過量灌溉條件下起壟栽培對富士蘋果生長和15N-尿素利用、 分配的影響

周恩達， 門永閣， 周 樂， 李洪娜， 葛順峰， 李 晶， 魏少沖， 姜遠茂

(山東農(nóng)業(yè)大學園藝科學與工程學院，作物生物學國家重點實驗室，山東泰安 271018)

過量灌溉條件下起壟栽培對富士蘋果生長和15N-尿素利用、 分配的影響

周恩達， 門永閣， 周 樂， 李洪娜， 葛順峰， 李 晶， 魏少沖， 姜遠茂*

(山東農(nóng)業(yè)大學園藝科學與工程學院，作物生物學國家重點實驗室，山東泰安 271018)

以4年生富士/SH40/八棱海棠為試材，研究了過量灌溉條件下起壟栽培對富士蘋果生長和15N-尿素利用、 分配的影響。結(jié)果表明，過量灌溉條件下，與平栽處理相比起壟栽培處理在春梢停長期根系的超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)活性分別提高1.70倍和1.69倍，根系游離脯氨酸含量降低了63.60%，根系活力和細根生長量分別提高1.44倍和1.68倍; 在秋梢停長期也表現(xiàn)出相似規(guī)律。起壟栽培與平栽處理在春梢停長期樹體的氮素利用率分別為4.40%和3.86%，差異不顯著; 到秋梢停長期分別為5.16%和4.02%，差異達顯著水平。起壟栽培植株營養(yǎng)器官15N分配率均高于平栽，其中以細根最為顯著，且隨物侯期的推移差異越明顯。

蘋果; 過量灌溉; 起壟栽培;15N-尿素; 利用; 分配

Abstract: Experiments were designed to explore the effects of ridging cultivation on apple tree growth, utilization and distribution of15N-urea under excessive irrigation on 4-year-old apple trees (Fuji/SH40/MalusrobustaRehd). Compared to the flat cultivation under excessive irrigation, the ridging cultivation could increase the activities of SOD and POD to 1.70 times and 1.69 times, decrease the free proline content to 63.60%, and increase the root activity and the fine root growth to 1.44 times and 1.68 times at the spring shoots growth arrest stage. These changes are also found in same pattern at the autumn shoot growth arrest stage. At the spring shoots growth arrest stage, the nitrogen use efficiencies (NUE) with ridge cultivation and flat cultivation are 4.40% and 3.86%, no significant difference existed between the two cultivation ways. The NUEs are 5.16% and 4.02% respectively, but no significant difference. The15N distribution rates in the vegetative organs are higher with ridging cultivation than with flat cultivation, the biggest difference occured in the fine roots, and the differences became increased with the process of the growth.

Keywords: apple; excessive irrigation; ridging cultivation;15N-urea; utilization; distribution

我國蘋果栽培面積和產(chǎn)量均居世界首位，果業(yè)逐漸成為農(nóng)民增收的重要支柱產(chǎn)業(yè)。山東蘋果主產(chǎn)區(qū)夏秋多雨易形成夏秋雨澇，且果園水分管理也主要以漫灌為主。由于大量集中降雨、 不當灌溉和排水不良等因素，果園土壤時常處于淹水條件下。淹水能夠直接改變土壤的物理、 化學和生物學特性[1-2]， 造成土壤中氧氣不足[3-4]，還原性物質(zhì)積累等現(xiàn)象[5]，從而對果樹的養(yǎng)分吸收、 光合作用、 蒸騰及物質(zhì)合成和代謝等生理生化過程造成不良影響[6]，不利于果樹的生理代謝和生長發(fā)育。在長期淹水造成的低氧環(huán)境中，植物細胞電子傳遞受阻，活性氧和次生代謝物大量積累[7]，超出了植物本身的承受能力，根系逐漸腐爛，甚至樹體死亡，最終導致果園減產(chǎn)。起壟栽培是果樹新型栽培方法之一，果樹起壟栽培可加厚根區(qū)的有效活土層，提高土壤孔隙度，可避免因降雨或灌溉而造成的積水內(nèi)澇，增加土壤蓄肥、 保水和排水能力，有利于團粒結(jié)構(gòu)的形成和根系對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收[8]。目前，果樹起壟栽培研究主要集中于對果實產(chǎn)量、 品質(zhì)[9]和根構(gòu)型[10]的影響，對過量灌溉條件下起壟栽培對果樹生長、 生理活性及氮素代謝特點的研究較少。為此，本文以4年生富士/SH40/八棱海棠為試材，通過15N同位素標記，研究過量灌溉條件下起壟栽培對富士蘋果生長和15N-尿素利用、 分配的影響，以揭示起壟栽培對樹體生長和氮素代謝的影響機理，為果園生產(chǎn)實踐提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2011年在山東農(nóng)業(yè)大學園藝試驗站進行。供試材料為定植在園藝試驗站的4年生富士/SH40/八棱海棠，株行距2m×3m。試驗地土壤為黏質(zhì)壤土，有機質(zhì)含量10.13 g/kg，堿解氮76.63 mg/kg，速效磷27.28 mg/kg，速效鉀184.99 mg/kg，硝態(tài)氮37.95 mg/kg，銨態(tài)氮16.17 mg/kg，pH 6.7。

