兩種殺菌劑對(duì)中華羊茅種傳內(nèi)生真菌的影響

姚 祥，李秀璋，朱小曉，李春杰

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020;2.蘭州市五泉山公園,甘肅 蘭州 730020)

兩種殺菌劑對(duì)中華羊茅種傳內(nèi)生真菌的影響

姚 祥1，李秀璋2，朱小曉2，李春杰1

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020;2.蘭州市五泉山公園,甘肅 蘭州 730020)

以我國(guó)高寒地區(qū)優(yōu)良耐寒牧草中華羊茅(Festucasinensis)為研究對(duì)象，分析了兩種內(nèi)吸性殺菌劑在不同濃度和時(shí)間處理下對(duì)中華羊茅種傳內(nèi)生真菌的影響。發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)果表明，兩種殺菌劑的最適宜處理時(shí)間為8 h；甲基托布津(TM)的有效處理濃度為500倍和300倍，苯醚甲環(huán)唑(D)的有效處理濃度為1 000倍和3 000倍。對(duì)種子進(jìn)行濃度和時(shí)間組合處理結(jié)果表明，幼苗帶菌率從高到低依次為3 000 Dgt;500 TMgt;300 TMgt;1 000 D，發(fā)芽率從高到低依次為300 TMgt;500 TMgt;3 000 Dgt;1 000 D。甲基托布津稀釋300倍和500倍液具有顯著(Plt;0.05)殺菌效果而不影響種子萌發(fā)，使幼苗帶菌率從98%分別降低到7%和10%。而苯醚甲環(huán)唑1 000倍和3 000倍處理8 h可顯著降低種子發(fā)芽率(Plt;0.05)，從79%分別降低到54%和63%；并顯著降低其帶菌率(Plt;0.05)，由98%分別降低到5%和30%。因此，甲基托布津稀釋300～500倍浸泡種子8 h為剔除中華羊茅種傳內(nèi)生真菌的最佳方法。

內(nèi)生真菌；中華羊茅；內(nèi)吸性殺菌劑；發(fā)芽率；帶菌率

內(nèi)生真菌(Neotyphodium)是一類在植物體內(nèi)度過(guò)某個(gè)生命階段并且能夠在植物組織中增殖而不引起宿主植物明顯傷害的真菌[1]。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，全世界溫帶禾草中可能有10%的種類帶有內(nèi)生真菌[2]，內(nèi)生真菌與禾草共生，一方面可提高禾草抗逆性，而另一方面卻會(huì)使草食動(dòng)物中毒，影響家畜健康[3]。因此，禾草內(nèi)生真菌共生體對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)有非常重要的影響。

中華羊茅(Festucasinensis)是禾本科羊茅屬多年生疏叢型草本植物，是我國(guó)西北、青藏高原、華北和東北等地常見(jiàn)的野生優(yōu)良牧草，具有抗寒等特性[4]，也是高寒地區(qū)冬春季節(jié)放牧家畜利用的多年生栽培草地的主要草種之一。在高寒牧區(qū)草地建設(shè)、畜牧發(fā)展和生態(tài)治理工程中有著十分顯著的優(yōu)勢(shì)[5]。中華羊茅在不同地方帶菌率不同，在甘肅山丹、夏河等地內(nèi)生真菌的帶菌率為4.5%～100%[3]。關(guān)于中華羊茅-內(nèi)生真菌共生體互作關(guān)系，研究發(fā)現(xiàn)中華羊茅內(nèi)生真菌具有顯著的形態(tài)學(xué)[6]、生物學(xué)和生理學(xué)多樣性[7]，在脅迫環(huán)境下內(nèi)生真菌可以促進(jìn)種子萌發(fā)[8]和增強(qiáng)其耐寒性[5]。

