施肥和密度對張雜谷5號光合特性及產(chǎn)量的影響

楊艷君，王宏富，郭平毅，王玉國，原向陽，邢國芳，邵東紅，祁 祥，解麗麗，聶萌恩，郭 俊，寧 娜

(1山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷030801;2山西省晉中學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，山西晉中030600)

谷子［Setaria italica(L．)Beau］屬禾本科(grainier)狗尾草屬(Setaria Beauv．)，是我國北方地區(qū)重要的糧食作物之一，以抗旱、耐瘠、營養(yǎng)價(jià)值高而著稱［1－4］。但由于受生產(chǎn)水平的限制及大宗作物小麥、玉米等影響，近年來種植面積逐年下降。光合作用是決定作物產(chǎn)量的重要因素，提高谷子群體光能利用，特別是維護(hù)中上部葉片較大的光合速率及持續(xù)時(shí)間對于產(chǎn)量形成十分重要［5］。不同施肥水平可以促進(jìn)谷子相應(yīng)生長中心器官對養(yǎng)分的吸收，不同種植密度可以調(diào)控谷子群體冠層結(jié)構(gòu)性狀，最終形成較高的群體產(chǎn)量［6－7］。因此，研究肥力和密度對張雜谷5號光合特性及產(chǎn)量的影響，對雜交谷子生產(chǎn)水平的提高具有重要意義。氮、磷和鉀素是影響葉片光合作用的重要因子［8］，馬新明等［9］研究表明，運(yùn)用科學(xué)的養(yǎng)分控制措施改善作物光合功能是實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的有效途徑。大量研究表明，行株距設(shè)置差異，不僅影響作物冠層光截獲和通風(fēng)透光性，而且還可以有效調(diào)控冠層結(jié)構(gòu)、光合產(chǎn)物積累分配及葉片衰老特性等因素［10－12］。栽培密度和施肥水平都是影響谷子光合特性及其產(chǎn)量的重要因素［13－16］。前人對常規(guī)谷子光合速率日變化、葉面積指數(shù)變化、葉綠素含量等與產(chǎn)量的關(guān)系進(jìn)行了一些研究［17－19］，但對雜交谷高產(chǎn)的光合特性研究還不夠深入［20］。目前對谷子的栽培因子的研究多數(shù)只考慮單因素的影響，而忽略各因素間的相互作用。二次通用旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計(jì)可安排多因素多水平試驗(yàn)并確保與試驗(yàn)中心點(diǎn)距離相等的試驗(yàn)點(diǎn)上的預(yù)測值方差相等，克服了其他統(tǒng)計(jì)方法的不足［21］。本試驗(yàn)在田間條件下以氮肥、磷肥、鉀肥、行距和株距5因素為試驗(yàn)因子，采用5因素5水平二次通用旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計(jì)，對張雜谷5號灌漿期葉面積指數(shù)、旗葉葉綠素含量、旗葉凈光合速率及其產(chǎn)量進(jìn)行研究，以探明張雜谷5號在山西晉中地區(qū)的栽培密度和肥料供應(yīng)的最佳組合以及其光合特性及產(chǎn)量對氮肥、磷肥、鉀肥、行距和株距的響應(yīng)，以期為雜交谷如何提高葉片光合、增加光合產(chǎn)物積累和大面積推廣雜交谷子提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)于2010～2011年兩個(gè)谷子生長季在山西省太谷縣韓村進(jìn)行，試驗(yàn)地前茬為馬鈴薯。該地土壤為石灰性褐土，土壤基本養(yǎng)分狀況為:pH值8.1、有機(jī)質(zhì) 18.2 g/kg、全氮 0.92 g/kg、堿解氮 75 mg/kg、全磷 0.68 g/kg、速效磷 46 mg/kg、全鉀25.5 g/kg、速效鉀102 mg/kg。供試品種為由張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的、近幾年在山西推廣面積最大的張雜谷5號。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)包括氮肥、磷肥、鉀肥、行距和株距5個(gè)因素，每個(gè)因素5個(gè)水平(表1)，采用二次通用旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計(jì)，共32個(gè)試驗(yàn)處理組合(五因素的1/2實(shí)施)［22］，小區(qū)面積3 ×6=18 m2，重復(fù)3 次，隨機(jī)區(qū)組排列，試驗(yàn)區(qū)周圍設(shè)保護(hù)行。磷、鉀肥全部作底肥，氮肥1/2作底肥、1/2作追肥在拔節(jié)孕穗期追施。氮肥為尿素(含 N 46%)、磷肥為普鈣(含 P2O516%)、鉀肥為氯化鉀(含K2O 50%)。播前統(tǒng)一灌水，統(tǒng)一旋耕。分別于2010年5月15日和2011年5月18日用2BX－3型小籽粒播種機(jī)(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)工學(xué)院研制)按方案中行距播種。出苗后3～5葉期統(tǒng)一間苗，同時(shí)按株距要求定苗。期間兩次統(tǒng)一采用人工中耕除草，統(tǒng)一田間管理，防倒伏、防鳥害。