1.2 測定項目與方法

整株解析為細根(直徑≤0.2cm)、 粗根(直徑>0.2cm)、 枝干木質(zhì)部、 枝干韌皮部、 一年生新梢、 葉片。樣品按清水→洗滌劑→清水→1%鹽酸→3次去離子水順序沖洗，剪碎后，105℃殺青30 min，隨后在80℃下烘干至恒重，電磨粉碎后過0.25mm篩，混勻后裝袋保存?zhèn)溆谩?/p>

根系活力采用氯化三苯基四氮唑(TTC)還原法測定[11]; 超氧化物歧化酶(SOD)采用氮藍四唑法測定[11]; 過氧化物酶(POD)采用愈創(chuàng)木酚法測定[11]，酶活性單位以在特定的條件下，1min轉(zhuǎn)化1mmoL底物的酶量(U)表示。游離脯氨酸用茚三酮比色法測定[11]。

樣品全氮用凱氏定氮法測定[12]。15N 豐度用 ZHT-03(北京分析儀器廠)質(zhì)譜計(河北省農(nóng)林科學院遺傳生理研究所)測定。

氮素分配率=各器官從氮肥中吸收的氮量(g)/總吸收氮量(g)×100%

氮肥利用率= Ndff×器官全氮量(g)/施肥量(g)×100%

試驗數(shù)據(jù)采用DPS7.05進行單因素方差分析，LSD法進行差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 過量灌溉條件下起壟栽培對根系SOD、 POD活性和脯氨酸含量的影響

由表1可知，春梢停長期起壟栽培樹體根系SOD和POD活性分別為平栽的1.70和1.69倍，根系游離脯氨酸為平栽的63.60%，差異達極顯著水平; 在秋梢停長期起壟栽培樹體根系SOD和POD活性分別為平栽的1.88和1.65倍，根系游離脯氨酸為平栽的70.16%，差異達極顯著水平。表明過量灌溉條件下，起壟栽培有利于提高根系SOD、 POD活性，降低根系游離脯氨酸含量。

表1 過量灌溉條件下起壟栽培根系SOD、 POD活性和脯氨酸含量

注(Note)： 同行數(shù)據(jù)后不同小、 大寫字母分別表示處理間差異達5%和1%顯著水平 Values followed by different small and capital letters in same row mean significant among treatment at the 5% and 1% levels, respectively.

2.2 過量灌溉條件下起壟栽培對根系活力及細根生長的影響

圖1和圖2顯示，在春梢停長期和秋梢停長期起壟栽培的根系活力和細根生長量均大于平栽，且差異極顯著。在春梢停長期起壟栽培樹體的細根活力[0.98 mg/(g·h) ]為平栽[0.68 mg/(g·h)]的1.44倍，細根生長量起壟(12.37g)為平栽(7.35g)的1.68倍; 在秋梢停長期起壟栽培樹體的細根活力[0.81 mg/(g·h)]為平栽[0.38 mg/(g·h)]的2.13倍，細根生長量(21.89g)為平栽(8.24g)的2.66倍。表明過量灌溉條件下，起壟栽培有利于樹體根系活力和細根生長量的提高，且隨生長期延長差異顯著性提高。

圖1 起壟栽培對根系活力的影響Fig.1 Effects of the ridging cultivation on root activity[注(Note): 柱上不同小、 大寫字母分別表示處理間差異達5%和1%顯著水平 Different small and capital letters above the bars mean significant among treatment at 5% and 1% levels, respectively.]

