蠅蛹俑小蜂雌蟲觸角、產(chǎn)卵器及腹部感受器的類型和分布

趙海燕，曾 玲，陸永躍，梁廣文

(華南農(nóng)業(yè)大學昆蟲學系，廣州 510642)

觸角是各種感器最為富集的器官之一，其上著生有許多不同類型的感器，它們是昆蟲感知內(nèi)外環(huán)境、進行化學通訊的最基本的結(jié)構(gòu)單元，這在寄生蜂尋找生境、識別寄主和成功寄生等方面起著重要作用(Sen，et al.，2005)。Slife(1974)，Zacharuk(1985)等人曾對昆蟲感器的一般形態(tài)和功能進行詳細的描述;隨著科技的發(fā)展，20 世紀70年代后期，科學工作者運用掃描電鏡技術(shù)和透射電鏡技術(shù)將觸角感器的研究深入到超微結(jié)構(gòu)(Zacharuk，1980)。國內(nèi)外已有眾多學者對膜翅目金小蜂科Pteromalidae(徐穎等，2000)、繭蜂科Braconidae(王世貴和蔣蕓蕓，2007)、姬蜂科Ichneumonidae(劉萬學和萬方浩，2007)、赤眼蜂科Trichogrammatidae(Fernando，1999)、緣腹細蜂科Scelionidae(高其康和胡萃，1993)、螯蜂科Drynidae(李帥等，2012)、纓小蜂科Mymaridae(婁永根等，1996)和腫腿蜂科Bethylidae(田慎鵬和徐志強，2003)等科一些種類的觸角進行了掃描電鏡觀察，對觸角上各類感器的形態(tài)、數(shù)目及功能做了研究。已有的報道主要集中在幼蟲和卵寄生蜂觸角超微結(jié)構(gòu)，而關(guān)于蛹寄生蜂觸角的研究相對較少(徐穎等，2000;田慎鵬和徐志強，2003)。目前，已發(fā)現(xiàn)昆蟲觸角上有10 余種感器類型，感器的大小、數(shù)量和分布隨昆蟲種類的不同差異較大，且每類感器在昆蟲感受中所行使的功能也不盡相同。膜翅目昆蟲中常見的感器類型有:毛形、刺形、錐形、板形、腔錐形、壇形感器、B?hm 氏鬃毛等。

蠅蛹俑小蜂Spalangia endius Walker屬于金小蜂科，俑小蜂屬，是家蠅Musca domestica L.蛹期的主要寄生蜂，國內(nèi)外已有諸多報道利用該蜂成功防治家蠅等蠅類的報道(薛瑞德等，1989;張桂筠，1992)。也有文獻資料表明蠅蛹俑小蜂可寄生桔小實蠅Bactrocera dorsalis Hendel，并對其有很好的控制作用(Wharton，et al.，1981;章玉蘋等，2010)。由于桔小實蠅是果樹、蔬菜和花卉等上的重要害蟲，化學防治雖有一定效果，但帶來的負面影響太大，生物防治控制桔小實蠅是未來的發(fā)展趨勢，其中寄生蜂是生物防治最重要的方面，而這方面的研究尚薄弱。本文在張桂筠和肖藹詳(1992)對蠅蛹俑小蜂觸角進行掃描電鏡觀察的基礎上，對蠅蛹俑小蜂雌成蟲觸角，腹部以及產(chǎn)卵器進行了掃描電鏡觀察，對其感器的類型、形態(tài)和分布進行了闡述。以期為研究蠅蛹俑小蜂的通訊行為，有效利用蠅蛹俑小蜂對桔小實蠅進行防治以及為解決田間放蜂擴散問題提供理論基礎和依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

供試蠅蛹俑小蜂為華南農(nóng)業(yè)大學昆蟲學系實驗室內(nèi)飼養(yǎng)種群，桔小實蠅蛹為飼養(yǎng)寄主，15%蜂蜜水作為營養(yǎng)補充。飼養(yǎng)條件:溫度(26±1)℃、RH=70%±5%和光照周期L∶D=14 h∶10 h。

