不同基因型油菜氮素利用效率的差異及其與農(nóng)藝性狀和氮營養(yǎng)性狀的關(guān)系

楊 睿， 伍曉明， 安 蓉， 李亞軍， 張玉瑩， 陳碧云， 高亞軍,3*

(1 西北農(nóng)林科技大學資源環(huán)境學院，陜西楊凌 712100; 2 中國農(nóng)業(yè)科學院油料作物研究所，湖北武漢 430062;3 農(nóng)業(yè)部西北植物營養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境重點實驗室，陜西楊凌 712100)

不同基因型油菜氮素利用效率的差異及其與農(nóng)藝性狀和氮營養(yǎng)性狀的關(guān)系

楊 睿1,2， 伍曉明2， 安 蓉1， 李亞軍1， 張玉瑩1， 陳碧云2， 高亞軍1,3*

(1 西北農(nóng)林科技大學資源環(huán)境學院，陜西楊凌 712100; 2 中國農(nóng)業(yè)科學院油料作物研究所，湖北武漢 430062;3 農(nóng)業(yè)部西北植物營養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境重點實驗室，陜西楊凌 712100)

通過田間試驗對50個甘藍型油菜基因型進行氮利用效率篩選，并將不同氮利用效率基因型在施氮(N 180 kg/hm2)和不施氮(N 0 kg/hm2)條件下的農(nóng)藝性狀和氮營養(yǎng)性狀作了比較研究。結(jié)果表明，50個油菜基因型的氮利用效率具有顯著差異，最大相差2.5倍(施氮)和1.7倍(不施氮)。油菜的農(nóng)藝性狀及氮素營養(yǎng)性狀指標均表現(xiàn)出一定的基因型變異，其中第一個有效分枝高度變異系數(shù)最大，超過50%，而籽粒含氮量的變異系數(shù)最小，只有6%左右。不論供氮水平高低，氮高效基因型的每角粒數(shù)，籽粒生物量，籽粒占地上部生物量的比例以及籽粒氮占地上部總氮的比例均高于氮低效基因型，第一個有效分枝高度則顯著低于氮低效基因型。另外，油菜氮素利用效率與各器官含氮量、 莖葉氮素累積量、 果莢氮素累積量、 莖葉氮占地上部氮的比例和果莢氮占地上部氮的比例呈顯著或極顯著負相關(guān)，而不同氮效率基因型的地上部總生物量和地上部氮素累積總量則無顯著差異。不同氮利用效率基因型的農(nóng)藝性狀和氮營養(yǎng)性狀對氮肥的敏感性有顯著差異。

油菜; 氮素利用效率; 基因型; 農(nóng)藝性狀

Abstract: A field experiment was conducted to investigate nitrogen use efficiency (NUE) of 50 rapeseed (BrassicanapusL.) genotypes at two N rates (N 0 and 180 kg/ha). Differences of agronomic and N characteristics between high and low NUE genotypes were evaluated. The results show that NUEs vary significantly among different genotypes, and the greatest differences of NUE ware 2.5-fold (at N 180 kg/ha) and 1.7-fold (at N 0 kg/ha). Genotypic variances of agronomic and N characteristics are observed, of which first valid branch height has the greatest variance (>50%), while the N content of seed has the least variance (about 6%). At both N rates, the No. of seeds per silique, grain yield, ratio of grain yield to shoot biomass, and ratio of grain N uptake to shoot N uptake of the high NUE genotypes are greater than those of the low NUE genotypes, while the first valid branch heights of the high NUE genotypes are significantly lower than those of the low NUE genotypes. There are significant negative correlations between NUE and the N contents of different plant parts, stem and leaf N cumulant, silique husk N cumulant, ratio of stem and leaf N cumulant to shoot N cumulant and ratio of silique husk N cumulant to shoot N cumulant. However, there are no significant differences of shoot biomass and shoot N cumulant between the high NUE genotypes and the low NUE genotypes. Responses of the agronomic and N characteristics to N supply are significantly different between the high NUE genotypes and the low NUE genotypes.

