生命進(jìn)化的十大發(fā)現(xiàn)（二）

錢丹

2.恐龍化石最早的發(fā)現(xiàn)（1820年-1840年）

1822年，英國(guó)牛津的地質(zhì)學(xué)教授威廉·巴克蘭在英格蘭發(fā)現(xiàn)了一些異常巨大的牙齒。當(dāng)時(shí)，他沒能找到一個(gè)合適的詞來(lái)描述他的發(fā)現(xiàn)。1824年以前，巴克蘭僅獲得了這一巨大動(dòng)物的部分下顎與牙齒、一些脊椎骨、骨盆與肩胛骨的碎片以及后肢，這些化石可能來(lái)自不同的個(gè)體。巴克蘭為這種巨大的動(dòng)物建立起一個(gè)新屬——斑龍屬，并估計(jì)這個(gè)動(dòng)物的身長(zhǎng)為12米。這是第一種得到命名的恐龍。

不過(guò)，“恐龍”一詞是由著名古生物學(xué)家理查德-歐文爵士在20年后的1842年正式提出的。他把恐龍總目定義為蜥形綱的一個(gè)獨(dú)特部族或亞目，包含當(dāng)時(shí)在世界各地發(fā)現(xiàn)的恐龍。歐文在命名時(shí)，考量到它們的牙齒、利爪、巨大體型以及其他令人印象深刻的恐怖特征，因此將它們命名為“恐怖的蜥蜴”。

在過(guò)去，恐龍被認(rèn)為是復(fù)系群，包含數(shù)個(gè)毫不相干的演化支，并非來(lái)自共同的最近祖先。但自從20世紀(jì)70年代以來(lái)，恐龍已被認(rèn)為是單系群，具有最近的共同祖先，是個(gè)天然演化支。

恐龍與它們的主龍類祖先在三疊紀(jì)中晚期分開演化，這一時(shí)間接近2.3億年前，大約是二疊紀(jì)-三疊紀(jì)滅絕事件后約2000萬(wàn)年。對(duì)于早期恐龍——始盜龍——發(fā)現(xiàn)地層的放射線定年法檢驗(yàn)，證實(shí)始盜龍生存于中三疊紀(jì)。古生物學(xué)家認(rèn)為，始盜龍的外表類似所有恐龍的共同祖先。如果屬實(shí)，最早的恐龍應(yīng)該是一種小型的二足掠食動(dòng)物。在阿根廷的中三疊紀(jì)地層所發(fā)現(xiàn)的原始、類似恐龍的鳥頸類主龍也支持這個(gè)說(shuō)法，已出土的化石證據(jù)顯示，這類動(dòng)物都是小型的二足掠食動(dòng)物。

恐龍剛出現(xiàn)時(shí)，陸地上有多種不同的動(dòng)物，例如堅(jiān)蜥目、勞氏鱷目、鳥鱷科、喙頭龍目等原始主龍類，以及二齒獸下目與犬齒獸亞目等獸孔目動(dòng)物。這些動(dòng)物大部分在三疊紀(jì)后期的兩次滅絕事件中滅亡。第一次滅絕事件發(fā)生于卡尼階與諾利階交接處，約2.15億年前，二齒獸類與許多原始主龍形下綱動(dòng)物在此事件中滅亡，例如原蜥形目與喙頭龍類。第二次滅絕事件是三疊紀(jì)—侏羅紀(jì)滅絕事件，發(fā)生于約2億年前，大部分的早期主龍類滅亡，包括堅(jiān)蜥類、鳥鱷科、植龍目與勞氏鱷類。這些動(dòng)物滅亡后，鱷形超目、恐龍、哺乳類、翼龍目與烏龜開始占據(jù)陸地的生態(tài)系統(tǒng)。

在傳統(tǒng)的觀念里，恐龍與當(dāng)時(shí)其他的陸地動(dòng)物在三疊紀(jì)中期展開長(zhǎng)時(shí)間的競(jìng)爭(zhēng)并取得優(yōu)勢(shì)，是錯(cuò)誤的。根據(jù)化石記錄，恐龍沒那么早出現(xiàn)，且早期恐龍并非穩(wěn)定增加、多樣化，而是后來(lái)才急驟地大量演化。如果它們與其他動(dòng)物有過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的競(jìng)爭(zhēng)，應(yīng)該會(huì)在化石記錄中反映出來(lái)?？铸?jiān)诳犭A時(shí)的數(shù)量非常稀少，僅占陸地動(dòng)物群的1%～2%。在諾利階，數(shù)個(gè)動(dòng)物群滅亡后，恐龍占據(jù)了陸地動(dòng)物群的50%-90%?？铸埖闹绷⒉綉B(tài)在過(guò)去被視為成功演化的關(guān)鍵，但現(xiàn)在已知有數(shù)個(gè)同時(shí)代的動(dòng)物群也有直立步態(tài)，例如堅(jiān)蜥類、鳥鱷科、勞氏鱷類以及數(shù)種鱷形超目動(dòng)物。

三疊紀(jì)后期是個(gè)生物劇變的時(shí)代，有許多植物、海生動(dòng)物興起衰落，三疊紀(jì)后期的氣候也有巨大改變。鑲嵌踝類主龍目前僅剩下鱷魚，但在三疊紀(jì)晚期，鑲嵌踝類主龍是群非常多樣化的演化支，包括鳥鱷科、堅(jiān)蜥目、植龍目、勞氏鱷目。在這群優(yōu)勢(shì)物種的存在下，恐龍能存活到侏羅紀(jì)，并非其生理、競(jìng)爭(zhēng)上占有優(yōu)勢(shì)，而只是運(yùn)氣問(wèn)題。