為了更好地闡明內(nèi)生真菌禾草共生體的互作關(guān)系，建立不帶菌種群顯得尤為必要。目前，高溫、高濕方法[9-13]可以有效地除菌，但宿主植物活力有不同程度的下降[14]。殺菌劑的除菌效果較好，但高濃度的殺菌劑也會(huì)不可避免地引起幼苗的傷害[15]。以往研究表明，甲基托布津拌種草地早熟禾(Poapretensis)可增加其田間生物量[16]， 苯醚甲環(huán)唑拌種大麥(Hordeumvulgare)可有效防治大麥條紋病，并且不影響其出苗和生長(zhǎng)[17]。本研究通過(guò)兩種優(yōu)良內(nèi)吸殺菌劑不同濃度與時(shí)間配比的篩選，獲得可除去禾草體內(nèi)內(nèi)生真菌而不影響宿主生長(zhǎng)的適宜殺菌劑及其處理方法。

1 材料與方法

1.1材料

1.1.1植物材料 本試驗(yàn)所需的植物材料中華羊茅種子，2011年9月采于甘肅夏河，經(jīng)李春杰等[18]的方法檢測(cè)種子帶菌率為98%，為保持內(nèi)生真菌的活力，種子保存于4 ℃冰箱。用于檢測(cè)帶菌率的幼苗由上述種子的出苗生長(zhǎng)而獲得。

1.1.2配制液體殺菌劑所需材料 內(nèi)吸性殺菌劑為70% WP甲基托布津(Thiophanate-methyl,TM)和10% WDG苯醚甲環(huán)唑(Difenoconazole,D)，購(gòu)買(mǎi)于甘肅種子市場(chǎng)大地農(nóng)藥店。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1殺菌劑處理濃度與時(shí)間篩選 本試驗(yàn)采用殺菌劑濃度和時(shí)間兩因素處理，包括兩種殺菌劑的5個(gè)濃度梯度和時(shí)間的4個(gè)梯度，甲基托布津的濃度依次是對(duì)照(CK)、稀釋1 000倍TM(1 000TM)、800倍TM(800TM)、500倍TM(500TM)、300倍TM(300TM)；苯醚甲環(huán)唑濃度依次是對(duì)照(CK)、稀釋7 000倍D(7 000D)、6 000倍D(6 000D)、3 000倍D(3 000D)、1 000倍D(1 000D)。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)分別用不同濃度的兩種殺菌劑對(duì)中華羊茅種子進(jìn)行浸泡處理，同時(shí)用無(wú)菌水浸泡作為對(duì)照處理，每個(gè)處理設(shè)1、4、8和10 h共4個(gè)時(shí)間梯度，觀察并統(tǒng)計(jì)中華羊茅種子的發(fā)芽率。

1.2.2殺菌劑對(duì)種子萌發(fā)、幼苗帶菌率及其生長(zhǎng)的影響 根據(jù)篩選試驗(yàn)結(jié)果排除過(guò)低殺菌劑濃度以及過(guò)短和過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的處理，選取可能有效的殺菌處理對(duì)種子進(jìn)行再次處理，將再處理過(guò)的種子播種在蘭州大學(xué)榆中校區(qū)的智能溫室內(nèi)(溫室環(huán)境條件：溫度白天25 ℃，夜間20 ℃，16 h光照8 h黑暗交替、光照8 000～10 000 lx，相對(duì)濕度70%)，種子播種于蛭石基質(zhì)中，以澆營(yíng)養(yǎng)液(1/2 Hoagland)[19]的方式培養(yǎng)，每2 d澆1次營(yíng)養(yǎng)液。待種子出苗6周后進(jìn)行帶菌率檢測(cè)[18]，將中華羊茅幼苗的葉片整體浸泡在10%NaOH溶液5 h，再用0.8%的乳酸苯胺藍(lán)溶液染色，酒精燈加熱數(shù)秒，光鏡下檢測(cè)，以帶菌植株的數(shù)量除以該組用于檢測(cè)的植株總數(shù)量即得到內(nèi)生真菌帶菌率。 根據(jù)White等[20]的方法，隨機(jī)選取50株，將帶菌絲的玻片放在Olympus BX51系統(tǒng)顯微鏡下(400×)拍攝出清晰的菌絲照片，測(cè)量出每張圖片上所有菌絲的總長(zhǎng)度，用菌絲的總長(zhǎng)度除以圖片面積即得到菌絲密度。待植株9周齡時(shí)，測(cè)量不同處理下的植株的株高和分蘗。

