肌肉紅白纖維辨析

于桂林

多年來，許多國家的體育科研人員對肌肉紅白纖維從多方面作了大量的研究，在關(guān)于不同類型的肌纖維在運動中有不同作用的問題，已取得基本一致的看法，但在不同類型的肌纖維能否通過運動訓(xùn)練而發(fā)生轉(zhuǎn)化的問題上，始終存在著爭論。本文就此問題作了一些分析討論。

1 肌肉紅白纖維的區(qū)別用在運動中的作用

肌肉中的紅纖維和白纖維在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和其它方面的主要區(qū)別見表1。紅纖維（ST）和白纖維（FT）的區(qū)別還有很多方面，而更主要的區(qū)別僅在于收縮速度和代謝方式的不同。

1．1 肌肉ST和FT收縮速度

肌肉蛋白輕亞單位具有ATP酶的特性，為肌纖維的收縮提供動能，ATP酶活性的變化能改變ATP的水解速度（化學(xué)能釋放的速率）。因此，肌球蛋白ATP的特性可以決定纖維的最大收縮。Bar nar d用組織化學(xué)方法對肌纖維進行染色，觀察到FT的ATP酶染色較深，ST的ATP酶染色較淡。然而就僅兩種纖維肌球蛋白ATP酶數(shù)量的差別就可以導(dǎo)致染色的不同，從前表也可以看出FT肌球蛋白含量高于ST肌球蛋白的含量，所以采用染色的方法不能較準(zhǔn)確地反應(yīng)兩種纖維肌球蛋白－ATP酶本質(zhì)的不同。

表1 紅纖維（ST）和白纖維（FT）的區(qū)別

采用聚丙烯酰胺凝膠電泳的方法，可發(fā)現(xiàn)ST和FT的肌球蛋白ATP酶數(shù)量的差別就可以導(dǎo)致染色的不同，從前表也可以看出FT肌球蛋白含量高于ST肌球蛋白的含量，所以采用染色的方法不能較準(zhǔn)確地反應(yīng)兩種纖維肌蛋白－ATP酶本質(zhì)的不同。采用聚丙烯酰胺凝膠電泳的方法，可發(fā)現(xiàn)ST和FT的肌球蛋白電泳遷移率不同。這說明不同類型肌纖維的肌球蛋白是兩種不同蛋白質(zhì)的同功酶。在肌肉中，不同類型肌纖維的化學(xué)反應(yīng)性質(zhì)及機能作用，取決于肌球蛋白輕亞單位（ATP）酶的不同特性。FT具有較高的肌球蛋白－ATP酶活性，所以收縮速度快；ST因具有較低的肌球蛋白ATP酶活性，故限制了它的收縮速度。

1．2 肌肉ST和FT代謝方式

ST和FT代謝方式的差別，同兩種肌纖維的肌球蛋白－ATP酶活性相適應(yīng)，F(xiàn)T的ATP水解率高，收縮時單位時間內(nèi)放能多，這時在體內(nèi)如果利用來自血液中的氧進行氧化代謝是無法保證產(chǎn)能與放能平衡的，所以只能以無氧酵解的途徑產(chǎn)能，以暫時補充ATP的消耗，而ATP具有相對較低的ATP水解率，故收縮速度慢、單位時間內(nèi)放能少，這樣就可以依賴血液中氧的供應(yīng)，以氧化途徑獲得能量，使得產(chǎn)能與放能基本保護平衡。

很多學(xué)者都用各種方法對不同類型肌纖維的酶活性和含量進行了多方面的測定，證明了FT具有較高的肌糖元無氧酵解系列酶的活性，含酵解酶豐富，而ST具有較高的氧化酶活性，含線粒體豐富。然而有所忽略的是在酵解時，丙酮酸與一系列反應(yīng)中，各種重要的調(diào)節(jié)酶（已糖激酶、磷酶果糖激酶和丙酮酸激酶）只起到對反應(yīng)速度的調(diào)節(jié)，而在丙酮酸以后的反應(yīng)LDH（乳酶脫氫酶）不僅在一定程度上調(diào)節(jié)反應(yīng)速率，而且更重要的是能夠決定丙酮酸的代謝去路，特別是肌肉中NAD（氧化型輔酶）含量甚少，當(dāng)酵解加快時，LDH對NADH（還原型輔酶）迅速氧化成NDA以保證酵解正常進行更有其決定性意義。

