植物類胡蘿卜素生物合成和積累的光調(diào)控

彭建宗, 韋程勇, 陳碧韶, 王小菁

(華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東省植物發(fā)育生物工程重點實驗室，廣東廣州 510631)

植物類胡蘿卜素生物合成和積累的光調(diào)控

彭建宗*, 韋程勇, 陳碧韶, 王小菁

(華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東省植物發(fā)育生物工程重點實驗室，廣東廣州 510631)

在介紹類胡蘿卜的生物合成途徑及調(diào)控的基礎(chǔ)上，結(jié)合作者的工作，研究不同LED光質(zhì)對采后辣椒果實中類胡蘿卜素總量以及色角均有不同的影響，為建立辣椒提前采收、LED光源人工增色的技術(shù)提供理論依據(jù).

類胡蘿卜素； 辣椒； 光； 發(fā)光二極管

類胡蘿卜素是自然界中存在最廣泛的色素類群，在成熟的葉綠體中，類胡蘿卜素是光系統(tǒng)的組分，擔(dān)負(fù)光捕獲和高光下光氧化的保護(hù)功能[1-2].在有色體中，類胡蘿卜素所表現(xiàn)出來的色彩能吸引動物傳粉和種子的傳播[3].類胡蘿卜素還是人類食物中重要的營養(yǎng)物質(zhì)，具有增強人體免疫力、預(yù)防心腦血管疾病以及防癌和抗癌等功能[3-4].揭示植物類胡蘿卜素生物合成的調(diào)控規(guī)律，有利于建立提高果蔬類胡蘿卜素含量和品質(zhì)的栽培和加工技術(shù).

1 類胡蘿卜素的生物合成途徑

類胡蘿卜素生物合成的基本途徑已被闡明，但是在不同物種中類胡蘿卜素的生物合成存在多樣性，主要表現(xiàn)在對碳骨架不同的修飾，如末端基團(tuán)、多烯鏈、甲基基團(tuán)或分子重排等，從而導(dǎo)致不同物種產(chǎn)生的類胡蘿卜素在結(jié)構(gòu)上可能具有很大的差異.

在植物中，類胡蘿卜素從頭合成是從C5前體異戊烯二磷酸(IPP，isopentenyl diphosphate)以及甲烯丙基焦磷酸(DMAPP，dimethylallyl diphosphate) 開始的，這2個前體物質(zhì)主要來自于MEP途徑(plastidial meth-ylerythritol 4-phosphate pathway)[5].3分子的IPP和1分子的DMAPP縮合生成1分子的C20化合物牻牛兒牻牛兒焦磷酸(GGPP，geranylgeranyl diphosphate)，這一步反應(yīng)由GGPP合酶催化.2分子的GGPP尾對尾縮合成1分子的八氫番茄紅素 (15-cis-phytoene)，這是生成的第一個類胡蘿卜素，該反應(yīng)由八氫番茄紅素合酶(PSY，phytoene synthase)所催化(Misawa, 1994).接下來無色的八氫番茄紅素轉(zhuǎn)化為亮紅色的番茄紅素 (lycopene)，這是所產(chǎn)生的第一個有色類胡蘿卜素.番茄紅素的產(chǎn)生分別由PDS(Phytoene Desaturase), Z-ISO(ζ-carotene isomerase)，ZDS(ζ-carotene desaturase) 和 CRTISO(carotenoid isomerase)4個酶來催化4步去飽和反應(yīng).

