王飛,何春梅,李清華,林誠(chéng)
(福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所,福建福州350013)
花生是我國(guó)主要的油料作物之一,80%分布在閩東南沿海一帶,福建年播種面積近10萬(wàn)hm2,但福建花生單產(chǎn)較低,除了耕作制度、品種與管理水平外,與種植土壤中某些養(yǎng)分供應(yīng)水平較低可能分不開。受高溫多雨氣候及長(zhǎng)期化肥偏施的影響,南方花生產(chǎn)區(qū)土壤鉀、鈣、鎂等鹽基離子缺失,土壤酸化,這一現(xiàn)象在沿海砂質(zhì)旱地上表現(xiàn)尤為明顯[1]。花生是喜鈣作物,每形成100 kg產(chǎn)量需要吸收鈣2.0~2.5kg,比磷還多[2]。研究表明,花生植株缺鈣時(shí)其光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率低、運(yùn)轉(zhuǎn)不暢,莢果處于相對(duì)“饑餓”而導(dǎo)致空秕[3],受鈣脅迫花生幼胚敗育還可能與早期幼胚內(nèi)能量轉(zhuǎn)化、氧化還原系統(tǒng)、細(xì)胞內(nèi)膜以及細(xì)胞骨架功能維持相關(guān)的功能基因的表達(dá)異常有關(guān)[4]。合理施用鈣肥可有效提高花生產(chǎn)量與品質(zhì)[5-6]?;ㄉm是一種耐旱性強(qiáng)的作物,但我國(guó)有70%的花生受到不同程度的干旱威脅,每年因干旱引起的減產(chǎn)達(dá)30% ~50%[7-8]。福建沿?;ㄉa(chǎn)區(qū)年降水量雖多,但區(qū)域和季節(jié)分布卻不均勻,夏旱已成為閩東南沿?;ㄉa(chǎn)區(qū)產(chǎn)量限制的主要?dú)庀笠蜃樱?],因而閩東南沿海土壤缺鈣與缺水相伴發(fā)生,成為困擾花生生產(chǎn)的一個(gè)現(xiàn)實(shí)問(wèn)題。
目前關(guān)于水分與氮、磷、鉀大量營(yíng)養(yǎng)元素耦合效應(yīng)研究的較多[10-12],但有關(guān)水分與中量元素鈣肥耦合效應(yīng)的報(bào)道甚少,如研究表明外源鈣提高了干旱脅迫下苜蓿葉片POD酶活性、葉綠素含量和相對(duì)含水量,減輕了膜透性及對(duì)葉綠體結(jié)構(gòu)的傷害,提高了苜蓿的抗旱性;不論是正常供水還是干旱脅迫,外源鈣的增加均對(duì)棉花幼苗葉片膜透性、MDA等生理特性產(chǎn)生影響,但正常供水狀況下生理指標(biāo)變化較小[13-14]。而水分與鈣肥二者在花生上的關(guān)系尚不清楚。有鑒于此,本研究通過(guò)盆栽試驗(yàn)探討沿海耕作風(fēng)砂土外源鈣肥水平與花生需水關(guān)鍵生育期—開花下針期水分管理方式對(duì)葉片光合作用、根系活力、產(chǎn)量的影響及其相互關(guān)系,旨在明確南方沿海花生產(chǎn)區(qū)合理的水、鈣管理利用模式,為花生高效生產(chǎn)提供理論依據(jù)。
供試土壤采自福建沿?;ㄉa(chǎn)區(qū)平潭縣蘆洋鄉(xiāng),土壤類型為耕作風(fēng)砂土,質(zhì)地為緊砂土。土壤基本理化性狀:pH 5.9,有機(jī)質(zhì)含量3.8 g/kg,堿解氮34.4 mg/kg,速效磷 41.3 mg/kg,速效鉀 51.6 mg/kg,有效鈣 256.5 mg/kg,容重 1.45g/cm3,田間持水量15%。供試鈣肥品種為貝殼粉(過(guò)0.147mm篩,主要成分為 CaCO3,pH8.7、有效鈣 21.4%)。供試花生品種為“?;?號(hào)”。
