光質(zhì)對(duì)紅葉桃葉片呈色的影響

張斌斌　蔡志翔等

摘 要：【目的】為探明不同光質(zhì)對(duì)紅葉桃葉片呈色的作用效果，【方法】以紅葉桃品種‘紅粉佳人的2 a生苗為試材，以全光照為對(duì)照，研究了白、紅、黃、藍(lán)、綠5種顏色濾光膜下葉片色澤、色素含量和糖組分的差異?！窘Y(jié)果】紅、黃色濾光膜下葉片亮度值（L*）、花色素苷含量/葉綠素含量（Ant./Chl.）、類黃酮含量顯著升高，紅色飽和度（a*）、紅色飽和度/黃色飽和度（a*/b*）與對(duì)照差異不顯著；藍(lán)、綠色濾光膜下a*、a*/b*變?yōu)樨?fù)值，Ant.、Chl.、總酚、類黃酮含量顯著降低；白色濾光膜下a*、a*/b*也為負(fù)值，Ant.和Ant./Chl.較對(duì)照顯著降低。紅葉桃葉片果糖含量與a*顯著負(fù)相關(guān)，與Ant.有較高的負(fù)相關(guān)關(guān)系。【結(jié)論】紅、黃色濾光膜處理下紅葉桃葉片紅色色澤較好，自由基清除能力強(qiáng)；藍(lán)、綠色濾光膜下葉片色澤偏綠色方向，清除能力弱；白色濾光膜下著色也較差?？赏ㄟ^調(diào)節(jié)光質(zhì)組成促進(jìn)紅葉桃葉片的呈色效果。

關(guān)鍵詞： 紅葉桃； 光質(zhì)； 色差； 色素； 糖組分； 相關(guān)性分析

中圖分類號(hào)：S662.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1009-9980？穴2013？雪04-0602-06

光是植物進(jìn)行光合作用的原動(dòng)力，也是影響植物光合作用、生長發(fā)育的主導(dǎo)環(huán)境因子[1]。植物的生長發(fā)育和開花結(jié)果都是通過光合作用、光形態(tài)建成反應(yīng)及光周期調(diào)節(jié)來完成的。光質(zhì)是指太陽輻射光譜成分及其各波段所含能量，其組成是光的重要屬性。在植物生長發(fā)育過程中，光質(zhì)不僅為光合作用、有機(jī)物合成和生長發(fā)育提供能源[2-3]，同時(shí)也作為一種環(huán)境信號(hào)來調(diào)控果實(shí)品質(zhì)形成[4]。許多研究表明，植物光合器官的發(fā)育受光質(zhì)調(diào)控，且不同波長的光對(duì)植物生長發(fā)育具有不同作用。如藍(lán)光可改變桃葉片組織的厚度，并使光敏色素在組織中的狀態(tài)發(fā)生改變[2]，還可增加葡萄葉片數(shù)、葉綠素含量和氣孔數(shù)量[5]；Schuerger等[6]研究了紅光/遠(yuǎn)紅光混合光、紅光/藍(lán)光/遠(yuǎn)紅光混合光對(duì)甜椒生長的影響，發(fā)現(xiàn)藍(lán)光是影響其莖解剖結(jié)構(gòu)和葉片組織變化的主導(dǎo)光質(zhì)。

不同植物起源于不同的光照生態(tài)地區(qū)，接收的太陽輻射量存在差異，因此，植物在長期的進(jìn)化過程中，形成了特有的需光特性[7]。應(yīng)用濾光膜獲得不同光質(zhì)來促進(jìn)植物生長的研究，多集中在經(jīng)濟(jì)作物的增產(chǎn)增收與葉綠素測(cè)定等方面，對(duì)園林植物觀賞效果、植株?duì)I養(yǎng)與生長等方面的報(bào)道甚少[8]。紅葉桃作為園林綠化中一種常見的彩葉植物，其初春繁花似錦，春秋季節(jié)葉片呈現(xiàn)絢麗的紅色，既可觀花又可觀葉，觀賞期長[9]。前期研究發(fā)現(xiàn)，遮陰可減輕紅葉桃光抑制，但不利于光合積累和葉片彩色的呈現(xiàn)[10]，在此基礎(chǔ)上，通過應(yīng)用濾光膜獲得不同光質(zhì)的光對(duì)紅葉桃進(jìn)行處理，進(jìn)而研究不同光質(zhì)對(duì)其葉片呈色的影響，以期為探索光質(zhì)影響彩葉植物葉色表達(dá)的機(jī)理提供參考。