表1 試驗(yàn)因素水平與編碼表Table 1 Levels and codes of experimental factors

1.3 測定項(xiàng)目和方法

葉面積指數(shù)(LAI):在灌漿中期，每個(gè)重復(fù)隨機(jī)取長勢均勻的30個(gè)單莖，人工測量法測定葉面積指數(shù)，每個(gè)處理測3次重復(fù)。

葉綠素含量:在灌漿中期，每個(gè)處理測3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)選10片生長基本一致的旗葉，用SPAD－502型葉綠素儀測定旗葉中部SPAD值，每片葉片測定3次，取平均值。

凈光合速率:在灌漿中期，每個(gè)處理測3次重復(fù)，用美國產(chǎn)LI－6400光合儀，自然光下測定旗葉的凈光合速率(Pn)，每重復(fù)選3片生長一致的旗葉，測定時(shí)間為晴天9:00～11:00。

產(chǎn)量:9月30日收獲，每個(gè)小區(qū)全部單收單打，脫粒風(fēng)干后進(jìn)行稱重、計(jì)產(chǎn)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

兩個(gè)試驗(yàn)?zāi)甓鹊脑囼?yàn)結(jié)果趨勢基本一致，本文主要以2011年的結(jié)果進(jìn)行分析。2011年試驗(yàn)數(shù)據(jù)見表2。用SAS 9.0軟件統(tǒng)計(jì)分析，計(jì)算產(chǎn)量與各指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)。X1表示氮(N)、X2表示磷(P2O5)、X3表示鉀(K2O)、X4表示行距、X5表示株距，通過回歸分析建立5因素與葉面積指數(shù)、葉綠素含量、旗葉凈光合速率和產(chǎn)量之間的五元二次回歸方程，因通用旋轉(zhuǎn)設(shè)計(jì)的常數(shù)項(xiàng)系數(shù)與二次項(xiàng)系數(shù)及二次項(xiàng)系數(shù)之間都具有相關(guān)性［23］，為方便對模型進(jìn)行分析討論，保留不顯著的各項(xiàng)，將5個(gè)因素中的4個(gè)固定在零水平，對數(shù)學(xué)模型進(jìn)行降維分析，得到以其中一個(gè)因素為確定變量的偏回歸模型，并根據(jù)該模型做出單因素變化趨勢圖。在固定其他三因子為零水平時(shí)，求兩因子之間的交互作用，并作兩因子互作效應(yīng)的等高線圖。對所建模型，通過軟件Lingo采用迭代逐次逼近的方法求解得到極大值。用頻率分析及統(tǒng)計(jì)尋優(yōu)求得在95%的置信區(qū)間產(chǎn)量大于一定值的優(yōu)化方案。