試驗(yàn)設(shè)在福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所玻璃網(wǎng)室。鈣肥用量設(shè)3個(gè)水平,分別為Ca0(不施鈣肥,低量水平)、Ca1(每kg土加入有效鈣0.15 g,中量水平)、Ca2(每kg土加入有效鈣0.45 g,高量水平)?;ㄉ_花下針期至結(jié)莢初期水分管理設(shè)3個(gè)水平,分別為:LW[控制田間持水量的(55±3)%,水分低量水平]、MW[控制田間持水量的(75±3)%,水分中量水平]、HW[控制田間持水量的(95±3)%,水分高量水平]。鈣肥用量與水分管理共9個(gè)處理:1)LW+Ca0;2)LW+Ca1;3)LW+Ca2;4)MW+Ca0;5)MW+Ca1;6)MW+Ca2;7)HW+Ca0;8)HW+Ca1;9)HW+Ca2。
將土壤樣品風(fēng)干,過(guò)2mm篩,裝盆,盆為13cm×33cm的聚乙烯塑料盆,每盆裝土8.5 kg。每kg土施氮N 0.1g(按大田花生栽培施用量的2.5倍計(jì)算),N∶P2O5∶K2O=1∶0.8∶1.2,氮、磷、鉀肥分別采用尿素、磷酸氫二銨、氯化鉀。鈣肥與氮、磷、鉀肥均作基肥施用。2011年4月7日播種,每盆播4?;ㄉN子,出苗后每盆保留兩株。5月20至6月30日開花下針期至結(jié)莢初期按試驗(yàn)設(shè)計(jì)控制水分,當(dāng)含水量低于下限時(shí)澆水,補(bǔ)水量為達(dá)到上限時(shí)的含水量。8月22日收獲。花生開花下針期至結(jié)莢初期每天用TZS-Ⅰ土壤水分測(cè)量?jī)x測(cè)定水分并結(jié)合稱重控制各處理土壤水分,其余生育期(苗期、結(jié)莢成熟期)統(tǒng)一按75%的田間持水量控制水分。每處理設(shè)6次重復(fù),各處理隨機(jī)排列,并定期調(diào)換盆的位置。
在開花下針期末,結(jié)莢初期,選擇晴天上午9:00~11:00,取花生倒3葉在自然光照強(qiáng)度下,用日本產(chǎn)SPAD-502葉綠素儀測(cè)定葉片SPAD值,用英國(guó)產(chǎn)LCPro+全自動(dòng)便攜式光合儀測(cè)定花生葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間 CO2濃度(Ci)等光合特征參數(shù),每株測(cè)2片葉。
在花生開花下針期末,結(jié)莢初期,分別取各處理的3個(gè)重復(fù)的植株樣品,用于測(cè)定根系活力與花生生物量。根系活力的測(cè)定采用TTC法[15]。其余3個(gè)重復(fù)用于收獲期測(cè)定生物產(chǎn)量與莢果產(chǎn)量。
土壤養(yǎng)分等的測(cè)定按常規(guī)方法[16]。貝殼粉中有效鈣含量的測(cè)定用原子吸收分光光度法。試樣的制備參照鈣鎂磷肥(GB20412-2006)中磷、鎂試樣溶液的制備方法:稱取1g貝殼粉(精確至0.001g),置于干燥的250 mL錐形瓶或250 mL容量瓶中,準(zhǔn)確加入150 mL預(yù)先加熱至28~30℃的20g/L的檸檬酸溶液(pH約為2.1),塞緊瓶塞,保持溶液溫度在28~30℃之間,置于振蕩器振蕩1h,干過(guò)濾,溶液用原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定有效鈣含量。
水分利用效率用凈光合速率與蒸騰速率的比值(WUE=Pn/Tr,mmol/mol)表示[17]。
用Excel和DPS進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析,最小顯著極差法(LSD)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。