Keywords: rapeseed; NUE; genotype; agronomic characteristic

對于油菜的氮素高效利用問題國內(nèi)外已有不少報道。比如Grami 和La Croix等[10]早在1977年就發(fā)現(xiàn)兩個春油菜品種不同器官氮水平都存在明顯差異，他們認為油菜對氮素的吸收和分配是遺傳特性。華中農(nóng)業(yè)大學的研究小組利用培養(yǎng)試驗實施了大規(guī)模油菜氮素利用高效種質(zhì)的篩選工作[11]。Zlatko Svecnjak利用培養(yǎng)試驗對四種春油菜品種營養(yǎng)生長期和成熟期的生物量及氮素分配差異做了分析[12-13]。湖南農(nóng)業(yè)大學研究小組也利用培養(yǎng)試驗對篩選出的不同油菜品種氮效率差異的生理機制進行了研究[14-17]。Tatjana Balint和Zdenko Rengel[18]發(fā)現(xiàn)，利用苗期試驗篩選油菜不同氮素利用效率種質(zhì)的方法存在缺陷，應該以成熟期的結(jié)果作為依據(jù)。然而，以田間全生育期試驗為基礎對較大規(guī)模種質(zhì)資源進行氮效率篩選并查明其農(nóng)學、 生理學和分子生物學機制的研究則少見報道。

本研究通過田間試驗對50個甘藍型油菜基因型做了篩選，以期發(fā)現(xiàn)甘藍型油菜氮利用高效基因型和低效基因型，查明不同基因型氮效率差異的農(nóng)學機制和生理學機制，為發(fā)掘優(yōu)良的作物種質(zhì)資源，進一步遺傳改良作物氮營養(yǎng)性狀提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗地點概況

1.2 試驗設計

試驗采用裂區(qū)設計，施氮量為主處理，油菜基因型為副處理，重復4次。副區(qū)面積4.8 m2(長4 m、 寬1.2 m)。2009年9月25日直播，株距40 cm，行距40 cm。播種前施用呋喃丹防蟲。氮肥在播前一次性施入，兩個氮處理均施用P2O5135 kg/hm2作為底肥，不施鉀肥和硼肥， 2010年5月17日收獲。

1.3 測定項目和方法

成熟期調(diào)查植株的株高、 第一個有效分枝高度、 一次有效分枝數(shù)、 單株有效角果數(shù)、 每角粒數(shù)和千粒重等。植株樣品收獲后，于60℃恒溫烘干，分器官測定籽粒、 果莢(即果殼，下同)和莖葉部分的干重及其含氮量。植株樣品含氮量采用H2SO4-H2O2消煮—凱式法測定。不同處理的氮素利用效率的計算公式為: 氮素利用效率=籽粒產(chǎn)量/植株總吸氮量; 各性狀指標的氮素敏感性=(施氮處理-不施氮處理)/不施氮處理。

試驗數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2007進行處理，采用SAS 9.2統(tǒng)計軟件進行方差分析、 多重比較和相關(guān)性分析

2 結(jié)果與分析

2.1 氮素利用高效型和低效型油菜基因型的篩選

表1 不同油菜基因型氮素利用效率的差異(kg/kg)

注(Note)： NUE—Nitrogen use efficiency. 不同字母表示基因型之間的差異達到5%的顯著水平(新復極差法)Different letters in same column indicate significant differences at the 5% probability level among genotypes (Duncan’s method).

本研究將排名前10位和后10位的基因型分別作為氮利用高效和氮利用低效的初選材料，后文中分別用10個基因型的平均值代表氮利用高效基因型和氮利用低效基因型的指標進行分析。

2.2 不同供氮條件下油菜生物量、 農(nóng)藝性狀和氮素營養(yǎng)性狀的基因型變異

由表2可以看出，無論是施氮還是不施氮處理，油菜的所有調(diào)查性狀指標均表現(xiàn)出一定的基因型變異，且各指標的變異幅度相差較大，第一個有效分枝高度變異系數(shù)最大，均超過50%，而籽粒含氮量的變異系數(shù)最小，只有6%左右。在各器官生物量指標中，籽粒產(chǎn)量的變異最大，莖葉生物量次之，果莢生物量的變異最小，各器官生物量占總生物量比例的變異規(guī)律與此一致。農(nóng)藝性狀中，第一個有效分枝高度變異最大， 二次有效分枝數(shù)和每角粒數(shù)次之，株高、 一次有效分枝數(shù)和千粒重的變異較小(低于20%)。無論各器官的含氮量、 氮素累積量還是各器官氮素占地上部氮素的比例，籽粒的變異均最小。施氮處理的各器官生物量和地上部生物量等變異系數(shù)均高于不施氮處理，而不同器官的含氮量、 氮素累積量和各器官氮素占地上部氮素的比例等指標中，施氮處理的變異則低于不施氮處理。