2 結(jié)果與分析

2.1 谷子產(chǎn)量與光合特性指標(biāo)的相關(guān)性

產(chǎn)量與光合特性指標(biāo)的相關(guān)性結(jié)果表明，產(chǎn)量與葉面積指數(shù)極顯著相關(guān)(r=0.868，P＜0.0001)，產(chǎn)量與葉綠素含量極顯著相關(guān)(r=0.85，P＜0.0001)，產(chǎn)量與凈光合速率之間極顯著相關(guān)(r=0.917，P ＜0.0001)。

2.2 谷子凈光合速率對氮、磷、鉀施用量和種植密度的響應(yīng)

建立5個(gè)因素與張雜谷5號凈光合速率的回歸方程為:

決定系數(shù)為0.806?；貧w方程(1)的F檢驗(yàn)P值為0.0008(＜0.01)，失擬項(xiàng)檢驗(yàn)不顯著，說明模型的預(yù)測值與實(shí)際值吻合較好。得到張雜谷5號凈光合速率最大的農(nóng)藝方案為 X1=0.7127、X2=0.5615、X3= －0.7233、X4= －1.1198、X5= －0.558。即施氮(N)187 kg/hm2、磷(P2O5)92 kg/hm2、鉀(K2O)48 kg/hm2、行距為19 cm、株距為12 cm，此時(shí)凈光合速率為28.03 μmol/(m2·s)。

表2 二次通用旋轉(zhuǎn)設(shè)計(jì)方案及試驗(yàn)結(jié)果Table 2 Program and experimental results of the quadratic general rotary unitized design

單因素氮(P=0.0005)、行距(P=0.0023)、鉀(P=0.0153)、磷(P=0.0222)對凈光合速率有顯著影響，由各一次項(xiàng)回歸系數(shù)絕對值的大小可推斷，從一次項(xiàng)對凈光合速率的作用來看，各單因素的作用大小為氮＞行距＞鉀＞磷;單因素株距對凈光合速率影響不顯著(P=0.5456)。由圖1a可知，在設(shè)計(jì)范圍內(nèi)，張雜谷5號的凈光合速率隨施氮水平的提高及行距的縮小均呈先迅速增長后緩慢下降的趨勢;隨施磷水平的提高凈光合速率先增后緩慢下降;隨施鉀水平的提高凈光合速率先略有增長，而后迅速降低。

氮與鉀(P=0.0144)之間存在顯著的交互作用，鉀與株距(P=0.0207)之間也存在顯著的交互作用。圖2a可以看出，當(dāng)磷、株距和行距固定在零水平時(shí)，隨氮和鉀水平的提高，凈光合速率呈先增后降的趨勢。氮的作用在高鉀水平下對凈光合速率的增加效應(yīng)更明顯，說明在鉀充足時(shí)，增施氮會(huì)提高凈光合速率。鉀在高氮水平下對凈光合速率的影響較小，在低氮水平下，凈光合速率隨著鉀的增加呈先緩慢增多后明顯下降趨勢，說明在低氮條件下應(yīng)控制鉀的過量施用。氮與鉀互作的等高線的脊線夾角為銳角，可判斷該相互作用為正交互作用。從圖2b可以看出，當(dāng)?shù)?、磷、行距固定在零水平，鉀低水平時(shí)，凈光合速率隨著株距的縮小先迅速增多后減少。但在鉀高水平條件下，凈光合速率隨著株距的縮小先緩慢增多后迅速減少。等高線的脊線夾角為銳角，所以鉀與株距的交互作用對凈光合速率的影響是正的。

圖1 各單因素對張雜谷5號產(chǎn)量及光合指標(biāo)的影響Fig．1 Effects of factors on yield and photosynthetic indices of Zhangzagu 5

2.3 谷子葉面積指數(shù)對氮、磷、鉀施用量和種植密度的響應(yīng)

建立5個(gè)因素與張雜谷5號葉面積指數(shù)的回歸方程為:

決定系數(shù)為0.6578?；貧w方程(2)的 F檢驗(yàn)P值為0.0112(＜0.05)，失擬項(xiàng)檢驗(yàn)不顯著，說明模型的預(yù)測值與實(shí)際值吻合較好。得到張雜谷5號葉面積指數(shù)最大的農(nóng)藝方案為X1=1.0653、X2=0.7649、X3= －0.6592、X4= －0.7864、X5= －1.9353。即施氮(N)212 kg/hm2、磷(P2O5)100 kg/hm2、鉀(K2O)50 kg/hm2、行距為22 cm、株距為5 cm，此時(shí)葉面積指數(shù)為6.34。

圖2 因素間交互作用對張雜谷5號產(chǎn)量及光合指標(biāo)的影響Fig．2 Effects of mutual interactions on yield and photosynthetic indices of Zhangzagu 5

單因素氮(P=0.01)、行距(P=0.0153)、株距(P=0.0266)對葉面積指數(shù)有顯著影響，從一次項(xiàng)對葉面積指數(shù)的作用來看，各單因素的作用大小為氮＞行距＞株距。由圖1b可知，在設(shè)計(jì)范圍內(nèi)，張雜谷5號的葉面積指數(shù)隨施氮水平的增加及行距和株距的縮小均呈先迅速增長后緩慢下降的趨勢。因素之間的互作對葉面積指數(shù)的影響都沒達(dá)到顯著水平。

2.4 谷子葉綠素含量對氮、磷、鉀施用量和種植密度的響應(yīng)

建立5個(gè)因素與張雜谷5號葉綠素含量的回歸方程為:

決定系數(shù)為0.5796?；貧w方程(3)的 F檢驗(yàn) P值為0.0277(＜0.05)，失擬項(xiàng)檢驗(yàn)不顯著，說明模型的預(yù)測值與實(shí)際值吻合較好。得張雜谷5號葉綠素含量最大的農(nóng)藝方案為X1=0.4743，X2=0.5121，X3= －0.498，X4= －0.4287，X5= －0.5057。即施氮(N)171 kg/hm2、磷 (P2O5)90 kg/hm2、鉀(K2O)56 kg/hm2、行距為26 cm、株距為12 cm，此時(shí)葉綠素含量為39.9。

單因素氮(P=0.0281)、鉀(P=0.047)對葉綠素含量有顯著影響，由圖1c可以看出，在設(shè)計(jì)范圍內(nèi)，隨著施氮量的增加，葉綠素含量先迅速增加，后緩慢下降。隨著鉀肥用量的增加，張雜谷5號的葉綠素含量先緩慢上升，而后迅速下降。兩因素之間的相互作用對葉綠素含量的影響都沒達(dá)到顯著水平。

2.5 谷子產(chǎn)量對氮、磷、鉀施用量和種植密度的響應(yīng)

建立5個(gè)因素與張雜谷5號產(chǎn)量的回歸方程為:

決定系數(shù)為0.6545。回歸方程(4)的 F檢驗(yàn) P值為0.0001(＜0.01)，失擬項(xiàng)檢驗(yàn)不顯著，說明模型的預(yù)測值與實(shí)際值吻合較好。得張雜谷5號每公頃產(chǎn)量最大的農(nóng)藝方案為 X1=0.6905、X2=0.6263、X3= －0.4016、X4= －0.6847、X5= －0.4814。即施氮(N)186 kg/hm2、磷(P2O5)95 kg/hm2、鉀(K2O)60 kg/hm2、行距為23 cm、株距為13 cm，此時(shí)的產(chǎn)量為6683 kg/hm2。

對所建模型通過非線性求解可以得到達(dá)最大產(chǎn)量時(shí)最佳農(nóng)藝方案組合，但沒考慮到隨機(jī)因素，在實(shí)際生產(chǎn)中是困難的，為此采用計(jì)算機(jī)對不同設(shè)計(jì)水平下的組合進(jìn)行模擬試驗(yàn)，以6200 kg/hm2為臨界值，獲得大于臨界值的方案95個(gè)，各變量值的頻率分布見表3，由表3可以看出，使產(chǎn)量大于6200 kg/hm2的優(yōu)化因素取值的95%的置信區(qū)間為施氮(N)178～197 kg/hm2、磷(P2O5)88～101 kg/hm2、鉀(K2O)54～67 kg/hm2、行距為22～24cm、株距為12～13cm。