1.2 樣品制作及觀察方法

取剛羽化24 h 內(nèi)的蠅蛹俑小蜂雌成蟲若干，3%戊二醛固定3h，解剖分離出產(chǎn)卵器及觸角，經(jīng)用0.1M 磷酸緩沖液及重蒸餾水漂洗多次，超聲波凈化(2～4 min)后，依次用乙醇梯度30%、50%、70%、80%、90%、95%各處理一次、無水乙醇處理2 次進行脫水，每次處理10 min，再將樣品放入4℃冰箱中固化10 min，室溫下干燥。按觸角、產(chǎn)卵器及腹部的背面、腹面和2個側(cè)面4個角度用導電膠貼于樣品臺上，噴金鍍膜，最后置于XL-30ESEM 掃描電鏡下觀察，加速電壓為20 kV。

1.3 測量方法

在電鏡下測定8個相同感器的長度，取其平均值來反映總體的變化。數(shù)據(jù)用SPSS 17.0 進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 蠅蛹俑小蜂觸角的形態(tài)

蠅蛹俑小蜂觸角為膝狀，位于頭部顏面的中部臼形的觸角窩內(nèi)，由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成，鞭節(jié)包括7個索節(jié)，1個棒節(jié)，共10節(jié)，棒節(jié)膨大并不十分明顯，各索節(jié)均可活動。柄節(jié)長433μm，直徑約67μm;梗節(jié)長129μm，直徑約47μm;第1 索節(jié)略長約83μm，長約為寬的1.5倍，第2、3、4、5、6和7 索節(jié)長寬均近等，長約63μm，直徑約68μm;棒節(jié)長約173μm，直徑約81μm。

2.2 觸角感器種類、形態(tài)結(jié)構(gòu)和分布

2.2.1 B?hm 氏鬃毛(B?hm bristles，B?hm)

B?hm 氏鬃毛外形類似短刺，比刺形感覺器短而尖，又比錐形感覺器細，表面光滑，直立與表面成銳角，具有基窩，分布在柄節(jié)側(cè)面、腹面和背面(圖1a)。

2.2.2 板形感器(Placoid sensilla，SP)

根據(jù)感器形狀和在觸角表面上著生情況，將板形感器分為Ⅰ型和Ⅱ型兩種(圖1b)，其相同點是:具寬大的板狀結(jié)構(gòu)板，明顯高于觸角表面，均平行于觸角軸平躺于觸角表面，感器下面的觸角表面形成很淺的凹槽，單個地呈匍匐狀縱向分布在觸角上，感器端部指向觸角端部。板形感器Ⅰ細長，表面具淺疏縱紋，自基部漸窄，平均長34.14μm，寬2.53μm;Ⅱ型板形感器短粗，正中部有一縱向的凹槽，平均長32.42μm，寬3.7μm。根據(jù)凹槽形狀的不同又將Ⅱ型分為三種類型，即a:在感器長度約2/3 處有一隔膜將凹槽分成兩部分;b:在感器長度約2/3 處感器變窄，凹槽消失愈合;c:從感器基部到端部有一完整的凹槽。板形感器在第2 索節(jié)至第7 索節(jié)和棒節(jié)表面呈縱向分布，其在各節(jié)上都近均勻間隔地排列，每一感器間距約7.85μm。Ⅰ型與Ⅱ型單獨或混合著生在各索節(jié)和棒節(jié)，其它感器位于這間隔中間。

棒節(jié)上有30個Ⅰ型板形感器和18個Ⅱ型板形感器;第七索節(jié)與第六索節(jié)板形感器分布相同，12個Ⅱ型板形感器，2個Ⅰ型板形感器分布在觸角的兩側(cè);第四索節(jié)與第五索節(jié)板形感器的分布相同，4個Ⅱ型板形感器和4個Ⅰ型板形感器;第2 索節(jié)與第3 索節(jié)板形感器的分布相同，1個Ⅰ型板形感器位于觸角背面，2個Ⅱ型板形感器分布在觸角的腹面。

2.2.3 錐形乳頭狀感器(Basiconic mastoid sensilla，BMS)