SPAD值反映了葉片中葉綠素含量的相對(duì)值,可用于快速診斷外界環(huán)境變化對(duì)作物的影響。由表1可知,在同一土壤水分含量的條件下,花生葉片的SPAD值隨著施鈣量的增加而增加,其中中量水分條件(MW)下表現(xiàn)尤為明顯,各施鈣水平間差異顯著。而在同一鈣肥用量處理,葉片SPAD值隨水分含量的提高呈先增加后降低的趨勢(shì),說(shuō)明在一定范圍內(nèi),增加水分含量,有利于提高葉片的SPAD值,而過(guò)多的水分反而會(huì)降低其SPAD值。從平均值來(lái)看,不同水分含量間和不同鈣肥水平間的差異均達(dá)到顯著水平。水分與鈣肥的綜合效應(yīng),以MW+Ca2處理的SPAD值最高。從表1還可以看出,水分和鈣的單因子的SPAD效應(yīng)均達(dá)到極顯著水平,但水分和鈣肥的交互效應(yīng)則不明顯。
表1 不同鈣肥用量與水分管理對(duì)葉片SPAD值的影響Table 1 Effects of different calcium levels and water management pattern on SPAD values of peanut leaves
2.2.1鈣肥與水分管理對(duì)花生葉片凈光合速率的影響 光合作用直接影響作物生長(zhǎng)發(fā)育與植株體內(nèi)糖類等有機(jī)物質(zhì)的合成。由表2可知,花生下針期末,不同水鈣處理的花生葉片凈光合速率的變幅為10.89~17.02 umol/(m2·s)。同一水分條件,葉片凈光合速率均隨著鈣肥用量的增加而上升,LW、MW和HW條件下,施鈣肥處理的增幅分別為13.1%~24.3%、19.0%~36.1%和13.3% ~24.8%,除HW+Ca1處理外,與相應(yīng)的水分條件下Ca0處理相比,均差異顯著,表明施鈣肥有利于促進(jìn)葉片的光合作用。而在同一鈣肥用量條件下,隨著水分含量的增加,葉片凈光合速率均呈先增加后降低的趨勢(shì),其中Ca2條件下的3個(gè)水分處理間差異顯著。從平均值來(lái)看,MW處理的凈光合速率分別比LW與HW提高了7.3%和20.7%,均達(dá)到顯著差異水平,表明在花生開花下針期至結(jié)莢初期低量與高量水分均不利于植物光合作用的進(jìn)行。從鈣施用量與水分含量對(duì)花生葉片凈光合速率的綜合影響可以看出,以MW+Ca2處理的凈光合速率最高,這與葉片SPAD值表現(xiàn)基本一致。
2.2.2鈣肥與水分管理對(duì)花生葉片氣孔導(dǎo)度的影響氣孔導(dǎo)度表示氣孔張開的程度,影響植物的光合作用、呼吸作用及蒸騰作用。氣孔可以根據(jù)環(huán)境條件的變化來(lái)調(diào)節(jié)自己開度的大小而使植物在損失水分較少的條件下獲取最多的CO2。由表2可以看出,不同水鈣管理方式下開花下針期末至結(jié)莢初期葉片氣孔導(dǎo)度變幅在1.82~3.48 mmol/(m2·s),不同水鈣處理對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響與葉片凈光合速率表現(xiàn)相似,即在同一水分條件下,葉片氣孔導(dǎo)度均隨鈣肥用量的增加而增加,其中MW與HW水分條件下施鈣處理的花生葉片氣孔導(dǎo)度均顯著高于不施鈣肥處理,而在同一鈣肥用量下,氣孔導(dǎo)度隨水分增加呈先上升后下降趨勢(shì)。從平均值來(lái)看,MW處理的葉片氣孔導(dǎo)度均顯著高于LW與HW,表現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。表明MW水平的含水量有利于花生葉片氣孔的擴(kuò)張,尤其在施高量鈣的條件下。
表2 不同鈣肥用量與水分管理對(duì)花生生理特性的影響Table 2 Effects of different calcium levels and water management pattern on physiological characteristics of peanut leaves