番茄紅素在合成途徑中處于一個分枝點的位置，接下來將朝2個不同的方向發(fā)展.番茄紅素作為LYCB(lycopene-cyclase)和 LYCE(lycopene-cyclase) 2個不同酶的底物.這2個酶均能使線型的骨架末端環(huán)化，從而產(chǎn)生末端的紫羅酮環(huán)，但這2種酶催化產(chǎn)生的環(huán)在結(jié)構(gòu)上是不同的.在LYCB催化下，番茄紅素上生成1個β-環(huán)從而產(chǎn)生了γ-胡蘿卜素(γ-carotene)，還可以繼續(xù)在另一端生成第二個β-環(huán)，從而產(chǎn)生橙色的β胡蘿卜素(β-carotene).β-胡蘿卜素又可轉(zhuǎn)化為黃色的玉米黃質(zhì)(zeaxanthin).番茄紅素朝另一個方向的轉(zhuǎn)化是在LYCE的催化下，在番茄紅素上產(chǎn)生1個ε-環(huán)，生成δ-胡蘿卜素 (δ-carotene)，在另一端再形成1個β-環(huán)，則產(chǎn)生橙色的α-胡蘿卜素(α-carotene).接下來，在HYDB(β-carotene hydroxylase)和CYP97C(caroteneε-ring hydroxylase)催化下，α-胡蘿卜素可轉(zhuǎn)化為黃色的葉黃素(Lutein)，葉黃素被認(rèn)為是α-胡蘿卜素分支的終點[6].

在一些植物中，生物合成途徑進(jìn)一步延伸合成特異的酮類胡蘿卜素.例如紅色辣椒果實通過CCS(capsanthin-capsorubin synthase)的催化作用，把花藥黃質(zhì)(antheraxanthin)和堇菜黃質(zhì)(violaxanthin)轉(zhuǎn)化為紅色的酮類胡蘿卜素：辣椒黃素(capsanthin)和辣椒紅素(capsorubin)(圖1)[7].

圖1 類胡蘿卜素生物合成途徑[7]

2 植物中類胡蘿卜素生物合成的調(diào)節(jié)

目前，對植物類胡蘿卜素生物合成調(diào)控的認(rèn)識停留在酶蛋白及其基因的水平，在調(diào)控的信號途徑方面缺乏系統(tǒng)的研究.

2.1 轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)節(jié)

對于類胡蘿卜素合成途徑，研究較多的酶基因主要有PSY(phytoene synthase),PDS(phytoene desaturase)，CRTZ-2 (β-carotene hydroxylase)和CCSs(capsanthin-capsorubin synthase)[8-9].

番茄成為研究類胡蘿卜素合成和積累的一個重要模式植物.番茄紅色果實中富含番茄紅素，而黃色的花中則富含葉黃素(xanthophylls)、堇菜黃質(zhì)(violaxanthin)和新黃素(neoxanthin)[10].在類胡蘿卜素合成途徑中起催化作用的酶往往具有多個不同的成員，它們分別由不同的基因編碼，并且這些基因的表達(dá)具有組織器官的特異性，如GGPPS1、PSY2 和CRTR-b1主要在番茄的光合器官中表達(dá)，而GGPPS2、PSY1 和CRTR-b2 則主要在番茄的花和果實中表達(dá)[10-11].屬于LYCB的CRTL-b1在葉中表達(dá)，在花和果中卻只有極低的表達(dá)，而CRTL-b2在花中有強的表達(dá)，在果中卻表達(dá)水平極低[12].

在4個不同花色的萬壽菊中，PSY轉(zhuǎn)錄水平與花中的類胡蘿卜素水平保持一致性，在著色深的花中LYCE的表達(dá)要更為強烈，不過LYCB卻并不如此，這表明萬壽菊花中的葉黃素含量主要是由LYCE的活性來決定的[13].然而，也有PSY的轉(zhuǎn)錄水平與類胡蘿卜素含量無關(guān)的結(jié)果，例如，在一個白色品種中的PSYmRNA表達(dá)高于黃色或橙色品種[14].表明在具有相似表型的不同品種中可能具有完全不一樣的調(diào)控機制.