1 材料和方法

1.1 材料及其處理

試驗(yàn)于2012年在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院桃試驗(yàn)園進(jìn)行。供試材料為生長一致、株高約 100 cm 的2 a生‘紅粉佳人嫁接苗，砧木為毛桃，露地栽培，幼苗南北成畦，株行距200 cm×200 cm，相互不遮擋。試驗(yàn)植株均按常規(guī)栽培措施管理。

不同光質(zhì)的濾光膜（白、紅、黃、藍(lán)、綠5種顏色，透光率基本相同）購自上海偉康洗染合作公司（偉康牌），制作成長條形的濾光膜袋，在袋的兩側(cè)用針扎較密的孔以利于通風(fēng)。于2012年3月下旬展葉前選取長度、粗度相對(duì)一致的枝條進(jìn)行套袋，袋口下部固定于主枝上，以不套袋的枝條作對(duì)照。每3株作為一個(gè)小區(qū)，3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。于5月初的晴天早上8：00前將套不同光質(zhì)袋的枝條剪下，低溫保存，立即帶回實(shí)驗(yàn)室，除去濾光膜袋，取枝條中上部葉片，進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定，3次重復(fù)。

1.2 指標(biāo)測(cè)定

1.2.3 總酚和類黃酮含量 總酚和類黃酮含量的測(cè)定參照曹建康等[13]的方法，以1% HCl-甲醇提取，測(cè)定280 nm波長下的吸光度值來計(jì)算總酚含量（以不同濃度的沒食子酸制作標(biāo)準(zhǔn)曲線），以325 nm波長下的吸光度值來計(jì)算類黃酮含量（以不同濃度的蘆丁制作標(biāo)準(zhǔn)曲線）。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析

采用 Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，用 SPSS 16.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析和相關(guān)性分析，所有數(shù)據(jù)以鄧肯氏新復(fù)極差法進(jìn)行測(cè)驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光質(zhì)對(duì)紅葉桃葉片色差的影響

由表1可見，藍(lán)、綠袋處理的紅葉桃葉片L*、b*和C均最高且差異不顯著，白、紅、黃袋處理次之，3者間差異不顯著，對(duì)照最低。就a*和a*/b*而言，紅、黃袋的處理與對(duì)照差異不顯著但均顯著高于白、藍(lán)、綠袋處理，黃袋處理與對(duì)照和白袋相比更趨近紅色，白、藍(lán)、綠袋處理下a*趨于綠色方向，3者中以藍(lán)袋處理的值最低。不同處理紅葉桃葉片的h均無顯著性差異?？梢?，不同光質(zhì)處理均提高了紅葉桃葉片的亮度和鮮艷度，紅、黃色濾光膜有利于保持紅葉桃葉片固有的紅色。

2.2 不同光質(zhì)對(duì)紅葉桃葉片色素含量的影響

可見，有色濾光膜一定程度上不利于紅葉桃葉片Ant.和Chl.的合成，尤其是綠色濾光膜，而紅、黃色濾光膜可通過降低Chl.含量的方式使葉片較好地保持紅色外觀。此外，濾光膜還降低了紅葉桃葉片葉綠素組分和Car.的合成。

2.3 不同光質(zhì)對(duì)紅葉桃葉片總酚和類黃酮含量的影響

隨著自由基和抗氧化理論研究的深入，許多研究都表明很多植物天然產(chǎn)物及其衍生物具有很好的抗氧化能力，尤其是多酚類和黃酮類成分具有很顯著的清除自由基能力。從圖1可以看出，紅袋處理的紅葉桃葉片總酚含量最高，對(duì)照、白袋和黃袋處理次之且3者差異不顯著，藍(lán)、綠袋處理處于最低水平。就類黃酮含量（圖2）而言，紅、黃袋處理的紅葉桃葉片最高且2者差異不顯著（黃袋處理略低），其次是對(duì)照和白袋處理，藍(lán)、綠袋處理仍最低?？梢?，光質(zhì)對(duì)紅葉桃葉片總酚和類黃酮含量影響程度各異，紅、黃色濾光膜一定程度上可使自由基清除能力提高，白色濾光膜無明顯影響，藍(lán)、綠色濾光膜下該能力顯著降低。