1.2.3統(tǒng)計(jì)分析 試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel進(jìn)行常規(guī)分析和處理，利用SPSS 12.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，單因素采用ANOVA分析，雙因素采用常規(guī)線性模型單變量分析。

2 結(jié)果

2.1殺菌劑處理濃度與時(shí)間篩選 隨著濃度的增高和時(shí)間的延長(zhǎng)，殺菌劑對(duì)種子發(fā)芽的抑制作用逐漸增強(qiáng)。除800倍甲基托布津浸種1 h對(duì)中華羊茅種子發(fā)芽有抑制作用外，1 000倍和8 00倍甲基托布津在其余各時(shí)間梯度對(duì)中華羊茅種子發(fā)芽無(wú)抑制作用，但是500倍和300倍甲基托布津在浸泡時(shí)間為10 h時(shí)顯著降低了種子的發(fā)芽率(Plt;0.05)；而1、4、8 h時(shí)對(duì)種子萌發(fā)無(wú)顯著抑制作用(Pgt;0.05)(圖1)。7 000倍和6 000倍苯醚甲環(huán)唑在各時(shí)間梯度內(nèi)對(duì)中華羊茅種子發(fā)芽無(wú)顯著抑制作用，但是3 000倍和1 000倍苯醚甲環(huán)唑在浸泡時(shí)間為8、10 h時(shí)對(duì)中華羊茅種子發(fā)芽有顯著抑制作用，而在1、4 h時(shí)無(wú)顯著抑制作用(圖2)。

圖1 甲基托布津(TM)不同處理濃度和時(shí)間對(duì)中華羊茅種子發(fā)芽的影響Fig.1 Effects of different concentrations and time of thiophanate-methyl on seed germination of Festuca sinensis

注:CK、1 000TM、800TM、500TM、300TM分別表示對(duì)照和稀釋1 000倍TM、800倍TM、500倍TM、300倍TM；不同小寫(xiě)字母表示不同處理濃度同一時(shí)間差異顯著(Plt;0.05)。下同。

Note:CK,1 000TM,800TM,500TM and 300TM denote CK and diluted 1 000,800,500 and 300 times,respectively.Different lower case letters indicate for the same immersion time significant difference among five treatments at 0.05 level.The same below.

殺菌劑浸泡濃度和時(shí)間對(duì)種子發(fā)芽率影響的雙因素效應(yīng)分析表明，甲基托布津和苯醚甲環(huán)唑兩種殺菌劑的濃度、時(shí)間及交結(jié)效應(yīng)對(duì)種子發(fā)芽率均有極顯著的作用(Plt;0.01)(表1)。

圖2 苯醚甲環(huán)唑(D)不同處理濃度和時(shí)間對(duì)中華羊茅種子發(fā)芽的影響Fig.2 Effects of different concentrations and time of difenoconazole on seed germination of Festuca sinensis

注：7 000D、6 000D、3 000D、1 000D分別表示稀釋7 000倍D、6 000倍D、3 000倍D、1 000倍D的處理。下圖同。

Note:7 000D,6 000D,3 000D and 1 000D are diluted 7 000、6 000、3 000 and 1 000 times,respectively.The same below.

表1 殺菌劑處理濃度和時(shí)間對(duì)中華羊茅種子發(fā)芽率影響的雙因素方差分析Table 1 Two-way analysis of variance treated by difference concentration and time on seed germination of Festuca sinensis

2.2殺菌劑對(duì)種子萌發(fā)、幼苗帶菌率及其生長(zhǎng)的影響 種子處理及幼苗生長(zhǎng)試驗(yàn)表明,甲基托布津和苯醚甲環(huán)唑兩種殺菌劑均有顯著的殺菌效果(Plt;0.05)，但對(duì)種子發(fā)芽率的影響差異較大。甲基托布津的300倍和500倍液浸泡8 h時(shí)對(duì)中華羊茅種子萌發(fā)沒(méi)有顯著影響，與對(duì)照相比，其種子發(fā)芽率無(wú)顯著變化，分別為80%和78%。但300倍和500倍甲基托布津可使帶菌率從98%分別降低到7%和10%。苯醚甲環(huán)唑1 000倍和3 000倍處理8 h可顯著降低種子發(fā)芽率 ，從79%分別降低到54%和63%。而1 000倍和3 000倍苯醚甲環(huán)唑處理使帶菌率由98%分別降低到5%和30%(圖3)。

