposition on N cycling：a synthesis of NITREX data.Forest Ecology and Management，1998，101：37－55.

〔12〕黃昌勇，李保國，潘興根等 .土壤學(xué)〔M〕.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000.

〔13〕王紹強，于貴瑞 .生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷元素的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征〔J〕.生態(tài)學(xué)報，2008，28（8）：3937－3947.