牽?；▽僦参锞哂胸S富的花色，許多種類具有富含類胡蘿卜素的黃色和橙色花瓣.但是日本牽牛(Ipomoeanil)卻缺乏黃色的品種.經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)白花和黃花牽牛的葉中均含有相同的類胡蘿卜素，只是白色品種中不能積累任何的有色體類型的類胡蘿卜素[15].與黃色品種的花瓣相比，白色品種花瓣中編碼類異戊二烯類以及類胡蘿卜素生物合成途徑的酶基因只有極低的表達(dá)水平，因此，牽牛白色花瓣中缺乏合成有色體類型類胡蘿卜素的能力[15].

百合類(Liliumspp.)的花從紅色、橙色、黃色、粉紅色到白色都有.對不同花色百合花的類胡蘿卜素組分分析結(jié)果表明，黃色花中主要是花藥黃素、堇菜黃質(zhì)和葉黃素, 而紅色花中則有辣椒黃素(capsanthin)的積累[16-17].黃色百合花中，類胡蘿卜素合成途徑中的各種基因的轉(zhuǎn)錄水平變化與類胡蘿卜素積累水平有不同的對應(yīng)關(guān)系，如PSY、PDS、ZDS、CRTISO和BCH的mRNA水平與類胡蘿卜素水平呈正相關(guān)，LYCB則沒有變化，LYCE在類胡蘿卜素含量升高時其轉(zhuǎn)錄水平反而是下降的.與黃色百合花不同，在紅色和白色百合花中PSY、PDS、ZDS、CRTISO和BCH的表達(dá)水平卻是保持恒定的，這表明白色百合花中缺乏類胡蘿卜素是受到其它基因調(diào)控[16].

有關(guān)類胡蘿卜素合成的酶基因相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子極少有報道.目前，唯一的報道來自擬南芥，AtRAP2.2是擬南芥APETALA2家族中的一個成員，它能結(jié)合到PSY基因啟動子的ATCTA元件.但是通過轉(zhuǎn)基因手段改變RAP2.2的轉(zhuǎn)錄水平，卻只對色素積累的改變起到很輕微的效果.因此，有人認(rèn)為類胡蘿卜素合成可能存在一個非常復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，而RAP2.2只是這個網(wǎng)絡(luò)中的一個組分而已[18].

2.2 蛋白水平的調(diào)節(jié)

從蛋白水平來研究類胡蘿卜素合成調(diào)控的文獻(xiàn)還很少.水仙花在發(fā)育過程中類胡蘿卜素積累明顯增加，但是在這一過程中PSY轉(zhuǎn)錄本不但沒有升高，甚至還會下降，不過PSY蛋白和PDS蛋白的水平卻在明顯增加，這可能是導(dǎo)致花中類胡蘿卜素積累增加的原因[19].有證據(jù)表明，PSY和PDS蛋白均以2種不同形式存在，一種為非活性的可溶游離形式，另一種具有催化活性，與膜結(jié)合.通2種形式的相互轉(zhuǎn)化實現(xiàn)對類胡蘿卜素合成的調(diào)節(jié)[19-20].

2.3 光對植物類胡蘿卜素合成和積累的影響

光是影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子，也會影響到植物體內(nèi)類胡蘿卜素的積累.在這個問題上，人們的認(rèn)識還只是停留在類胡蘿卜素合成途徑相關(guān)酶基因轉(zhuǎn)錄的水平，至于光介導(dǎo)的類胡蘿卜素生物合成信號途徑尚有待進(jìn)一步研究.