單因素氮(P＜0.0001)、行距(P＜0.0001)、磷(P=0.0079)、鉀(P=0.0084)對產(chǎn)量有顯著影響。從一次項(xiàng)對凈光合速率的作用來看，各單因素的作用大小為氮＞行距＞磷＞鉀。單因素株距對產(chǎn)量的影響不顯著(P=0.1629)。由圖1d可以看出，在設(shè)計(jì)范圍內(nèi)，5個(gè)因素對產(chǎn)量的影響均呈拋物線狀。張雜谷5號產(chǎn)量隨施氮水平的增加而迅速增加，當(dāng)施氮水平超過一定值后開始緩慢下降;隨著行距的縮小，產(chǎn)量先迅速增加而后緩慢下降，二者呈現(xiàn)相反的不對稱拋物線型變化趨勢。鉀和磷的影響相似，均隨著施肥量的增加先略有增加而后逐漸降低。隨著株距縮小，產(chǎn)量略有增加，接近零水平時(shí)達(dá)到最高，而后逐漸降低，表現(xiàn)出對稱的拋物線型變化趨勢。

氮與鉀(P=0.045)、株距(P=0.0446)之間存在顯著的交互作用，鉀與株距之間也存在顯著的交互作用(P=0.0463)。從圖2c可以看出，當(dāng)磷、株距、行距固定在零水平時(shí)，隨著氮、鉀施用量的增加，產(chǎn)量呈先增加后下降的趨勢。氮在高鉀水平下比低鉀水平條件下增產(chǎn)效應(yīng)大，說明在鉀充足時(shí)，增施氮肥更利于達(dá)到高產(chǎn)。在高氮水平下，增施鉀肥引起的產(chǎn)量變化不大;在低氮水平下，產(chǎn)量隨著鉀施用量的增加呈先緩慢增多后迅速下降的趨勢，說明在低氮時(shí)應(yīng)控制鉀的過多施用。氮與鉀互作的等高線的脊線夾角為銳角，可判斷該相互作用對產(chǎn)量的影響為正。從圖2d可以看出，等高線的脊線夾角為鈍角，所以氮與株距的交互作用對產(chǎn)量的影響是負(fù)的。當(dāng)磷、鉀、行距固定在零水平時(shí)，在窄株距的條件下，增加氮的用量可引起產(chǎn)量大幅提升;寬株距條件下，增加氮的用量增產(chǎn)效果不明顯，且隨著施氮量的繼續(xù)增加，產(chǎn)量都有一個(gè)下降的趨勢。說明在寬株距時(shí)，增施氮肥增產(chǎn)不明顯，但在窄株距時(shí)，一定要增施氮肥才能獲得較高產(chǎn)量。在低氮水平下，株距縮小，產(chǎn)量先緩慢上升，后迅速下降;在高氮水平下，株距縮小，產(chǎn)量先迅速增加，后下降不明顯。圖2e顯示，當(dāng)?shù)⒘缀托芯喙潭ㄔ诹闼綍r(shí)，在少施鉀或者適量施鉀條件下，隨著株距的縮小，產(chǎn)量開始增加比較快，后減產(chǎn)，但在高鉀水平條件，產(chǎn)量隨著株距的縮小先緩慢增多后迅速減少。鉀與株距交互作用的等高線的脊線夾角為銳角，可判斷該相互作用對產(chǎn)量的影響為正。

表3 優(yōu)化栽培方案中各變量取值頻率表Table 3 The probability distribution of variables in the optimum cultivation program