表2 不同供氮條件下油菜各種性狀的基因型變異

2.3 不同氮利用效率油菜基因型生物量的差異

圖1表明，氮利用高效基因型油菜籽粒生物量高于氮低效基因型，在不施氮條件下差異達到顯著水平; 氮利用高效基因型油菜果莢生物量和莖葉生物量則有低于氮利用低效基因型的趨勢，地上部總生物量則沒有顯著的基因型差異。

用(施氮生物量-不施氮生物量)/不施氮生物量的比值來表示油菜植株生物量對氮肥的敏感性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，氮利用高效基因型油菜莖葉生物量和果莢生物量的氮素敏感性(莖葉0.69、 果莢0.34)顯著高于氮利用低效基因型(莖葉0.58、 果莢0.23)，而籽粒生物量的氮素敏感性(0.25)則低于氮利用低效基因型(0.33)。

無論施氮與否，油菜不同器官生物量占總生物量的比例有相似的趨勢。 與氮利用低效基因型相比，氮利用高效基因型籽粒產(chǎn)量占地上部生物量的比例提高40%以上，莖葉生物量和果莢生物量占地上部生物量的比例則有所降低(圖2)。

圖1 不同氮素利用效率油菜基因型生物量的差異Fig.1 Differences of biomass among different NUE rapeseed genotypes [注(Note): 圖柱上不同字母表示基因型之間的差異達到5%的顯著水平(新復極差法)Bars superscribed by different letters are significantly different at the 5% probability level (Duncan’s method)]

圖2 不同氮效率油菜基因型各器官生物量占植株總生物量比例的差異Fig.2 Differences of ratios of plant part biomass to shoot biomass among different NUE rapeseed genotypes

氮利用高效基因型籽粒和莖葉生物量所占比例的氮素敏感性(籽粒為-0.12、 莖葉為0.21)均高于氮低效基因型(籽粒為-0.03、 莖葉為0.15)，而果莢所占比例的氮素敏感性(-0.06)則低于氮利用低效基因型(-0.10)。

由表3可知，不論施氮與否，油菜氮素利用效率均與籽粒生物量以及籽粒占地上部生物量的比例呈極顯著的正相關(guān)(P<0.01)，而與莖葉生物量、 果莢占總生物量比例和莖葉占總生物量比例均有負相關(guān)關(guān)系，其中與莖葉占總生物量比例的相關(guān)性達到極顯著水平(P<0.01)。不施氮條件下，油菜氮素利用效率與莖葉生物量、 果莢占總生物量比例的相關(guān)性也達到極顯著水平(P<0.01)。

表3 氮效率與油菜生物量的相關(guān)性(r)

注(Note)： GY—Grain yield; SHB—Silique husk biomass; SLB—Stem and leaf biomass; SB—Shoot biomass. *代表顯著相關(guān)(5%) Indicates significant correlation at the 5% probability level； **代表極顯著相關(guān)(1%) Indicates significant correlation at the 1% probability level.

2.4 不同氮利用效率油菜基因型農(nóng)藝性狀的差異

從表4可以看出，施氮肥時，氮利用低效基因型油菜的株高和第一個有效分枝高度分別比氮高效基因型高12.6%和71.3%，而氮利用高效基因型的一次有效分枝數(shù)和每角粒數(shù)則是氮利用低效基因型的1.2倍和1.4倍，氮利用高效和氮利用低效基因型的油菜單株有效角果數(shù)和千粒重無顯著差異。不施氮肥時有類似的趨勢，氮利用低效基因型油菜的第一個有效分枝高度是氮利用高效基因型的1.4倍，而氮利用高效基因型的每角粒數(shù)則是氮利用低效基因型的1.5倍，株高、 一次有效分枝數(shù)和千粒重無顯著差異。對于氮素敏感性，氮利用高效基因型一次有效分枝數(shù)(0.28)、 單株有效角果數(shù)(0.49)和每角粒數(shù)(-0.19)高于氮利用低效基因型(一次有效分枝數(shù)的氮素敏感性為0.18、 單株有效角果數(shù)為0.36，每角粒數(shù)為-0.12)，而氮利用高效基因型株高的氮素敏感性(0.13)和千粒重(0.02)則低于氮利用低效基因型(株高為0.19、 千粒重為0.08)。