如下圖所示：

在酶化學(xué)同功能酶的研究中，被人們最早所認(rèn)識的是LDH的一族同功酶。LDH由4個亞基所組成，其中有2種不同亞基類型－M亞基和H亞基，故由這2種亞基雜交的LDH四聚體就有5種同功酶：LDH1（H4）、LDH2（MH3）、LD3（M2H2）、LD4（M3H）和 LDG5（M4）。由于 H 亞基和 M亞基所帶電荷不同，因而，這就使得采用各種電泳方法很容易地將它們分離。

不同的LDH同功酶對基質(zhì)親合力不同（目前已采用這一原理來區(qū)分LDH同功酶）LDH對乳酸的k m（米氏常數(shù)）為2．5χ10 M，LDH對乳酸的k m為1χ10 M。LDH易被高濃度丙酮酸所抑制，主要催化乳酸生成丙酮酸，所以對有氧代謝有利，而LDH基本不被丙酮酸所抑制，主要催化丙酮酸生成乳酸，所以對無氧酵解有利。下列事實證明了這一問題，在對鳥類肌肉代謝特點的研究中發(fā)現(xiàn)，具有持續(xù)飛行的鳥類胸肌中以LDH為主，而具有短程間歇飛行能力的鳥類胸肌中則以LDH為主。長距離飛行的鳥類胸肌中ST成份高，主要進行有氧代謝，含LDH，短距離飛行的鳥類胸肌中FT成份高，飛行時主要進行無氧代謝，所以含LDH。

FT在運動中產(chǎn)生的乳酸構(gòu)成了氧債（人體1 L氧債＝7 g分子乳酸），而FT含有LDH，這對乳酸氧化成丙酮酸非常不利。美國學(xué)者Everse提出過下列模型：（骨骼?。?/p>

這說明了同心肌相似而具有高H型LDH的ST能在劇烈運動后肌內(nèi)供氧恢復(fù)的情況下，幫助在FT中難以氧化的乳酸中以氧化，從而解除乳酸所引起的肌肉疲勞。

2 紅纖維和白纖維能否轉(zhuǎn)化

2．1 為適應(yīng)不同的工作環(huán)境代謝方式的轉(zhuǎn)變

人體肌纖維中有關(guān)酵解系列酶、氧化系列酶的活性和含量的變化，在不同個體中隨不同自體訓(xùn)練程度而有所區(qū)別。經(jīng)過耐力訓(xùn)練的人的紅纖維氧化能力要高。采用簡單的方法對鳥類胸肌和家禽（雞、鴨等）胸肌進行解剖比較。由于鳥類靠飛行進行活動，胸肌不僅有力，而且氧化代謝能力也很強，故從外表看是紅色，而家禽不能飛行，其胸肌功能已經(jīng)退化，胸肌很少進行運動中的各種代謝，所以外表是白色。如果以鳥的腿肌和家禽的腿肌作比較，則與兩者胸肌的比較正相反，道理是一樣的，因為鳥類的活動依靠飛行，而家禽的活動是靠跑動。據(jù)美國考斯帝爾等人在對游泳運動員的觀察中發(fā)現(xiàn)：耐力訓(xùn)練與快肌B型纖維（快拉白纖維）的有氧耐力增強，從而表現(xiàn)出快肌A型纖維（快拉紅纖維）的特征。所以，在肌纖維分類的研究中被分為快拉紅的肌纖維，是既能做快速的收縮又能適應(yīng)以長時間的有氧代謝獲得能量的一類肌纖維。這說明肌纖維為了適應(yīng)不同的工作條件，代謝方式能發(fā)生轉(zhuǎn)化。