2.2.3鈣肥與水分管理對(duì)花生葉片胞間CO2濃度的影響 胞間CO2濃度反映了植物細(xì)胞同化CO2能力的大小。表2顯示,花針期末不同水分與鈣肥用量處理對(duì)葉片胞間CO2濃度的影響與葉片氣孔導(dǎo)度相似,其中,同一水分條件下,施鈣肥均可提高胞間CO2濃度,Ca2處理的胞間CO2濃度均顯著高于Ca0,LW與MW含水量下的Ca1處理也顯著高于Ca0,而僅在MW條件下,Ca1與Ca2處理間差異顯著,表明鈣肥的肥效發(fā)揮與含水量關(guān)系密切。從平均值來(lái)看,MW水分條件的葉片胞間CO2濃度顯著高于HW,而與LW水平的差異不明顯。
2.2.4鈣肥與水分管理對(duì)花生葉片蒸騰速率的影響 由表2還可以看出,花針期至結(jié)莢初期,同一水分條件下,隨著鈣肥用量的增加,葉片凈光合速率均呈逐漸上升的趨勢(shì)(MW+Ca2處理除外),其中在HW水分條件下,Ca2顯著高于Ca0處理,但LW與MW條件下施鈣的各處理蒸騰速率卻無(wú)顯著差異。同一鈣肥用量下,隨著水分含量的提高,Ca0與Ca1處理的葉片蒸騰速率呈先上升后下降趨勢(shì),而Ca2處理其蒸騰速率卻呈逐步上升趨勢(shì)。從平均值可看出,隨著土壤含水量的增加,葉片蒸騰速率總體提高,MW與HW處理均顯著高于LW,說(shuō)明水分含量對(duì)蒸騰速率的影響明顯。綜合水分和施鈣兩個(gè)因子對(duì)葉片蒸騰速率的影響,可看出以MW+Ca1處理最高,但與MW+Ca2處理差異并不顯著。
2.2.5鈣肥與水分管理對(duì)花生葉片水分利用效率的影響 水分利用效率反映了植物耗水與干物質(zhì)生產(chǎn)的關(guān)系,是評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)適宜程度的綜合指標(biāo)。從表2還可看出,同一水分含量條件下,隨著鈣肥用量的提高,水分利用效率呈逐步上升的趨勢(shì),說(shuō)明鈣肥對(duì)水分利用效率表現(xiàn)出正效應(yīng)。而在同一鈣肥用量下,隨著水分含量的增加,水分利用效率總體呈逐漸降低的趨勢(shì)(MW+Ca2除外)。從平均值來(lái)看土壤水分與施鈣對(duì)水分利用效率的影響,在本試驗(yàn)條件下,LW處理有高于MW的趨勢(shì),而HM與LW和MW處理相比則呈相反趨勢(shì)。
表3 不同鈣肥用量與水分管理對(duì)花生根系活力及產(chǎn)量的影響Table 3 Effects of different calcium levels and water management pattern on root vigor and yields of peanut
根系活力反映了根系的生長(zhǎng)發(fā)育狀況,是根系生命力的綜合指標(biāo)。由表3可知,隨著水分含量的提高,下針期花生根系活力總體呈先增加后降低的趨勢(shì),其中HW條件下的根系活力顯著低于LW與MW,而對(duì)鈣肥用量而言,隨著鈣肥施用量的增加,根系活力總體呈上升趨勢(shì),Ca2與Ca1處理均顯著高于Ca0。從開花下針期末花生生物量來(lái)看,不論是水分還是鈣肥均極顯著影響下針期末生物量。不同鈣水平和不同土壤含水量對(duì)成熟期花生生物量、莢果產(chǎn)量及果仁產(chǎn)量的效應(yīng)與下針期末的生物量規(guī)律基本一致。其中MW比LW與HW處理的花生莢果產(chǎn)量分別顯著提高18.7%與56.5%,果仁產(chǎn)量提高19.4%~65.4%。綜合水分與鈣肥用量?jī)蓚€(gè)因素,不同處理的花生產(chǎn)量均以MW+Ca2處理最高,其成熟期生物產(chǎn)量、莢果產(chǎn)量、果仁產(chǎn)量分別較其他水鈣處理增加3.9% ~22.0%、7.4% ~75.7%、5.9%~78.7%,表明耕作風(fēng)砂土施用高量鈣肥且在下針期控制土壤水分田間持水量在75%左右,有利于花生的生長(zhǎng)發(fā)育與高產(chǎn)。值得一提的是在此土壤水分狀況下,從Ca0到Ca1再到Ca2處理,花生莢果產(chǎn)量分別提高12.2%和19.4%,果仁產(chǎn)量分別提高7.2%和16.5%,且Ca2處理均顯著高于Ca0,顯示出增施鈣肥的增產(chǎn)潛力。