表5顯示，無論是施氮還是不施氮處理，油菜氮素利用效率都與每角粒數(shù)之間有極顯著正相關(guān)(P<0.01)，而與千粒重和單株有效角果數(shù)之間的相關(guān)性均不顯著。與不施氮處理不同的是，施氮的氮素利用效率還與株高和第一個有效分枝高度呈顯著或極顯著負相關(guān)，而與一次有效分枝數(shù)有極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

表4 不同氮效率油菜基因型農(nóng)藝性狀的差異

注(Note)： NUE— Nitrogen use efficiency; FVBH—First valid branch height; NFVB—No.of first valid branch; NSP—No.of silique per plant; NSS—No.of seeds per silique. 同列數(shù)據(jù)后不同字母表示基因型之間的差異達到5%的顯著水平(新復極差法)Different letters in same column indicate significant differences at the 5% probability level among the genotypes (Duncan’s method)

表5 氮效率與油菜農(nóng)藝性狀的相關(guān)性(r)

注(Note)： FVBH—First valid branch height; NFVB—No.of first valid branch; NSP—No.of silique per plant; NSS—No.of seeds per silique. *代表顯著相關(guān)(5%)Indicates significant correlation at teh 5% probability level; **代表極顯著相關(guān)(1%)Indicates significant correlation at teh 1% probability level.

2.5 不同氮利用效率油菜氮營養(yǎng)性狀的差異

施用氮肥時，氮利用高效基因型地上部各器官含氮量(莖葉5.30 g/kg、 果莢7.34 g/kg、 籽粒28.33 g/kg)均顯著低于氮低效基因型(莖葉8.62 g/kg、 果莢10.32 g/kg、 籽粒31.91 g/kg); 不施氮肥時有相同的趨勢(圖3)。

對于含氮量的氮素敏感性，氮利用高效基因型油菜莖葉(0.08)和籽粒(0.05)均低于氮利用低效基因型(莖葉0.12、 籽粒0.13)。

圖3 不同氮效率油菜各器官含氮量的差異Fig.3 Differences of N contents among different NUE rapeseed genotypes[注(Note): 圖柱上不同字母表示基因型之間的差異達到5%的顯著水平(新復極差法)Bars superscribed by different letters are significantly different at the 5% probability level (Duncan’s method)]

不論施氮與否，氮利用高效基因型油菜籽粒氮素累積量高于氮利用低效基因型，氮利用高效基因型油菜的莖葉氮素累積量和果莢氮素累積量均低于氮利用低效基因型，而兩者地上部氮素累積總量無顯著差異(圖4)。

圖4 不同氮效率油菜基因型氮累積量的差異Fig.4 Differences of N cumulant among different NUE rapeseed genotypes[注(Note): 圖柱上不同字母表示基因型之間差異達到5%的顯著水平(新復極差法)Different letters above the bars mean significantly different at the 5% level (Duncan’s method).]

圖5 不同氮效率油菜各器官氮累積量占植株氮素累積量比例的差異Fig.5 Differences of ratios of plant parts N cumulant to shoot N cumulant among different NUE rapeseed genotypes

氮利用高效基因型籽粒氮素累積量(0.24)和地上部氮素累積總量的氮素敏感性(0.39)顯著低于氮利用低效基因型(籽粒0.53、 地上部0.55)，而莖葉(0.92)和果莢氮素累積量(0.66)的氮素敏感性則高于氮利用低效基因型(莖葉0.87、 果莢0.38)。

施氮條件下，氮利用高效基因型籽粒氮占地上部總氮量的比例均顯著高于氮利用低效基因型，而莖葉氮和果莢氮占總氮比例則顯著低于氮利用低效基因型。不施氮肥時有類似的趨勢，但差異更大，氮利用低效基因型莖葉氮和果莢氮占總氮的比例分別是氮利用高效基因型的1.8倍和1.9倍，而籽粒氮所占比例則比氮利用高效基因型降低了31.3%(圖5)。

氮利用高效基因型油菜各器官氮的累積量占地上部總氮的比例對氮素的敏感性(莖葉0.41、 果莢0.21、 籽粒0.11)均顯著高于氮利用低效基因型(莖葉0.22、 果莢-0.13、 籽粒0.01)。