2．2 有關(guān)細(xì)胞基因作用的調(diào)節(jié)

要徹底弄清有關(guān)轉(zhuǎn)化的問題，僅從酶的數(shù)量變化上講是不足以說明其本質(zhì)的，因為LDH功酶和肌球蛋白－ATP酶同功酶在不同類型肌纖維中是不同的蛋白質(zhì)，當(dāng)肌纖維類型有所轉(zhuǎn)化時，需要肌細(xì)胞產(chǎn)生新的LDH和肌球蛋白－ATP酶的蛋白質(zhì)。

人體所有的細(xì)胞都是由一個受精卵通過有序分裂而發(fā)育成的，每個細(xì)胞都具有23對染色體，含有相同數(shù)目的體現(xiàn)于DNA分子中的各種基因，但在正常情況下并非所有的基因都發(fā)揮作用，而大部分基因組被蛋白等物質(zhì)所掩蓋，處于阻抑狀態(tài)，只有未被掩蓋的一部分基因才能發(fā)揮作用。在正常人體中，不同組織的細(xì)胞發(fā)揮作用的基因不同，如一細(xì)胞主要合成胰島素，而肝細(xì)胞僅能合成大量的血漿蛋白，對于基因表達(dá)的調(diào)節(jié)控制問題，主要來自一些低等生物實驗資料。如美國的Jacob和Mowoel在研究大腸桿菌生成胰島в，в一半乳苷酶的過程后，提出了“操縱子學(xué)說”，這一學(xué)說證明了：一定結(jié)構(gòu)酶蛋白的合成，為DNA的排列順序（遺傳密碼）所決定，反過來又能控制DNA的復(fù)制，直到合成蛋白質(zhì)的過程。因此在正常情況下，DNA的大部分是被阻抑而不起作用的在一定條件下則只能合成所需要的蛋白質(zhì)，然而基因表達(dá)的調(diào)控，在真核細(xì)胞的動物體要比原核細(xì)胞復(fù)雜得多，用操縱子學(xué)說是難以解釋的，首先其遺傳物質(zhì)較原核細(xì)胞復(fù)雜，構(gòu)成染色體的物質(zhì)據(jù)最新資料報道，除DNA外還有組蛋白、酸性蛋白及CRNA（染色體核糖核酸）等待，它們對基因活動均有影響，尤其高等動物還存在細(xì)胞水平、器官水平及整體與外界環(huán)境之間錯綜復(fù)雜的調(diào)節(jié)機制。很多學(xué)者圍繞真核細(xì)胞、尤其是高等生物在發(fā)育分化過程中基因表達(dá)的調(diào)控問題做了大量的研究，但至今還沒有徹底弄清這個問題。雖然如此，LDH同功酶在發(fā)育中不同組織、不同器官的變化現(xiàn)象卻得到了證實。