3 討論

谷子產(chǎn)量的高低，決定于凈光合速率、接受光的葉面積和光合作用的有效時(shí)間三因素的乘積，采取的栽培措施以達(dá)到該乘積最大值為目的。前人關(guān)于光合指標(biāo)與產(chǎn)量的相關(guān)研究較多，劉祚昌等［24］對小麥的研究指出，葉片光合速率對產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響因生育時(shí)期而異;李娜娜［12］認(rèn)為，不同行株距配置的旗葉光合速率與籽粒產(chǎn)量無顯著相關(guān)性;也有研究表明，高密度群體下維持較高的葉面積指數(shù)有利于形成較高的群體產(chǎn)量［25］。本試驗(yàn)對雜交谷灌漿期光合指標(biāo)與產(chǎn)量的相關(guān)性研究結(jié)果表明，產(chǎn)量與葉面積指數(shù)極顯著相關(guān)(r=0.868，P＜0.0001)，產(chǎn)量與葉綠素含量極顯著相關(guān)(r=0.85，P＜0.0001)，產(chǎn)量與凈光合速率之間極顯著相關(guān)(r=0.917，P＜0.0001)。但是光合指標(biāo)與產(chǎn)量之間相關(guān)關(guān)系是復(fù)雜的，前者僅受瞬時(shí)的內(nèi)外界環(huán)境因子的制約，而后者不僅受生育后期綠色葉面積、光合與呼吸變化的影響，同時(shí)還與開花前干物質(zhì)積累及輸出有關(guān)，因此每個(gè)特定時(shí)期光合指標(biāo)絕對值的高低并不能反映光合與產(chǎn)量間的真實(shí)關(guān)聯(lián)性［26］。

有關(guān)氮、磷、鉀施肥水平對作物產(chǎn)量影響的相關(guān)研究很多，但由于受土壤肥力、氣候差異等因素影響，結(jié)果不盡相同。大多數(shù)結(jié)果表明，氮為作物需要的首要元素，而磷、鉀元素則是在作物足氮的基礎(chǔ)上追求進(jìn)一步高產(chǎn)所必需［27－33］。本研究表明，氮、磷、鉀對張雜谷5號凈光合速率、產(chǎn)量均有顯著影響，影響順序均以氮為首，磷、鉀次之。而楊珍平等［13］在對常規(guī)谷子的研究中認(rèn)為，磷元素對谷子產(chǎn)量貢獻(xiàn)大于氮素和鉀素。凈光合速率、葉綠素含量、葉面積指數(shù)和產(chǎn)量隨著施肥水平的增加均呈現(xiàn)先增長后下降的趨勢。所以，施肥水平一定要與所追求的產(chǎn)量水平相協(xié)調(diào)［34］。氮、鉀對凈光合速率、葉綠素含量和產(chǎn)量有顯著影響，施氮、鉀肥能提高CO2的同化速率，其原因可能是施氮、鉀提高了葉綠素含量，可能有助于光能捕獲。但也有研究認(rèn)為，光合特性的提高主要來自葉面積的增加，而提高單葉光合速率的貢獻(xiàn)甚微，這些差異可能與品種間的葉面積指數(shù)、葉片厚度、葉綠體和葉綠素含量等受施肥和其他生態(tài)因素的影響不同有關(guān)。本研究表明，氮與鉀的互作對張雜谷5號的凈光合速率和產(chǎn)量有顯著影響。在鉀充足時(shí)，增施氮肥會(huì)提高凈光合速率和產(chǎn)量，說明鉀對氮有促進(jìn)作用。在低氮水平下，開始時(shí)隨著鉀施用量的增加，凈光合速率、產(chǎn)量增加不明顯，但隨著施鉀量的繼續(xù)增加，凈光合速率和產(chǎn)量均明顯減少，說明在低氮條件下應(yīng)控制鉀的過量施用。磷與氮、鉀之間的相互作用對光合特性及其產(chǎn)量的影響均未達(dá)顯著水平。但單因素磷對凈光合速率和產(chǎn)量均有顯著影響。由此可見，張雜谷5號合理施肥的主要措施以增施氮肥為主，通過增氮補(bǔ)鉀，以鉀促氮，配合施磷，才能增產(chǎn)增收。這與Kunzova等對小麥產(chǎn)量的研究結(jié)果相一致［35］。