相關(guān)分析表明(表4),葉片凈光合速率、SPAD值、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率、根系活力及產(chǎn)量間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系,表明花生開花下針期葉綠素及光合特征與花生產(chǎn)量的形成密切相關(guān),提高產(chǎn)量的生理基礎(chǔ)是下針期光合速率與根系活力的改善。隨著土壤鈣營(yíng)養(yǎng)與水分環(huán)境條件的改善,下針期根系活力、葉片葉綠素相對(duì)含量與光合作用呈同步上升趨勢(shì)。從中也可看出,開花下針期是花生水分敏感時(shí)期,此時(shí)干旱或過(guò)量灌溉,即使結(jié)莢成熟期水分恢復(fù)至正常水平,產(chǎn)量形成也已受到不可逆轉(zhuǎn)的影響。
表4 葉片生理特性、根系活力與產(chǎn)量的相關(guān)性Table 4 The correlation among physiological characteristics of leaves,root vigor and yield of peanut
本研究表明,開花下針期不論何種水分條件,隨著鈣肥用量的增加,花生光合速率、產(chǎn)量等均呈總體上升的趨勢(shì),即使本研究高量鈣肥設(shè)置為中量鈣肥的3倍,其用量已大大超過(guò)氮、磷、鉀施用量,花生光合速率與產(chǎn)量仍保持著增加的趨勢(shì),而沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的肥害,這可能與沿海砂質(zhì)旱地花生生長(zhǎng)對(duì)鈣利用率較低有關(guān)。一方面是花生對(duì)鈣需求量大,但下針后花生根系吸收的鈣難以運(yùn)轉(zhuǎn)至莢果,莢果發(fā)育需要的鈣主要靠自身從土壤與肥料中吸收,由于莢果對(duì)鈣的吸收為被動(dòng)吸收方式[18],吸收量主要取決于莢果周圍土壤中的鈣濃度和對(duì)水分的吸收。果實(shí)的蒸騰作用較小,因而對(duì)鈣的吸收能力較弱,故施鈣肥量要大,以保證下針期至成熟期莢果的營(yíng)養(yǎng)需求。另一方面,鈣在土壤中易移動(dòng),以往研究表明,700 mm降水量下全耕層施鈣時(shí),棕壤中肥料鈣淋失強(qiáng)烈[19],沿海砂質(zhì)土壤對(duì)鈣的吸附率極低,對(duì)貝殼粉鈣肥吸附率僅11.0% ~19.2%,一次中等強(qiáng)度降水可使表層的貝殼粉鈣集中分布在10—15cm,遷移深度可至20cm[20],即大部分鈣肥通過(guò)淋溶方式遷移出花生莢果層土壤,花生施用鈣肥其淋失量可能遠(yuǎn)大于吸收量,因而沿海砂質(zhì)旱地花生產(chǎn)區(qū)鈣肥宜分次施用,或結(jié)合有機(jī)肥施用,同時(shí)應(yīng)控制適宜的灌溉量以提高鈣的生物有效性與鈣的利用水平。
花生下針期是花生需水的關(guān)鍵時(shí)期[21],本研究結(jié)果表明,在耕作風(fēng)砂土上種植花生,開花下針期保持約75%田間持水量最適合花生的生長(zhǎng),其SPAD值、光合速率與根系活力最高,而土壤含水量較高或較低均不利于生育期的光合作用與干物質(zhì)的累積,這可能是土壤較旱時(shí),葉片為了保存水分的散失,氣孔開張度小,氣孔吸收CO2較弱,相應(yīng)的光合作用處于較弱水平,也有研究表明隨著干旱脅迫加重,底物供應(yīng)不足而限制了呼吸作用而影響生理代謝過(guò)程[22],而當(dāng)土壤水分較多時(shí),土壤缺氧,阻礙植株根系正常呼吸,使TCA途徑受到抑制[22],進(jìn)而影響到葉片氣孔的開張以及光合作用。本研究也證實(shí),花生葉片SPAD值、光合速率、氣孔導(dǎo)度與根系活力、產(chǎn)量等具有顯著正相關(guān)性,根系生長(zhǎng)受阻,必然也影響葉片葉綠素的合成、氣孔導(dǎo)度、光合作用以及產(chǎn)量形成。