由表6可知，不論施氮與否，油菜氮素利用效率與籽粒氮占地上部總氮比例呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，而與各器官含氮量、 莖葉氮素累積量、 果莢氮素累積量、 莖葉氮占地上部氮的比例和果莢氮占地上部氮的比例呈顯著或極顯著負相關(guān)。

3 討論

氮效率涉及氮素吸收、 同化、 運轉(zhuǎn)、 再利用等多個生理過程[20]，因此，對氮效率的研究相對較復雜，目前國內(nèi)尚無統(tǒng)一的定義。根據(jù)Sattelmacher等[21]的研究，植株的氮效率主要由氮素吸收效率和氮素利用效率組成，前者關(guān)注的是土壤中有效養(yǎng)分被植株吸收的比例，后者則著眼于氮素對于植株干物質(zhì)生產(chǎn)效率的影響及其向籽粒中的轉(zhuǎn)移。不同物種以及同一物種的不同品種(品系)在不同的氮水平下，氮素吸收效率和利用效率對氮效率的貢獻不盡相同。Berry等[22]發(fā)現(xiàn)在低氮條件下氮素吸收效率比氮素利用效率的貢獻更大，Wiesler[23]等也指出，低氮條件下氮效率無法用氮素利用效率來解釋，陳范駿等[24]研究則表明，無論高氮還是低氮條件，氮素吸收效率對于氮效率的貢獻均大于氮素利用效率，然而亦有報道指出在不同供氮水平下，氮素利用效率對油菜氮效率差異的貢獻大于氮素吸收效率[16]。鑒于氮素籽粒利用效率(吸收單位氮素所形成的籽粒產(chǎn)量)與作物籽粒產(chǎn)量之間直觀的聯(lián)系簡明清晰，故本文采用該指標代表氮素利用效率進行篩選，主要目的在于發(fā)現(xiàn)氮素利用能力差異顯著的基因型，進而查明造成其差異的農(nóng)學機制。

本研究表明，不同油菜基因型的氮素利用效率具有顯著差異，氮利用效率最大相差2.5倍(施氮)和1.7倍(不施氮)，遠高于石劍飛等對98個品種全生育期篩選的結(jié)果[25]，同樣也高于洪娟對100個種質(zhì)在正常供氮條件下用苗期培養(yǎng)試驗篩選的結(jié)果[11]，說明本研究中所用的種質(zhì)氮素利用效率變異大，更有利于獲得典型的氮利用效率差異基因型。

表6 氮效率與油菜氮素營養(yǎng)性狀的相關(guān)性

注(Note)： *代表顯著相關(guān)(5%)Indicates significant correlation at the 5% probability level; **代表極顯著相關(guān)(1%)Indicates significant correlation at the 1% probability level.

有研究指出，氮高效基因型油菜的總生物量和莖葉生物量均低于氮低效基因型，而籽粒產(chǎn)量則高于氮低效基因型[25-26]。本試驗結(jié)果同樣發(fā)現(xiàn)，不論氮素供應水平高低，油菜成熟期地上部總生物量沒有基因型差異，但是氮利用高效基因型的油菜籽粒產(chǎn)量卻顯著高于氮低效基因型。從地上部干物質(zhì)的分配比例來看，氮利用高效基因型油菜籽粒占地上部生物量的比例均比氮利用低效基因型提高了40%以上，而莖葉比例有所降低，果莢比例差異不大，這說明要提高氮素利用效率，首先是要提高籽粒的干物質(zhì)累積，進而提高收獲指數(shù)。

Zlatko等通過盆栽試驗發(fā)現(xiàn)，氮高效油菜品種苗期地上部含氮量低于氮低效品種[12]。本研究結(jié)果表明，無論氮素供應水平高低，氮利用高效基因型成熟期地上部各器官含氮量也低于氮利用低效基因型，但是二者地上部生物量沒有顯著差異，這意味著在較低的器官氮水平下，氮利用高效基因型能維持同樣的或更高的干物質(zhì)累積能力，即氮利用高效基因型有更高的光合碳同化能力。