2．3 LDH同功酶的轉(zhuǎn)化

LDH同功酶的轉(zhuǎn)化能最后決定代謝方式轉(zhuǎn)化。LDH中的H和M亞基分別由M和H基因所決定，如下圖：

在人體的胚胎發(fā)育過程中以無氧代謝為主，各器官和組織的細(xì)胞在出生以前含有LDH5，出生后的新生兒以有氧代謝為主，很多器官組織中的LDH5逐步被LDH1所取代，這種LDH同功酶為適應(yīng)不同的代謝環(huán)境而發(fā)生的轉(zhuǎn)化現(xiàn)象，是由于細(xì)胞的基因活動在外界環(huán)境的影響下調(diào)節(jié)生成了新的肌蛋白。在訓(xùn)練中白纖維酵解能力的增強，并不只是傾向于LDH5的增強，其他有關(guān)酵解速率的關(guān)鍵性調(diào)節(jié)酶的活性也必須相應(yīng)地有所增強，這些酶有：已糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。所以，測定這幾種酶中的任何一種酶活性，就可以知道全部有關(guān)酵解的一系列酶活性。眾所周知胰島素能誘導(dǎo)肝臟丙酮酸激素的合成，又能促進已糖激酶和磷酸果糖激酶合成，因此可以推測：以上3種酶的合成可能受1個調(diào)節(jié)基因所控制。這就充分保證了很多有關(guān)酵解的重要調(diào)節(jié)酶同時在1個調(diào)節(jié)基因控制下恰如其分地提高活性（增加數(shù)量），保證酵解反應(yīng)的順利進行，這些都說明了肌纖維的代謝類型具有在不同的環(huán)境中根據(jù)不同需要而發(fā)生改變的遺傳能力。

2．4 肌球蛋白－ATP酶轉(zhuǎn)變的神經(jīng)支配問題

肌球蛋白－ATP酶是由肌球蛋白分子頭部的4個輕亞單位所組成，目前尚不清楚有哪幾個基因決定輕亞單位的最后組成，而肌球蛋白－ATP酶活性是肌纖維收縮的限速反應(yīng)，所以收縮速度的改變必然要導(dǎo)致肌球蛋白－ATP酶性的改變，而肌球蛋白－ATP活性的改變也同LDH同功酶的改變一樣，是在不同的環(huán)境和條件下基因活動的調(diào)節(jié)發(fā)生改變而完成的。德國Buller所做的著名的交叉神經(jīng)實驗證實了這一推斷，當(dāng)支配快肌纖維的神經(jīng)元支配慢纖維時，慢纖維的收縮速度有所提高；而支配慢肌纖維的神經(jīng)元支配快肌纖維后，引起快肌纖維收縮速度下降，后來有人將此實驗綜合組成化學(xué)方法研究，發(fā)現(xiàn)在肌纖維收縮速度的變化，同時肌球蛋白－ATP酶染色的深淺也發(fā)生了相應(yīng)的變化，這說明肌球蛋白－ATP酶發(fā)生了變化，才導(dǎo)致肌纖維收縮的改變。當(dāng)支配慢肌纖維的神經(jīng)支配快肌纖維后，不僅肌球蛋白－ATP酶的活性下降，而且LDH也由M型轉(zhuǎn)為H型，即LDH5成為LDH1，與此相反的變化可見于快肌纖維的神經(jīng)元所支配的慢肌纖維。這就充分證實了在人體發(fā)育過程中，肌纖維的分化受神經(jīng)的控制，神經(jīng)支配類型影響是肌肉組織遺傳潛力的最終表現(xiàn)。但目前尚不清楚的是神經(jīng)纖維不同類型的分化在人體生長發(fā)育的哪一階段完成，能否通過早期訓(xùn)練影響這種分化？而在成人，這種神經(jīng)纖維類型轉(zhuǎn)化的可能性究竟有多大程度？這些有待進一步研究。

3 小結(jié)

1）兩類肌纖維肌球蛋白－ATP酶活性的差別決定它們的收縮速度不同。兩類肌纖維LDH同功酶的差別不僅能決定它們的代謝方式，而且紅纖維的LDH可以幫助白纖維在運動中產(chǎn)生的其本身又難以氧化的乳酸，這種協(xié)作關(guān)系肯定了紅纖維對白纖維的發(fā)展具有一定程度的促進作用，可作為自體訓(xùn)練的重要依據(jù)。

2）肌肉具有不同纖維類型相互轉(zhuǎn)化的遺傳潛力，而神經(jīng)纖維將最終調(diào)節(jié)肌纖維的遺傳表現(xiàn)，如果能對支配肌纖維的神經(jīng)類型在發(fā)育中的分化問題和神經(jīng)纖維類型的分化是否受一定的遺傳控制等問題加以研究，將有助于更好地揭示兩類肌纖維能否轉(zhuǎn)化的問題。

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