根據(jù)旱情等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)(SL424-2008),土壤相對(duì)濕度介于50%與60%之間的屬于輕度干旱。夏旱為福建沿海花生生產(chǎn)的主要限制因素,而夏旱發(fā)生又多值花生開花下針期。本研究表明,花生開花下針期至結(jié)莢初期在55%的土壤田間持水量條件下,花生葉片SPAD值、凈光合速率、水分利用效率及產(chǎn)量等均隨貝殼粉鈣肥用量的增加而增加,說(shuō)明了輕度干旱條件下增施鈣肥一定程度上可緩解旱情,這與姜義寶[13]等對(duì)干旱脅迫下外源鈣對(duì)苜蓿生長(zhǎng)影響的研究結(jié)果基本一致,其原因可能是一方面施肥提高了蒸騰失水量,減少了無(wú)效蒸發(fā),提高了蒸騰/蒸發(fā)量,從而提高了水分利用效率,使得旱情得到一定程度緩解[23]。另一方面,隨著鈣、鈣調(diào)素作為細(xì)胞內(nèi)功能調(diào)節(jié)第二信使物質(zhì)的發(fā)現(xiàn),對(duì)鈣的功能有了新的認(rèn)識(shí),鈣與鈣調(diào)蛋白在抗逆中的作用也被逐步了解,為了應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫,Ca2+由質(zhì)膜、液泡膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的Ca2+通道進(jìn)入胞質(zhì),產(chǎn)生鈣瞬變與鈣振蕩,傳遞到鈣信號(hào)靶蛋白,引起特異的生理反應(yīng)以增強(qiáng)對(duì)逆境的抗性,如SOD、POD調(diào)節(jié)、脂膜透性調(diào)節(jié)與氣孔調(diào)節(jié)等,但作用機(jī)理尚不清楚[24-26]。上述結(jié)果說(shuō)明,閩東南沿?;ㄉ黠L(fēng)砂土增施鈣肥,不僅是提供鈣素營(yíng)養(yǎng)需要,也是季節(jié)性抗旱的有效措施,這對(duì)于指導(dǎo)沿?;ㄉa(chǎn)具有現(xiàn)實(shí)的意義。
以往研究表明,不同作物間水分與氮、磷、鉀肥間存在顯著耦合效應(yīng),表現(xiàn)出協(xié)同效應(yīng)或拮抗效應(yīng)[27-28],但本研究表明,水分與鈣肥兩因子均顯著影響花生生理及產(chǎn)量,但二者交互效應(yīng)除根系活力外均不顯著(表1~表3)。這可能是一方面耕作風(fēng)砂土保水能力極低,水分對(duì)產(chǎn)量的效應(yīng)要大大高于鈣肥,因而水鈣交互效應(yīng)得以弱化,另一方面,供試沿海耕作風(fēng)砂土的肥力低下,養(yǎng)分缺乏,如氮、鉀及中微量元素,隨著試驗(yàn)處理鈣水平的提高,其它土壤養(yǎng)分可能逐漸取代鈣成為養(yǎng)分限制因子而影響了產(chǎn)量形成,也弱化了水鈣的交互作用,此外,土壤施用高量貝殼粉鈣肥后,肥料中CO32-的固磷作用也可能嚴(yán)重降低了磷的生物有效性而影響產(chǎn)量形成[29],這些因素均影響到花生的水鈣交互過(guò)程與效應(yīng),有關(guān)這方面的研究還有待進(jìn)一步深入。
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植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)2013年3期