圖2 起壟栽培對細根生長量的影響Fig.2 Effects of ridging cultivation on fine root growth[注(Note): 柱上不同小、 大寫字母分別表示處理間差異達5%和1%顯著水平 Different small and capital letters above the bars mean significant among treatment at 5% and 1% levels, respectively.]

2.3 過量灌溉條件下起壟栽培對15N-尿素利用、 分配的影響

2.3.1 過量灌溉條件下起壟栽培對15N尿素的利用率的影響 由圖3可以看出，在春梢停長期起壟栽培樹體的15N-尿素利用率(4.40%)與平栽(3.86%)無顯著差異; 在秋梢停長期起壟栽培樹體15N-尿素利用率(5.16%)顯著高于平栽(4.02%)。過量灌溉條件下起壟栽培可提高15N-尿素的利用率。

2.3.2 過量灌溉條件下起壟栽培對15N-尿素分配率的影響 各器官中15N量占全株15N 總量的百分率可反映肥料氮在樹體內(nèi)的分布及在各器官遷移的規(guī)律[13]。從表2 可以看出，在春梢停長期和秋梢停長期，平栽和起壟兩個處理間各器官的15N分配規(guī)律基本一致，表現(xiàn)為葉片最大，當年生枝次之，細根最小。但同一器官兩個處理間差異較大。在春梢停長期，起壟栽培樹體葉片和細根的15N分配率分別為44.06%和1.07%，顯著高于平栽處理，分別是平栽的1.30和1.29倍，但枝干木質(zhì)部的15N分配率極顯著下降至平栽處理的62.69%，其他器官則無明顯差異; 在秋梢停長期，起壟栽培樹體的葉片和當年生枝的15N分配率顯著提高，為平栽樹體的1.08倍和1.22倍，細根的15N分配率極顯著提高，為平栽處理的1.87倍，枝干木質(zhì)部、 枝干韌皮部和粗根的15N分配率則極顯著下降，為平栽處理的75.89%、 67.68%和78.91%。

圖3 起壟栽培對 15N尿素利用率的影響Fig.3 Effects of ridging cultivation on 15N-urea utilization[注(Note): 柱上不同字母表示處理間差異達5% 顯著水平 Different letters above the bars mean significant among treatment at 5% levels.]

在春梢停長期和秋梢停長期起壟栽培樹體營養(yǎng)器官(葉片、 當年生枝、 細根)的15N分配率均極顯著高于平栽處理。隨著生長期的延長細根15N分配率差異顯著性增強。起壟栽培樹體貯藏器官(粗根、 枝干韌皮部、 枝干木質(zhì)部)的15N分配率極顯著低于平栽處理，且隨生長期延長貯藏器官15N分配率降低。表明過量灌溉條件下，起壟栽培能更好地促進樹體營養(yǎng)器官的生長，以對細根生長的促進作用最為顯著。

表2 過量灌溉條件下起壟栽培對 15N尿素分配率的影響

注(Note)： 同行數(shù)據(jù)后不同小、 大寫字母分別表示處理間差異達5%和1%顯著水平 Values followed by different small and capital letters in same row mean significant among treatment at the 5% and 1% levels, respectively.

3 討論與結(jié)論

起壟栽培可以提高土壤孔隙度，避免因降雨或灌溉而造成的積水內(nèi)澇，有利于土壤團粒結(jié)構(gòu)的形成和礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收[14]。起壟栽培還能使根系主要分布于壟臺空間以內(nèi)，整個空間內(nèi)根系分布比較均勻，毛細根量大[10]。本試驗結(jié)果表明，在過量灌溉條件下，起壟栽培能提高蘋果樹體細根SOD和POD活性，降低根系脯氨酸含量，還能提高根系活力，促進細根的生長。在春梢停長期，起壟栽培樹體的根系活力和細根生長量分別是平栽的1.44倍和1.68倍，至秋梢停長期分別是平栽的2.13倍和2.66倍，其差異顯著性隨生長期延長而提高，說明起壟栽培在緩解淹水脅迫的同時，也促進了根系的二次生長，保障了秋梢生長的養(yǎng)分供應。