在光形態(tài)建成過程中，白芥(Sinapisalba)通過光敏色素介導(dǎo)途徑上調(diào)PSY的轉(zhuǎn)錄水平，紅光和遠(yuǎn)紅光處理導(dǎo)致的PSYmRNA水平升高并不發(fā)生于phyA突變體中[21-22].ZHANG等[23]用不同光質(zhì)的LED來處理離體培養(yǎng)的柑桔果囊，發(fā)現(xiàn)藍(lán)光可以誘導(dǎo)果囊中類胡蘿卜素的積累，但紅光卻是無效的.柑桔CitPSY基因的表達(dá)因藍(lán)光處理而上調(diào)，紅光則對該基因的表達(dá)沒有影響.但是，當(dāng)他們改用柑桔的果皮做實驗時，卻發(fā)現(xiàn)LED紅光能提高桔皮中β-隱黃質(zhì)(β-Cryptoxanthin)含量，而且同時也提高了CitPSY、CitPDS、CitZDS、CitLCYb1、CitLCYb2、CitHYb和CitZEP等基因的轉(zhuǎn)錄水平，而藍(lán)光則是無效的[24].以上結(jié)果表明，光能夠精細(xì)地調(diào)控植物類胡蘿卜素的合成和積累，表現(xiàn)在不同的光質(zhì)、不同的類胡蘿卜素種類、甚至是不同的組織器官.

3 辣椒類胡蘿卜素合成和積累的研究

辣椒是我國重要的蔬菜作物，我國的辣椒產(chǎn)量占世界的一半[25].辣椒果實中富含多種類胡蘿卜素，且具有許多黃、橙、棕和紅色等不同果色的品種，是研究類胡蘿卜素生物合成調(diào)控機制的理想材料.

國內(nèi)關(guān)于辣椒類胡蘿卜素代謝方面的研究報道還很少.2001年，徐昌杰等[26]從辣椒中克隆了CCS類基因，戴雄澤等[27]則研究了7個不同品種辣椒果實發(fā)育過程中果色與類胡蘿卜素的變化規(guī)律.

辣椒的原始祖先是紅色的，通過選育人們獲得了各種果色的品種，如白色、黃色和橙色等[28].在不同果色的辣椒中，其類胡蘿卜素合成途徑具有各自特征，因此辣椒是研究調(diào)控類胡蘿卜素生物合成的理想材料.1985年有人預(yù)測辣椒的紅、黃和橙色是受3個位點控制[29].1998年在黃色辣椒中發(fā)現(xiàn)缺失了CCS基因，因此被認(rèn)為這就是導(dǎo)致黃色表型的原因[30].辣椒4號染色體上的PSY基因位點突變也與辣椒果實的橙色有關(guān),隨后在橙色辣椒品種中發(fā)現(xiàn)CCS編碼產(chǎn)物在N-端有部分氨基酸的缺失[31].還有人在另一橙色辣椒品種中發(fā)現(xiàn)了CCS的另一種突變形式，即比野生型提前出現(xiàn)了一個終止密碼子[7].綜合對辣椒已有的研究成果，現(xiàn)在可以確定Hurtado-Hernandez當(dāng)年所提出的Y位點即是CCS，C2位點為PSY[32-33].

在水稻、番茄和玉米中，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)有2個或更多的PSY基因，但是目前在辣椒中還只是發(fā)現(xiàn)了1個PSY基因，其它的PSY成員還有待進(jìn)一步的發(fā)掘.因為有些黃色辣椒品種中富含β-胡蘿卜素，因此黃色辣椒也就成了探尋提高作物β-胡蘿卜素積累途徑的研究對象.但是也有人發(fā)現(xiàn)，在某些橙色辣椒品種中積累的是葉黃素(xanthophylls)，而非β-胡蘿卜素[34].