合理的行株距配置有助于提高作物群體光合性能并發(fā)揮品種增產(chǎn)潛力，獲得高產(chǎn)。本研究表明，隨著行距、株距的縮小，葉面積指數(shù)、凈光合速率、葉綠素含量增加，產(chǎn)量也相應(yīng)提高;但行距、株距縮小到一定程度，雖然葉面積指數(shù)依然增加，但密度與凈光合速率、葉綠素含量矛盾激化，凈光合速率減慢，產(chǎn)量降低。薛盈文［36］的研究表明，行距對小麥產(chǎn)量有顯著影響，但株距對小麥產(chǎn)量影響不顯著，這與本研究結(jié)果較一致。行距對張雜谷5號葉面積指數(shù)、凈光合速率、產(chǎn)量均有顯著影響，隨著行距的縮小，凈光合速率和產(chǎn)量均出現(xiàn)低－高－低的變化趨勢，這是由于行距較大時(shí)，植株間雖互相影響較小，但光、熱、氣等資源未充分利用，產(chǎn)量不高;而當(dāng)行距開始縮小時(shí)，植株分布合理，地力和光能間能達(dá)到充分利用，生長好，產(chǎn)量高;而隨著行距進(jìn)一步縮小，植株對地力和光能等競爭過于激烈，不能滿足生長，導(dǎo)致植株出現(xiàn)衰弱現(xiàn)象，從而影響到凈光合速率和葉綠素含量，使得產(chǎn)量下降。株距只對葉面積指數(shù)有顯著的影響，但株距與氮、鉀的相互作用對凈光合速率、產(chǎn)量有一定影響。從生理學(xué)角度進(jìn)一步說明，行距對光合特性與產(chǎn)量的影響與光能利用率和CO2擴(kuò)散能力相關(guān)性高;株距對光合特性與產(chǎn)量的影響則與植株間水肥競爭的相關(guān)度高。

在本研究中發(fā)現(xiàn)，營養(yǎng)元素與種植密度間也存在互作效應(yīng)。氮與株距、鉀與株距間交互作用對產(chǎn)量均有顯著影響，鉀與株距間交互作用對凈光合速率均有顯著影響。當(dāng)少施氮、鉀或者適量施氮、鉀時(shí)，隨著株距的縮小，凈光合速率、產(chǎn)量開始增加，而后減小。說明在一定肥力范圍內(nèi)，可以通過調(diào)整種植密度來替代施肥量，以密補(bǔ)肥。但在高氮、鉀水平下，隨著株距的縮小，產(chǎn)量開始增加較慢，增加到一定程度后產(chǎn)量迅速減小。密度過大，葉片互相遮蔭，群體郁閉，光合效率降低，使產(chǎn)量下降。氮、鉀作用在窄株距水平下比寬株距水平下對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)大，說明高密度高肥配合可獲得高產(chǎn)，但繼續(xù)增施氮、鉀肥，產(chǎn)量會(huì)明顯降低，高肥水平下營養(yǎng)生長過剩、倒伏嚴(yán)重可能是其產(chǎn)量下降的原因。曹倩等［37］的研究也表明，只有在適宜密度下合理施用氮肥才能有效利用氮密互作，提高產(chǎn)量。

4 結(jié)論

氮、磷、鉀、行距和株距以及相互作用對張雜谷5號葉面積指數(shù)、凈光合速率、葉綠素含量和產(chǎn)量有一定影響。要獲得高產(chǎn)需合理密植和適當(dāng)施肥，既要使每單位面積有最大限度的葉片數(shù)，又要使葉片能充分利用水、肥、光、熱等條件，使葉面積指數(shù)與凈光合速率和葉綠素含量的矛盾得到統(tǒng)一從而達(dá)到增產(chǎn)的目的。在本試驗(yàn)條件下，使產(chǎn)量大于6200 kg/hm2的優(yōu)化因素取值的95%的置信區(qū)間為:施氮(N)178～197 kg/hm2、磷(P2O5)88～101 kg/hm2、鉀(K2O)54～67 kg/hm2、行距為22～24 cm、株距為12～13 cm。

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