圖3 不同濃度甲基托布津(TM)和苯醚甲環(huán)唑(D)處理8 h對(duì)中華羊茅種子的發(fā)芽率和幼苗帶菌率的影響Fig.3 Effects of thiophanate-methyl and difenoconazole on seed germination and endophyte infection of Festuca sinensis

通過(guò)對(duì)少數(shù)仍然帶菌幼苗體內(nèi)內(nèi)生真菌菌絲進(jìn)一步測(cè)量發(fā)現(xiàn)，兩種殺菌劑的4個(gè)濃度處理對(duì)幼苗體內(nèi)菌絲生長(zhǎng)影響較大。非殺菌劑處理的對(duì)照組菌絲密度最高，顯著高于各處理組，其中以300TM組菌絲密度最低，其次為1 000D和500TM(圖4A)。

與對(duì)照相比，甲基托布津300倍和500倍處理對(duì)中華羊茅株高無(wú)顯著影響；而苯醚甲環(huán)唑1 000倍處理可顯著降低中華羊茅株高，3 000倍處理則無(wú)顯著影響(Pgt;0.05)(圖4B)。兩種殺菌劑的4個(gè)處理對(duì)中華羊茅植株分蘗沒(méi)有顯著影響。

圖4 甲基托布津(TM)和苯醚甲環(huán)唑(D)殺菌劑處理對(duì)中華羊茅幼苗體內(nèi)菌絲密度(A)和株高(B)的影響Fig.4 Effects of thiophanate-methyl (TM) and difenoconazole (D) treatments on mycelial density (A) and plant height (B) of Festuca sinensis seedling

3 討論

本研究是我國(guó)學(xué)者首次探討殺菌劑對(duì)禾草內(nèi)生真菌的的殺菌作用，之前，李春杰和南志標(biāo)[12]曾對(duì)醉馬草(Achnatheruminebrians)-內(nèi)生真菌共生體在不同溫度和濕度處理下的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性進(jìn)行過(guò)探討；但有關(guān)殺菌劑對(duì)禾草內(nèi)生真菌殺菌作用的研究尚屬首例。國(guó)際上Latch和Christensen[21]、Harvey等[22]和Gundel等[23]以內(nèi)吸性殺菌劑對(duì)多年生黑麥草(Loliumperenne)內(nèi)生真菌的殺菌作用進(jìn)行了研究，均取得顯著殺菌效果。