過量灌溉條件下，起壟栽培有利于蘋果樹體的15N利用率的提高，且隨著生長期的延長差異逐漸顯著，這與過量灌溉條件下起壟栽培與平栽樹體的生長及生理活性差異有關(guān)。春梢停長期起壟栽培15N利用率高于平栽但差異不顯著，表明短期的過量灌溉對根系活力和細根生長量的影響較小，適度的水分脅迫還能夠改善硝酸還原酶(NR)活性[15]，根系的吸收能力能滿足植株生長的需求，因此15N利用率未表現(xiàn)出顯著差異。秋梢停長期起壟栽培蘋果樹體15N利用率顯著高于平栽，這與長期過量灌溉條件下起壟栽培可顯著提高根系活力，促進細根的二次生長，防止根系過早衰老密切相關(guān)[16]。根系的吸收能力和吸收面積[17]的增加使樹體對礦質(zhì)元素的吸收能力增強，成為起壟栽培樹體15N利用率提高的最主要原因。過高的土壤水分含量不利于植株生長和氮素吸收利用[18]。本試驗結(jié)果中蘋果植株的15N利用率較前人研究結(jié)果偏低，這與過量灌溉加劇了氮素淋溶損失[19]有關(guān)，同時也是樹體生長后期15N利用率增長幅度較小的主要原因。

過量灌溉條件下起壟栽培不僅顯著影響蘋果樹體的15N利用率，還顯著影響各器官15N分配率。起壟栽培樹體營養(yǎng)器官中，葉片和細根的15N分配率均顯著高于平栽，以對細根的促進作用最為顯著，表明過量灌溉條件下，起壟栽培促進地上部營養(yǎng)器官旺長的同時，能更好地促進地下部細根的生長。起壟栽培樹體貯藏器官枝干木質(zhì)部15N分配率在春梢停長期和秋梢停長期均顯著低于平栽，粗根15N分配率在春梢停長期無顯著差異，至秋梢停長期顯著降低。表明起壟栽培在促進樹體新生營養(yǎng)器官旺長的同時，也增強了對貯藏性氮素的競爭能力。起壟與平栽樹體的營養(yǎng)器官15N分配率均表現(xiàn)為秋梢停長期高于春梢停長期，與趙鳳霞等[20]在甜櫻桃上、 張進等[21]在冬棗上、 趙林等[22]在嘎啦蘋果上春施15N 的分配特性相一致。

綜上所述，過量灌溉條件下，起壟栽培有利于提高氮素利用率，促進細根生長及提高根系活力，從而更好地促進營養(yǎng)器官的生長。但過量灌溉條件下起壟栽培與平栽樹體氮素利用率較正常管理水平偏低，這與氮素的淋溶損失量有關(guān)，有關(guān)過量灌溉條件下起壟栽培蘋果園土壤氮素的淋溶特性還有待進一步的研究。

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EffectsofridgingcultivationonthegrowthofFujiappletreesandtheutilizationanddistributionof15N-ureaunderexcessiveirrigation

ZHOU En-da, MEN Yong-ge, ZHOU Le, LI Hong-na, GE Shun-feng, LI Jing, WEI Shao-chong, JIANG Yuan-mao*

(StateKeyLaboratoryofCropBiology/CollegeofHorticultureScienceandEngineering,ShandongAgriculturalUniversity,Tai’an,Shandong271018,China)

S661.1.601; S607

A

1008-505X(2013)03-0650-06

2012-09-13接受日期2013-02-08

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設專項資金(CARS-28); 公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項資金(201103003); 山東省農(nóng)業(yè)重大應用創(chuàng)新課題(201009)資助。

周恩達(1988— )，男，山東泰安人，碩士研究生，主要從事蘋果氮素營養(yǎng)研究。E-mail: zhouenda163@163.com *通信作者 Tel: 0538-8249778, E-mail: ymjiang@sdau.edu.cn