該感器呈乳頭狀突起，乳頭部凹凸呈縱向溝嵴，基部是由表皮向上凸起形成的臼狀窩，與觸角縱軸成80～90°，乳頭直徑約為1.3μm，高約2.38μm，基部直徑約0.89μm(圖1d，h)。分布在第3 至第7 索節(jié)近端部的角質(zhì)凹陷內(nèi)，該感器數(shù)量較少，在各節(jié)的數(shù)量依次為2、4、3、4和3個。

2.2.4 鬃形感器(Bristle sensilla，SB)

角質(zhì)隆起近圓形，中央凹陷呈輪胎狀，從凹陷內(nèi)生出一個粗大的鬃，挺直，端尖銳直或略有彎曲，表面具縱向溝紋，位生于板型感器形成凹窩之間的壟上，主要分布在第3～7 索節(jié)的端緣處，與薄壁化學感受器或板型感器間隔存在(圖1e，f)。各節(jié)數(shù)量為10～12個。

2.2.5 厚壁化學感器(Thick walled chemoreceptor，TKC)

該類感器末端鈍圓，有人稱其為棒狀感器。根據(jù)該感器的形態(tài)，將其分為三種類型(圖1b，c)。一為短棒狀感器，表面具規(guī)則深密的縱紋，主要分布于棒節(jié)的端部，較短。二為長棒狀感器，分布在棒節(jié)頂部，數(shù)量不多，在20個之內(nèi)。短棒狀感器與長棒狀感器混合著生。三為粗棒狀感器，感器較粗，直立或略彎曲，其中央部有一瘤狀突起，表面具縱紋，主要散生在棒節(jié)前半部分，數(shù)量為10～18個不等。

2.2.6 毛形感器(Trichodea sensilla，ST)

按形狀、大小可將毛形感器分為Ⅰ型、Ⅱ型和Ⅲ型三種類型(圖1c，d，f，h)。Ⅰ型纖直細長，由基部向端部逐漸變細，具縱紋，各節(jié)均有分布。Ⅱ型呈弧形彎曲，端部尖銳，表面具淺疏縱紋，鞭節(jié)各小節(jié)數(shù)量很多。Ⅲ型短粗，在二分之一處彎曲，指向觸角端部，與觸角縱軸呈40～45°，分布于鞭節(jié)各節(jié)和棒節(jié)。

2.2.7 刺形感器(Chaeticum sensilla，SC)

刺形感器與毛形感器類似，但比毛形感器粗短，外形如刺，細長，垂直于觸角表面，具有基窩，表皮厚，無孔，明顯高出其它感器，分布在觸角的柄節(jié)和梗節(jié)，數(shù)量較多(圖1g)。刺形感器高于其它感器，適于首先接觸物體，因而具有感受機械刺激的功能。

2.2.8 薄壁化學感受器(Thin walled chemoreceptor，TNC)

呈粗大鬃狀，端尖銳，表面光滑，垂直著生于觸角表面，彎曲向前，呈規(guī)則性分布(圖1d，f，h)。只在第2～7 索節(jié)端緣部和棒節(jié)中部各有一列環(huán)繞。

2.3 腹部感器種類形態(tài)結(jié)構(gòu)和分布

2.3.1 毛形感器(Trichodea sensilla，ST)

通過掃描電鏡發(fā)現(xiàn)蠅蛹俑小蜂腹部共有四種感器類型:毛形感器、刺形感器、芽孢形感器和腔型感器。根據(jù)形態(tài)不同，又將毛形感器分為三種類型:蝌蚪型毛形感器、長毛形感器和短毛形感器。

蝌蚪型毛形感器(Tadpole trichodea sensilla，TST):基部圓球形，球的上部突然變細，呈細長的毛形，端部彎曲或直立(圖2c)。分布在第一至第六腹節(jié)的端部邊緣及兩側(cè)。數(shù)量較少，每腹板約10～25個。