本研究以我國(guó)市售的甲基托布津和苯醚甲環(huán)唑兩種常見(jiàn)的內(nèi)吸殺菌劑為試驗(yàn)材料，其中，甲基托布津的作用機(jī)理主要是干擾真菌的有絲分裂中紡錘體的形成，影響細(xì)胞分裂，起到殺菌作用，性價(jià)比高，對(duì)人、畜、植物都很安全[24]；苯醚甲環(huán)唑的作用機(jī)理是通過(guò)抑制麥角甾醇的生物合成而干擾真菌的正常生長(zhǎng)[25]。試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，300倍甲基托布津的處理使帶菌率由98%降低到7%(圖3)，對(duì)發(fā)芽率沒(méi)有顯著影響，此結(jié)果較理想。Latch和Christensen[21]用40%咪鮮胺乳油以0.25 g·kg-1的劑量處理多年生黑麥草種子，幼苗帶菌率由90%降低到了15%，而種子發(fā)芽率仍高達(dá)92%。Harvey等[22]用40%的咪酰胺乳油以2.5 mL·kg-1處理多年生黑麥草種子，可以完全除去黑麥草內(nèi)生真菌，但是種子發(fā)芽率由94%降到74%。Gundel等[23]采用15%的三唑醇可濕性粉劑以5 g·kg-1種子的劑量處理多花黑麥草(L.multiflorum)的種子可以使幼苗的帶菌率由85%降低到5%。本試驗(yàn)中300倍甲基托布津處理相當(dāng)于8 g·kg-1種子的劑量，3 000倍苯醚甲環(huán)唑處理相當(dāng)于0.8 g·kg-1種子的劑量。甲基托布津處理濃度是苯醚甲環(huán)唑的10倍，也顯著高于前人使用殺菌劑濃度，盡管苯醚甲環(huán)唑的使用濃度顯著低于甲基托布津，但是對(duì)種子發(fā)芽率的抑制作用卻顯著高于甲基托布津，并且殺菌作用顯著低于甲基托布津，可見(jiàn)不同的殺菌劑稀釋濃度與處理效果之間存在差異。與國(guó)際內(nèi)生真菌研究的結(jié)果相比，本研究所篩選的70%甲基托布津處理中華羊茅等禾草種子按照8 g·kg-1種子，即每千克種子5.6 g有效成分用量殺菌效果良好且不影響種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，此外70%甲基托布津通過(guò)部級(jí)鑒定是一種高效低毒、廣譜內(nèi)吸性殺菌劑，具有保護(hù)和治療作用，廣泛用于多種作物[26]，建議在生產(chǎn)中使用。

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EffectsoftwofungicidesonNeotyphodiumseed-bornefungalendophyteofFestucasinensis

YAO Xiang1, LI Xiu-zhang1, ZHU Xiao-xiao2, LI Chun-jie1

(1.The State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems; College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China；2.Lanzhou Five-spring Park, Lanzhou 730030, China)

Festucasinensis, a good quality and cold tolerant forage in alpine region of China, was studied to explore the effect of two systemic fungicides on fungal endophyte ofF.sinensisat different concentrations and times. Thiophanate-methyl (TM) and difenoconazole (D) had five concentrations and four distinct times respectively. The result of germination experiment indicated that 8 h was the most reasonable. Meanwhile, 500, 300-fold dilution TM and 3000, 1 000-fold dilution D were considered to be effective treatments for a next experiment with the 8 h. The result revealed that the order of endophyte infection of seedling was: 3 000 Dgt;500 TMgt;300 TMgt;1 000 D; the order of germination rate of seedling was: 300 TMgt;500 TMgt;3 000 Dgt;1 000 D. The sterilization of 300 and 500-fold dilution TM was significant (Plt;0.05) and had no adverse effect on germination rate，endophyte infection of seedling was reduced from 98% to 7% and 10%. The 8 h treatment of 1 000 and 3 000-fold dilution D reduced germination rate significantly (Plt;0.05) from 79% to 54% and 63%, and at the same time, endophyte infection was reduced significantly (Plt;0.05) from 98% to 5% and 30%. Therefore, the solution of 300-500-fold dilution thiophanate-methyl treated seeds in 8 h was the best way to eliminate fungal endophyte ofF.sinensis.

fungal endophyte;Festucasinensis; systemic fungicide; germination rate; infectious rate

LI Chun-jie E-mail:chunjie@lzu.edu.cn

S432.4+4;S482.2

A

1001-0629(2013)10-1517-06

2012-11-21 接受日期：2012-12-17

國(guó)家973項(xiàng)目(2014CB138700)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31372366)；教育部新世紀(jì)優(yōu)秀人才支持計(jì)劃項(xiàng)目(NCET-08-0256)；蘭州市科技攻關(guān)項(xiàng)目(2008-SY-12)；蘭州大學(xué)高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)重點(diǎn)項(xiàng)目(lzujbky-2012-k01)作者簡(jiǎn)介:姚祥(1988-)，男，安徽蚌埠人，在讀碩士生，主要從事禾草內(nèi)生真菌共生體研究。E-mail:bbyaoxiang@qq.com

李春杰(1968-)，男，甘肅鎮(zhèn)原人，教授，博士，主要從事禾草內(nèi)生真菌共生體研究。E-mail:chunjie@lzu.edu.cn