本研究表明，氮利用高效與氮利用低效基因型油菜的地上部氮素累積總量無顯著差異，然而氮利用高效基因型的油菜籽粒氮素累積量和氮收獲指數(shù)均高于氮利用低效基因型，莖葉和果莢氮素累積量及其占地上部總氮的比例均低于氮利用低效基因型。因為籽粒中的氮素主要來自營養(yǎng)器官中氮素的重新分配[14,27-28]，由此可見，氮利用高效基因型具有更強的氮素再分配能力，這與前人的研究結(jié)果一致[32]。許多研究表明，葉片、 莖和生殖器官(如穎片)中的氮素向籽粒的再分配比率大于60%[29-30]。即使開花后土壤氮素供應充足，籽粒中也至少有50%的氮素來自營養(yǎng)器官[31]。在生育后期，隨著葉片的脫落，果莢逐漸成為重要的光合器官并向籽粒進行氮素轉(zhuǎn)運，因此果莢與籽粒中氮素比例必然是此消彼長。

在本研究中，氮利用高效基因型油菜籽粒產(chǎn)量和籽粒氮累積量的氮素敏感性均低于氮利用低效基因型，而果莢和莖葉生物量及其氮累積量則有相反的趨勢，說明即使在供氮不足的條件下，氮利用高效基因型仍然可以維持較高籽粒產(chǎn)量，這也從側(cè)面印證了上文的分析，即氮利用高效基因型擁有較高的光合碳同化能力，且其氮素再分配能力強。

不論氮素供應水平高低，每角粒數(shù)均與氮素利用效率呈極顯著的正相關(guān)，氮利用高效基因型的每角粒數(shù)顯著高于氮利用低效基因型。左青松等[33]研究也發(fā)現(xiàn)，每角粒數(shù)對氮素利用效率有較大的貢獻，在高氮條件下每角粒數(shù)與氮素利用效率呈顯著的正相關(guān)。由此可見，每角粒數(shù)高是油菜氮素利用高效的一個重要特征，這一農(nóng)藝性狀也可作為油菜氮利用效率篩選的一個有價值的指標。

4 結(jié)論

通過田間試驗對50個甘藍型油菜基因型進行氮素利用效率篩選，并將不同氮效率基因型的生物量、 農(nóng)藝性狀和氮素營養(yǎng)性狀作了比較研究，初步得到以下結(jié)論:

1) 不論供氮水平高低，氮利用高效基因型油菜籽粒生物量和籽粒占地上部生物量的比例均高于氮利用低效基因型，而地上部總生物量則沒有顯著的基因型差異。

2) 不論供氮水平高低，油菜氮利用效率與籽粒氮累積量及其占地上部總氮比例呈極顯著正相關(guān)，而與各器官含氮量、 莖葉和果莢氮素累積量、 莖葉和果莢氮占地上部總氮的比例呈顯著或極顯著負相關(guān)。

3) 每角粒數(shù)可以作為油菜氮利用效率篩選的可靠指標。

4) 氮高效基因型籽粒生物量、 籽粒氮素累積量、 莖葉和籽粒含氮量以及地上部總氮量的氮素敏感性均低于氮低效基因型，而莖葉和果莢氮素累積量、 各器官氮占地上部總氮的比例對氮素的敏感性則高于氮低效基因型。

致謝: 感謝西北農(nóng)林科技大學農(nóng)學院胡勝武教授、 于澄宇博士和董軍剛老師在試驗方案設計和實施過程中給予的無私指導。

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Differencesofnitrogenuseefficiencyofrapeseed(BrassicanapusL.)genotypesandtheirrelationstoagronomicandnitrogencharacteristics

YANG Rui1,2, WU Xiao-ming2, AN Rong1, LI Ya-jun1, ZHANG Yu-ying1, CHEN Bi-yun2, GAO Ya-jun1,3*

(1CollegeofNaturalResourcesandEnvironment,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China; 2InstituteofOilCropResearch,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Wuhan430062,China; 3KeyLaboratoryofPlantNutritionandtheAgri-environmentinNorthwestChina,MinistryofAgriculture,Yangling,Shaanxi712100,China)

S565.4.01

A

1008-505X(2013)03-0586-11

2012-10-29接受日期2013-02-20

教育部新世紀優(yōu)秀人才支持計劃項目(NCET-08-0465); 西北農(nóng)林科技大學創(chuàng)新團隊建設計劃項目資助。

楊睿(1987—)，男，山東德州人，博士研究生，主要從事植物營養(yǎng)生理生態(tài)及分子生物學方面的研究。E-mail: tingyu1987@163.com *通信作者 E-mail: yajungao@nwsuaf.edu.cn