長毛形感器(Long trichodea sensilla，LST):呈細長的毛狀，長約40～52μm，在距基部約5μm處彎曲，端部指向產(chǎn)卵器端(圖2a)。著生在雌蟲的第七腹節(jié)端部兩側(cè)的不規(guī)則圓形凹窩內(nèi)，約5～6個。

圖1 蠅蛹俑小蜂雌蜂觸角感器類型Fig.1 Types of sensilla on the antennae of S.endius female

短毛形感器(Trichodea sensilla，STⅡ):與觸角Ⅱ型毛狀感器類似，稱其為Ⅱ型毛狀感器(圖2a，c)，數(shù)量較少，主要分布在第七腹節(jié)端部的中間，約20個左右，在其它腹節(jié)有零星分布，與蝌蚪型毛形感器混合著生。

2.3.2 刺形感器(Chaeticum sensilla，SC)

呈刺狀，頂端尖細，直立或略為彎曲，表面具深密的縱紋，密集成列的著生在雌蟲第七腹節(jié)感覺窩邊緣(圖2a)。

2.3.3 芽孢形感器(Sensilla gemmiformium，SG)

短小，形似禾谷種子發(fā)芽，長約1.5μm，分布于第七腹節(jié)的波狀紋上，單個或幾個簇生。

2.3.4 腔形感器(Sensilla coeloconica，SCo)

這種類型感器為表皮內(nèi)陷，呈圓形腔，腔內(nèi)又形成了一個面包圈形的突起，四周光滑，位于第六腹節(jié)兩側(cè)，各一個(圖2a)。

2.4 蠅蛹俑小蜂產(chǎn)卵器及產(chǎn)卵針上的感器

2.4.1 毛狀感器(Trichodea sensilla，ST)

該感器與觸角上的Ⅱ型毛形感器和腹部末端的短毛型感器類似。具基節(jié)窩，纖柔彎曲，端尖銳，表面有淺疏縱紋(圖2d)。主要分布在產(chǎn)卵鞘的端部，數(shù)量較少。

2.4.2 產(chǎn)卵針末端發(fā)現(xiàn)有一種類似于鐘形感器的結(jié)構(gòu)，位于圓形凹窩內(nèi)，呈圓丘形隆起，表面光滑。

圖2 蠅蛹俑小蜂腹部末端及產(chǎn)卵器上感器Fig.2 Ovipositor and abdomen sensilla of S.endius

3 結(jié)論與討論

掃描電鏡觀察結(jié)果表明，蠅蛹俑小蜂雌蜂觸角上共有8種感器，其中毛形感器、板狀感器、錐形乳頭狀感器、棒狀感器、薄壁化學感器、鬃形感器與張桂筠報道的相似，但是其分布與數(shù)量與其描述的不同(張桂筠和肖藹詳，1992)。張桂筠報道該雌蜂觸角上沒有Ⅱ型板狀感器，而本實驗觀察到雌蜂觸角上有一定數(shù)量的Ⅱ型板狀感器;毛型感器與張桂筠報道的觸覺毛類相似，但比其多觀察到了一種毛型感器Ⅲ。刺形感器和B?hm 氏鬃毛張桂筠文章中均沒有提到。