2.4 不同光質(zhì)對(duì)紅葉桃葉片糖組分含量的影響

表3顯示，不同光質(zhì)對(duì)紅葉桃葉片糖組分含量影響程度不一致。黃袋處理的葉片蔗糖含量與對(duì)照差異不顯著，其他處理均顯著高于對(duì)照，其中以白袋含量最高（3.51 g·kg-1），紅、藍(lán)、綠袋次之且3者差異不顯著。葡萄糖含量以紅袋處理的最高，白袋與其無顯著性差異且顯著高于對(duì)照，黃、藍(lán)、綠袋處理與對(duì)照差異不顯著。白、藍(lán)袋處理的果糖含量均顯著高于對(duì)照，紅、綠袋處理與對(duì)照差異不顯著，黃袋處理則顯著低于對(duì)照。山梨醇含量則以藍(lán)袋處理最高（7.53 g·kg-1），白、黃、綠袋處理與對(duì)照差異不顯著，紅袋處理處于最低水平。就總糖含量而言，各處理高低排序?yàn)樗{(lán)袋>白袋>綠袋>紅袋>對(duì)照>黃袋（P<0.05）。表明黃色濾光膜顯著降低了紅葉桃葉片糖合成的能力，其他光質(zhì)對(duì)糖的合成有促進(jìn)作用，但對(duì)不同組分影響程度不同。

2.5 不同光質(zhì)處理下紅葉桃葉片呈色相關(guān)指標(biāo)的相關(guān)性分析

對(duì)不同光質(zhì)下與紅葉桃葉片呈色相關(guān)的指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果如表4所示。L*與b*、C極顯著正相關(guān)，與Ant.、Chl.、Car.顯著或極顯著負(fù)相關(guān)；a*與Ant.極顯著正相關(guān)，與果糖含量顯著負(fù)相關(guān)；b*與C極顯著正相關(guān)，b*、C與Ant.、Chl.、Car.均顯著負(fù)相關(guān)；Chl.與Car.極顯著正相關(guān)；總酚含量與類黃酮含量極顯著正相關(guān)，2者與山梨醇含量均極顯著或顯著負(fù)相關(guān)。此外，蔗糖含量與果糖含量顯著正相關(guān)。以上結(jié)果揭示不同光質(zhì)下紅葉桃葉片外觀色澤的呈現(xiàn)與色素含量的變化關(guān)系密切。

3 討 論

植物通過從環(huán)境中獲取光信號(hào)在一定程度上來調(diào)節(jié)形態(tài)建成[15]，不同波長的光與植物體內(nèi)相應(yīng)的光受體作用，調(diào)控色素合成[16]。葉片顏色的呈現(xiàn)主要取決于葉肉細(xì)胞中葉綠素、類胡蘿卜素、類黃酮以及花色素苷的含量，體現(xiàn)到外觀上則是葉片顏色和亮度的差異。

有研究表明，中紅楊葉片色差值與Ant.含量呈顯著性相關(guān)，并可根據(jù)回歸方程準(zhǔn)確預(yù)測(cè)Ant.含量[17]。本試驗(yàn)也表明，不同光質(zhì)下紅葉桃葉片L*、b*、C與Ant.、Chl.、Car.含量均呈顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，而a*與Ant.呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，這些指標(biāo)間的相互關(guān)系，為分析紅葉桃葉片色澤的變化提供了理論依據(jù)。本結(jié)果中，白袋處理葉片雖能照射到較全面的光質(zhì)類型，但數(shù)據(jù)顯示其a*、a*/b*為負(fù)值，Ant.含量低而Chl.含量高，Ant./Chl.偏低，使顏色趨近綠色方向；紅、黃袋處理下，葉片具有較高的a*、a*/b*、Ant.含量、Ant./Chl.和較低的Chl.含量，藍(lán)、綠袋下a*、a*/b*趨近綠色方向，Ant.含量較對(duì)照的降低幅度（藍(lán)、綠袋分別為40.34%和38.66%）比Chl.含量較對(duì)照的降低幅度（藍(lán)、綠袋分別為57.94%和70.24%）小，這都使該2種濾光膜下的紅葉桃葉片顏色傾向于綠色，這也表明紅葉桃葉片花色素苷的合成屬于光敏色素反應(yīng)型。前人在光質(zhì)對(duì)草莓色澤影響的研究中發(fā)現(xiàn)，紅膜處理下果實(shí)色素的含量最高，色度值最大，綠膜處理最低，推測(cè)這與不同膜中紅橙光的比例、紅光/藍(lán)光比值基本一致而不同膜中紫外光比例基本相反有關(guān)，光質(zhì)可能影響了花色素苷的種類[18]。