4 LED在辣椒類胡蘿卜素合成調(diào)控研究中的應(yīng)用

在辣椒的種植過程和采后加工中，作者觀察到，光照條件對辣椒果實著色有重要的影響(結(jié)果未發(fā)表).但是目前對于光是如何調(diào)節(jié)辣椒類胡蘿卜素積累的問題尚不清楚.在生產(chǎn)中也未見利用光來促進(jìn)辣椒類胡蘿卜素積累的相關(guān)技術(shù).辣椒果實中富含類胡蘿卜素，是人體獲得類胡蘿卜素的重要食物來源.紅色辣椒含有特異的辣椒紅素和辣椒黃素是目前世界各國衛(wèi)生組織均批準(zhǔn)使用的天然色素，因此辣椒具有很高的營養(yǎng)價值和應(yīng)用前景.辣椒作為一種蔬菜作物，其果實中的類胡蘿卜素種類和含量是衡量其營養(yǎng)價值的一項重要指標(biāo).辣椒果實自然發(fā)育需要較長的時間，而且辣椒類胡蘿卜素的合成主要在果實發(fā)育后期完成，因此，在實際生產(chǎn)中，紅辣椒均是要等到自然成熟著色完全后才采摘的.但是，在溫度較低的秋冬季節(jié)，辣椒著色非常緩慢，而春夏天遇到陰雨天氣時則可能會造成辣椒大量爛果，導(dǎo)致失收.

發(fā)光二極管(LED，Light Emitting Diode)是新型的節(jié)能光源，具有波長固定、光量和光質(zhì)易于調(diào)整和控制的特性.本課題組利用各種波長的LED作為光源，研究不同光質(zhì)對辣椒類胡蘿卜素的生物合成和積累的精細(xì)調(diào)控，發(fā)現(xiàn)不同光質(zhì)對辣椒類胡蘿卜素總量以及色角均有不同的影響(結(jié)果未發(fā)表).由于植物類胡蘿卜素種類繁多，顏色各異，總類胡蘿卜素色角的變化意味著其類胡蘿卜素種類或者是不同種類的類胡蘿卜素之間的比例發(fā)生了變化，也就是說，光質(zhì)對植物類胡蘿卜素合成和積累具有一個精細(xì)的調(diào)控機制.目前作者正在對不同光質(zhì)下辣椒類胡蘿卜素組分進(jìn)行定性和定量分析，以期能揭示光對辣椒類胡蘿卜素合成信號途徑的精細(xì)調(diào)控規(guī)律，其成果將為建立辣椒提前采收、LED增色技術(shù)奠定理論基礎(chǔ)，該技術(shù)將有利于縮短辣椒生產(chǎn)周期、提高辣椒產(chǎn)量、定向改善辣椒類胡蘿卜素品質(zhì)和含量.

在不同果色的辣椒品種之間，類胡蘿卜素的種類及其含量存在很大的差別，這是它們的類胡蘿卜素生物合成和積累相關(guān)基因發(fā)生了變異所致.但是，即使同為黃色或橙色的辣椒品種，其發(fā)生突變的基因也很可能是不一樣的.因此，不同果色的辣椒品種也就相當(dāng)于是類胡蘿卜素相關(guān)的突變體.在精確的LED光波處理控制系統(tǒng)中，通過對各種果色辣椒品種類胡蘿卜素種類的定量測定、基因表達(dá)譜分析，將有助于揭示光對辣椒類胡蘿卜素生物合成和積累的精細(xì)調(diào)控機制.

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Keywords： carotenoid; pepper; light; LED

Light-DependentRegulationofCarotenoidBiosynthesisandAccumulationinPlant

PENG Jianzong*, WEI Chengyong, CHEN Bishao, WANG Xiaojing

(College of Life Science, South China Normal University, Guangdong Provincial Key Lab of Biotechnology for Plant Development, Guangzhou 510631, China)

The results from our research group indicated that the total carotenoids and color of pepper depend on the wave length of LED light. The results will help reveal the signal pathway of light mediated carotenoid metabolism in pepper fruits, and will make it possible to enhance carotenoids content in earlier harvested pepper fruit after treating with LED light.

2013-09-02

廣東省科技計劃團(tuán)隊項目(2011A020102007);廣東省科技計劃項目(2010B020305008)

*通訊作者:彭建宗，教授，Email: pengjz@scnu.edu.cn.

1000-5463(2013)06-0165-06

Q946

A

10.6054/j.jscnun.2013.09.018

【中文責(zé)編：成文 英文責(zé)編：李海航】