觸角感器在寄生蜂尋找生境、識別寄主和成功寄生等方面起著重要作。毛形感器和板形感器是寄生蜂的主要感器，數(shù)量大且分布廣。觸角上的毛形感器主要具有感受信息化合物(性信息素、萜烯類化合物和聚集信息素等)的作用(Alaams and Mustaparta，1991)。板形感器廣泛存在于小蜂觸角上，蠅蛹俑小蜂雌蜂觸角上有兩種板形感器，該感器被認為是具有孔的薄壁化學感覺器，可能在寄生蜂的尋找(寄主、異性、產(chǎn)卵)行為中起嗅覺作用，是化學氣體分子的通道板狀感器(尹新明等，2000)。Miller(1972)認為板形感器還具有感受紅外輻射的功能;也有人將其稱為多孔片狀感器或多孔板狀感器。1911年B?hm 描述了鱗翅目昆蟲上的該種感器，并將其命名為B?hm 氏鬃毛。自此很多人將這種著生在頭部和柄節(jié)的節(jié)間膜及柄節(jié)和梗節(jié)相連處的柄節(jié)端部和梗節(jié)基部的感器類型稱做B?hm 氏鬃毛;B?hm 氏鬃毛用于感受觸角的位置、速度和加速度，被認為是一種機械感器。LERalce(1996)認為在蜜蜂觸角上的這種B?hm 氏鬃毛具有相位補償?shù)墓δ?但其內(nèi)部超微結(jié)構(gòu)尚未見報道。錐形乳狀感器可能是小蜂觸角上特有的感器，但是命名有很多種，被稱為鐘形感器、乳狀感器、壇形感器、腔錐感器等，Miller(1972)認為可能具有嗅覺或感受特殊刺激物質(zhì)的功能。鬃形感器顯著突出于其它感器而最先受到外界的接觸刺激，可以推測其可能具有觸覺感受的作用(婁永根等，1996)。厚壁化學感器，有人稱為棒狀感器，該感器分布于觸角的棒節(jié)前端接觸物體的探測區(qū)域，該區(qū)域是雌蜂敲打寄主和探測寄主的區(qū)域，因而，可以推測厚壁化學感器在蠅蛹俑小蜂的寄主選擇行為中可能具有觸覺功能。薄壁化學感器則是對于外界微量化學氣體分子有著很高的感受靈敏度，Schneider 認為它是一種感受重力的機械感器，當遇到機械刺激時，能夠起到緩沖重力的作用從而可以控制觸角位置下降的速度。毛形感器多為嗅覺感受器，具有接收來自周圍環(huán)境的化學信息的作用，包括種內(nèi)和種間昆蟲及其各種寄主植物的化學信息。

腹部是寄生蜂與寄主最直接的接觸和感受部位，對寄主的成功寄生具有重要的作用(黃蓬英等，2010)。寄生蜂通過產(chǎn)卵器上的感器，對寄主體內(nèi)化學物質(zhì)如產(chǎn)卵刺激劑和內(nèi)部標記物進行鑒別。國內(nèi)外學者對寄生蜂產(chǎn)卵器開展了較廣泛的研究，發(fā)現(xiàn)其各部分的來源和結(jié)構(gòu)存在共性Copland，1973;Matsuad，1976;王世貴和蔣蕓蕓，2007;王爭艷和莫建初，2010)。然而，由于寄生蜂寄生特性的差異，產(chǎn)卵器的外部形態(tài)和感覺器的形態(tài)，類型，分布都有各自的特點。有研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)卵器的獨特性可能與寄主適應趨同和利用現(xiàn)象有關(guān)。蛹寄生蜂的寄主靜止不動，因而僅有很少的空間進行寄主穿刺和定位，所以其感受器僅集中在端部。蠅蛹俑小蜂產(chǎn)卵器由兩對產(chǎn)卵瓣包圍形成產(chǎn)卵針。該寄生蜂腹產(chǎn)卵瓣端部都具有倒鉤狀突起，其作用是刺穿寄主表皮并在產(chǎn)卵時可固定產(chǎn)卵器(Hawke et al.，1973)。蠅蛹俑小蜂還具有辨別已被寄生過蛹的特性，一些研究表明雌蜂只有將產(chǎn)卵針刺入蛹后，方能探明寄主蛹是否已被寄生。因而，產(chǎn)卵器上的感器就起到了觸覺的作用。通過掃描電鏡觀察到蠅蛹俑小蜂雌蜂腹部共有4種感器類型，即毛形感器，刺形感器，芽孢形感器和腔形感器。產(chǎn)卵器上有兩種感器，毛形感器和鐘形感器。本文研究了蠅蛹俑小蜂雌蜂觸角、產(chǎn)卵器和腹部感器的類型、數(shù)量和分布狀況，并對其上感器的功能進行了初步分析和探討，為田間釋放該蜂防治桔小實蠅奠定了基礎。但是，對于蠅蛹俑小蜂雄蟲觸角感器的超微結(jié)構(gòu)、功能和作用有待進一步的深入研究。

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