相關(guān)研究表明，光質(zhì)對(duì)不同植物葉片光合色素含量的影響結(jié)果各異。本結(jié)果顯示，不同光質(zhì)均在一定程度上降低了紅葉桃葉片的Chl.、Chl.a、Chl.b、Car.含量和Chl.a/b。江明艷等[19]研究發(fā)現(xiàn)，紅光有利于一品紅Chl.b的合成，藍(lán)光有利于Chl.a的合成，同時(shí)還得出不同光質(zhì)下Chl.含量高低為為藍(lán)光>紅光>黃光>白光，Chl.a/b為紅光>黃光>藍(lán)光>白光；生姜幼苗期葉片Chl.含量在不同光質(zhì)下以藍(lán)膜處理較高，紅膜處理較低，綠膜處理居中，但均顯著高于不覆膜處理，且Car.含量也有相似的變化規(guī)律[20]；在煙草葉片研究中，提高光質(zhì)中紅光比例，可使葉綠素含量下降，而增加藍(lán)光比例則可提高Chl.a、Chl.b和Chl.含量[21]。這可能是因?yàn)椴煌魑飳?duì)光質(zhì)的反應(yīng)存在差異。

多酚類及黃酮類成分具有很顯著的清除自由基能力，對(duì)植物的光合器官具有保護(hù)作用[22]。本研究表明，紅袋處理下紅葉桃葉片具有最高的總酚和類黃酮含量，該種光質(zhì)下的葉片可通過以下2種方式保持較高的自由基清除能力，一是酚羥基與自由基反應(yīng)生成較穩(wěn)定的半醌式自由基而終止自由基鏈?zhǔn)椒磻?yīng)[23]，二是酚羥基以單電子轉(zhuǎn)移的方式清除自由基、多種活性氧或減少氧自由基產(chǎn)生的可能性[24]。白袋則未使葉片自由基清除能力發(fā)生顯著變化。藍(lán)、綠袋處理下紅葉桃葉片的這種能力降低，不利于有效抵制光氧化脅迫。

花色素苷是由花青素和糖組成的糖苷，花青素是在糖代謝的基礎(chǔ)上生成的[25]。有研究表明，烏桕果糖和蔗糖對(duì)葉片中花色素苷的積累有明顯的促進(jìn)作用[26]，本試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，紅、黃袋處理下與紅色相關(guān)的指標(biāo)較高，而果糖含量較低，相關(guān)性分析表明，紅葉桃葉片果糖含量與a*呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（相關(guān)系數(shù)r=-0.887*），與Ant.有較高的負(fù)相關(guān)，推測(cè)不同光質(zhì)下紅葉桃葉片花色素苷的積累和紅色的呈現(xiàn)與果糖的代謝存在一定關(guān)系。

綜上，不同光質(zhì)濾光膜影響紅葉桃葉片外觀色澤和糖代謝。紅、黃色濾光膜處理下紅色色澤較好，較對(duì)照相比花色素苷與葉綠素含量比例高，自由基清除能力強(qiáng)；藍(lán)、綠色濾光膜下葉片色澤偏綠色方向，色素含量低，自由基清除能力弱；白色濾光膜屬于中間類型?？赏ㄟ^調(diào)節(jié)光質(zhì)組成促進(jìn)紅葉桃葉片的呈色效果。

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